魚類洄游的類型和影響洄游的因素

1、項(xiàng)目四魚類生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)認(rèn)知任務(wù)五了解魚類的洄游魚類洄游的類型和影響洄游的因素1、魚類洄游的類型各種魚類在不同生活階段中，存在不同類型的洄游。對(duì)于洄游的分類，從不同角度出發(fā)，存在許多不同的分類方法，目前，通常是按照魚類洄游的不同目的而劃分為產(chǎn)卵洄游、索餌洄游和越冬洄游，這三種洄游在多數(shù)情況下構(gòu)成了魚類三個(gè)主要生命過程之間的相互聯(lián)系。（1）產(chǎn)卵洄游 當(dāng)魚類生殖腺成熟時(shí)，腦垂體分泌的性激素對(duì)魚體內(nèi)部產(chǎn)生生理上的刺激，而導(dǎo)致魚類產(chǎn)卵繁殖的要求，在此期間常集合成群，游向產(chǎn)卵場(chǎng)地進(jìn)行產(chǎn)卵活動(dòng)。產(chǎn)卵洄游的特點(diǎn)是魚類聚集成大群，在一定時(shí)期內(nèi)，沿著一定路線，向一定方向作急速的洄游。 產(chǎn)卵期間魚類的集群一方面是

2、由于性腺激素刺激的緣故，另一方面亦是具有生物學(xué)適應(yīng)的意義，當(dāng)大批聚集的魚群到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)后，就可以大規(guī)模地進(jìn)行繁殖活動(dòng)。列別捷夫（1946）指出，結(jié)群性魚類能更快地找到洄游路線，比較容易地發(fā)現(xiàn)某些定向標(biāo)志，甚至平時(shí)單獨(dú)生活的魚類，在洄游期間也集結(jié)成群。洄游開始的時(shí)間、路線和方向雖然因環(huán)境條件的變動(dòng)而略有變動(dòng)，但是總的趨勢(shì)是保持著相對(duì)穩(wěn)定的。 根據(jù)產(chǎn)卵場(chǎng)地的不同，魚類的產(chǎn)卵洄游有下列三種類型：由深海游向淺?；蚪?見之于多數(shù)海洋魚類，如大黃魚、小黃魚、鰳魚、鮐魚、馬鮫、鮪、鰹等。它們的產(chǎn)卵場(chǎng)多在淺海近灣或河口附近，此處天然餌料豐富，溫度、鹽度都很適宜，對(duì)于受精卵的孵化和仔魚、幼魚的生長發(fā)育十分有利。

3、由海洋游向江河的溯河洄游 溯河洄游是指在海洋中生活，繁殖期間到江河（包括河口）產(chǎn)卵，它們一生中要經(jīng)歷二次重大變化，一次是其幼魚從淡水遷入海洋環(huán)境，另一次是成年時(shí)期又從海洋洄到淡水環(huán)境中進(jìn)行繁殖活動(dòng)。 溯河魚類在溯河洄游中遇到最大的問題就是滲透壓的調(diào)節(jié)。所有溯河魚類都具有很好的調(diào)節(jié)能力。 溯河產(chǎn)卵洄游的魚類相當(dāng)普遍，如鰣、鱭、銀魚、鱘魚、大麻哈魚等。大麻哈魚逆水上游的能力很強(qiáng)，甚至途中遇到象瀑布那樣的障礙，亦會(huì)克服重重困難，奮力躍出水面，越過障礙，達(dá)到目的地。大麻哈魚產(chǎn)卵洄游的另一特點(diǎn)是“回歸”性特別強(qiáng)，世世代代都不會(huì)忘記從海洋再回到它原來出生的淡水河流里來進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖。 我國四大家魚（青、草、

4、鰱、鳙）等淡水魚，在產(chǎn)卵前由下游及支流洄游到河流的中上游產(chǎn)卵，有的行程達(dá)5001000km以上，這是產(chǎn)卵洄游的又一種類型。由江河游向海洋的降河洄游 屬于這一類型的代表以鰻鱺最明顯，它們平時(shí)棲息在淡水里，性成熟后開始離開其索餌、生長的水域，向江河下游移動(dòng)，在河口聚成大群，游向深海。鰻鱺性成熟期較長，雄性的810年，雌性則更長。鰻鱺的洄游，一般多在夜間進(jìn)行，開始洄游時(shí)身體肥滿，但在長距離洄游途中消耗巨大能量，又不攝食，體質(zhì)極消瘦，到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)產(chǎn)完卵后，親魚大部疲憊而死。孵化后，幼魚逐漸向原來的棲居處所洄游，其時(shí)幼魚白色，頭細(xì)，形如柳葉狀，稱為柳葉鰻，它漂泊于水面波濤間，回到歐洲的柳葉鰻須經(jīng)三年之久，

5、在進(jìn)人淡水以前，始變?yōu)轹犘蔚木€鰻?；氐矫乐薜牧~鰻，行程較短，約需一年時(shí)間方可變態(tài)進(jìn)入淡水。 因?yàn)楫a(chǎn)卵洄游的魚群大批游入產(chǎn)卵場(chǎng)地，所以對(duì)捕撈來講價(jià)值最大，目前我國海洋漁業(yè)生產(chǎn)中，不少是捕撈各種魚類的產(chǎn)卵群體，我們可以根據(jù)產(chǎn)卵群體的雌雄性比、年齡組成、體長組成的分析，來判斷魚群動(dòng)向和魚汛的盛衰。 關(guān)于導(dǎo)致魚類產(chǎn)卵洄游的機(jī)制，一般認(rèn)為受生殖腺刺激與壓迫，不得不向著魚類祖先千百年來的老路走；又有解釋為受環(huán)境因素的影響，如水溫、水流、鹽度等作用。因?yàn)橥庖虻淖兓偈股诚僦饾u成熟，生殖腺的成熟導(dǎo)致內(nèi)在生理的變化。但有些魚類能自行調(diào)節(jié)體內(nèi)外的情況（體內(nèi)滲透壓與外界水環(huán)境相適應(yīng)）故無需產(chǎn)卵洄游，無需尋找適

6、當(dāng)之產(chǎn)卵場(chǎng)所，而另外一些魚類不能主動(dòng)調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓與外界環(huán)境相適應(yīng)，則非遷地不可，以求得這種體內(nèi)外環(huán)境的相互協(xié)調(diào)作用。只有這樣才能適應(yīng)其產(chǎn)卵時(shí)對(duì)環(huán)境條件的要求。 多數(shù)溯河產(chǎn)卵的魚類，在溯河過程中一般多停止攝食，或不如在海洋中攝食強(qiáng)烈，洄游運(yùn)動(dòng)中所消耗的能量完全由洄游前體內(nèi)所積累的能量來補(bǔ)給。（2）索餌洄游（又稱肥育洄游） 是魚類追隨或?qū)ふ茵D料所進(jìn)行的洄游。索餌洄游在產(chǎn)卵后的魚群或接近性成熟和準(zhǔn)備再次性成熟的魚群中表現(xiàn)得較為明顯。 索餌洄游的基礎(chǔ)在于餌料，因之洄游路線、方向、時(shí)間的變動(dòng)較大，變動(dòng)的原因主要取決于餌料生物的種群分布與移動(dòng)。 由于餌料生物垂直分布的變動(dòng)，亦可引起魚類追隨餌料生物的垂直

7、索餌移動(dòng)，它主要與餌料生物的晝夜垂直移動(dòng)和季節(jié)變動(dòng)有關(guān)。 索餌魚群在索餌場(chǎng)消耗大量餌料后，導(dǎo)致餌料密度的下降，當(dāng)餌料密度下降至某一最低限度時(shí)（對(duì)不同魚類和不同餌料生物是不同的），魚類取食餌料時(shí)將耗費(fèi)過多能量，不能保證必要速度來積累能量供其生活必需，此時(shí)索餌魚群就要轉(zhuǎn)移索餌場(chǎng)地繼續(xù)尋找新的餌料生物群。當(dāng)我們知道餌料生物出現(xiàn)的時(shí)間、分布及變動(dòng)情況和最低密度、魚群攝食速度后，我們就能夠大致確定索餌魚群在索餌場(chǎng)逗留的時(shí)間，測(cè)知魚群所在，這對(duì)漁撈業(yè)具有很大意義。（3）越冬洄游 越冬洄游亦稱季節(jié)洄游，多見于暖水性魚類。因魚類對(duì)水溫的變化非常敏感，一般在晚秋和冬季，由于水溫降低，魚體代謝強(qiáng)度顯著下降，攝食強(qiáng)

8、度亦隨之下降，甚至停止攝食活動(dòng)，變得不大活動(dòng)，有時(shí)甚至陷入休眠狀態(tài)，在此場(chǎng)合下，魚類不是停留在索餌場(chǎng)地過冬，而是主動(dòng)地選擇它們所適宜的海區(qū)進(jìn)行集群性移動(dòng)，洄游至海底地形、底質(zhì)、溫度等條件都適于過冬的深海區(qū)，這種因水溫下降而作的集群性移動(dòng)叫做越冬洄游。當(dāng)海區(qū)溫度下降到一定限度時(shí)，刺激了具備越冬條件的魚體，導(dǎo)致了魚類的越冬洄游。 魚類越冬洄游在于達(dá)到較為溫暖的海區(qū)度過嚴(yán)冬，所以越冬洄游的開始、洄游路線、地點(diǎn)等，主要受水文條件影響較大（水溫、海流等）。 上述三種類型的洄游，雖然因各種洄游的特點(diǎn)而被人為區(qū)分開來，但在自然界中，三者在同一魚類的生活史中卻是密切聯(lián)系不能截然分開，它們往往是互相連貫而有時(shí)亦

9、具不同程度的交叉現(xiàn)象。如小黃魚和鮐，每年春季進(jìn)行產(chǎn)卵洄游，產(chǎn)卵完畢緊接著進(jìn)行索餌洄游，秋后由于水溫下降，就進(jìn)行越冬洄游。這個(gè)周期在不同種魚類的生活中往往要重復(fù)一次或許多次。2、影響魚類洄游的各種因素 洄游是魚類的種或種群的特征之一，魚類洄游具有明顯地規(guī)律性，是由于魚類在長期歷史發(fā)展過程中所形成的。洄游往往表現(xiàn)出很強(qiáng)的規(guī)律性，而其所發(fā)生的變化，仍是對(duì)于環(huán)境條件的適應(yīng)。 影響魚類洄游的因素非常復(fù)雜，包括內(nèi)在的與外界環(huán)境等多方面的因素，而內(nèi)在因素也正是歷史上的魚類與過去環(huán)境條件互相統(tǒng)一的結(jié)果的反映。所以認(rèn)識(shí)產(chǎn)生魚類洄游的原因及影響魚類洄游的因素必須考慮多方面的綜合影響。歷史因素 魚類洄游是具有遺傳性

10、的，魚類自身在其物種的發(fā)展歷史上就決定了它們洄游的一系列特性，這是主要原因之一。這種遺傳性在每種魚類甚至不同的種群是具有不同的特性。 研究魚類洄游時(shí)，必須掌握種在其發(fā)展歷史中一系列影響洄游的歷史環(huán)境因素，這樣才可能理解洄游的原因和探討洄游變動(dòng)的基本規(guī)律。魚體內(nèi)在因素 魚的自身因素對(duì)于洄游的影響也是很復(fù)雜的，而且常與外界其他因素有著密切的聯(lián)系。這方面最明顯的是性激素對(duì)于產(chǎn)卵洄游的巨大影響，當(dāng)生殖腺成熟時(shí)，內(nèi)分泌激素促使魚體代謝作用發(fā)生變化。并引起魚類的洄游。例如大麻哈魚由于性激素的作用，改變了體形和體色，無保留地迫不及待地自海中進(jìn)入淡水，在洄游中，魚體的血液化學(xué)、滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制的改變也都與洄游有

11、關(guān)。如果魚生長發(fā)育得很不好，雖然已到生殖年齡，魚類也不會(huì)產(chǎn)生產(chǎn)卵洄游，所以魚類的生理活動(dòng)狀態(tài)對(duì)于洄游的影響是很重要的。環(huán)境因素 （溫度：溫度對(duì)于魚類的洄游影響很大，首先魚類的生長、發(fā)育和性成熟與溫度有密切的關(guān)系，產(chǎn)卵洄游的開始是與溫度條件有關(guān)的，這一方面是成熟魚類要求適宜溫度，同時(shí)溫度也是魚類產(chǎn)卵的主要條件，魚卵、仔魚、幼魚等都需要在一定的溫度條件下發(fā)育。魚類的索餌洄游與溫度的關(guān)系更表現(xiàn)在由于溫度的變化，導(dǎo)致餌料生物的變動(dòng)，間接影響到魚類的攝食活動(dòng)。至于越冬洄游，溫度起著決定性作用，這時(shí)水溫下降得早和晚直接影響到越冬洄游的時(shí)間和速度。我國很多魚類從秋季開始的越冬洄游，往往是隨著當(dāng)年溫度情況而結(jié)

12、束索餌，向南游動(dòng)，當(dāng)寒流提前來到時(shí)，魚類向南移動(dòng)的時(shí)問亦提前，并且迅速加快，表現(xiàn)為魚類追隨一定溫度而進(jìn)行的洄游。 水流：水流在江河中對(duì)于湖河產(chǎn)卵的魚類及魚卵、仔魚的被動(dòng)洄游影響很大。我國的四大家魚（青、草、鰱、鳙）及大麻哈魚等在產(chǎn)卵洄游中，水流對(duì)它們具有“引導(dǎo)”作用，它們的魚卵和仔魚的被動(dòng)洄游完全取決于水流。在海洋中浮性魚卵和仔魚的被動(dòng)洄游也主要受海流的作用，魚卵和仔魚往往被海流攜帶很遠(yuǎn)并擴(kuò)大了棲息分布區(qū)域。各種海流中有不同類群的魚類生活著，即使在成魚時(shí)期，由于海流特有的溫度、浮游生物組成和理化因子條件，所以也和魚類的洄游密切相關(guān)。魚類具有感受水流的能力，水流對(duì)魚體感受器的連續(xù)刺激，能感受到水

13、流速度、水流方向，這種感受被魚類作為洄游時(shí)的“引導(dǎo)”。魚類對(duì)水流常表現(xiàn)為正的趨流性（逆流運(yùn)動(dòng)）或負(fù)的趨流性（順流運(yùn)動(dòng)），在港塭納苗養(yǎng)殖中頗多利用這一特點(diǎn)。 水化學(xué)因素：水的化學(xué)成分，特別是鹽度是影響魚類洄游的一個(gè)最重要因素。一般過河口性魚類，在進(jìn)入淡水河流前，都要先在河口咸淡水區(qū)內(nèi)渡過一些時(shí)候，以逐漸適應(yīng)在較淡水中生活，并調(diào)整自身體內(nèi)的化學(xué)因素。鰻鱺在向產(chǎn)卵場(chǎng)洄游時(shí)，“引導(dǎo)”因素可能是與水中鹽度增高和溫度有關(guān)。此外水中的PH值、溶解氧、二氧化碳的含量在不同程度上影響著魚類的洄游。 大麻哈魚幼魚在淡水河中生活幾個(gè)月后，沿江順流而下，在海洋中生活幾年后，又溯河回歸到原出生的河道中進(jìn)行繁殖活動(dòng)。是什

14、么機(jī)制引導(dǎo)大麻哈魚準(zhǔn)確回歸呢？美國魚類學(xué)家哈斯勒（ADHasler）從50年代一70年代經(jīng)過長期研究，認(rèn)為與氣味遷徙有關(guān)，憑著他靈敏的嗅覺，能分辨其出生的河道與其他河道間極細(xì)微的氣味差別。二 、 研究魚類洄游的方法 研究魚類的洄游首先應(yīng)該根據(jù)各種魚類制訂出具體的工作計(jì)劃，而且必須由很多地區(qū)協(xié)作支持，方能獲得比較可靠的結(jié)論。長期對(duì)各漁區(qū)的漁獲物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析亦是重要的一環(huán)，如記錄漁場(chǎng)生態(tài)環(huán)境因素、漁期和魚體的各個(gè)指標(biāo)（體長、體重、年齡、生殖腺發(fā)育情況、腸胃飽滿度、豐滿度和含脂量等）。將它們綜合起來進(jìn)行研究，就可以大體上推知魚群的洄游路線和出現(xiàn)日期，亦可了解魚類整個(gè)生活史中的各個(gè)階段所要求的生活條件

15、和棲息場(chǎng)所。其次在各漁區(qū)、各個(gè)水域中定期試捕，結(jié)合漁場(chǎng)和非漁場(chǎng)等多方面的資料，可以發(fā)現(xiàn)魚類周年的運(yùn)動(dòng)規(guī)律。 研究魚類洄游的基本方法是標(biāo)志放流法。一般是利用特制的標(biāo)牌或標(biāo)簽，結(jié)附在被捕魚的身體上，再放入水中任其游返原群，經(jīng)過一定時(shí)間后，當(dāng)負(fù)重新被捕獲時(shí)，根據(jù)放流與被捕地點(diǎn)，加以分析。利用標(biāo)志放流可以獲得較為直接的資料。標(biāo)志放流法主要有下面幾種：（一）切斷標(biāo)志法 一般是剪下魚體部分鰭條作為標(biāo)志，在放流時(shí)將切斷的形狀、部位、時(shí)間、地點(diǎn)分別作好記錄，作為重捕時(shí)檢查根據(jù)，此法自1879年開始一直到現(xiàn)在仍被廣泛采用。該種方法多應(yīng)用于鮭魚一類，切去其脂鰭作為標(biāo)志，以后重捕時(shí)檢查有無脂鰭，這種方法對(duì)魚體刺激較

16、大，但在河口標(biāo)志鮭魚尚無大害，因它們很快地向上游洄游，且產(chǎn)卵后大部死亡。（二）外部標(biāo)志法 在魚體的某些特定部位，如尾柄、背部、鰓蓋部掛上或夾上防銹蝕的金屬標(biāo)牌（如銀牌、鎳牌）和塑料標(biāo)牌。牌上刻有編號(hào)、放流單位（標(biāo)志放流日期、地點(diǎn)要寫在記錄本上），標(biāo)志牌要盡可能的小，以免妨礙魚類運(yùn)動(dòng)，標(biāo)牌的形狀視所標(biāo)志的位置而有所不同，一般有如下幾種：管子形，它是應(yīng)用一根管壁很薄，直徑1mm的尼龍管，內(nèi)放標(biāo)簽紙，并印好放流單位和號(hào)碼，加熱壓成薄片，在開口的一端捻成細(xì)絲，結(jié)掛在魚體上，然后放流之，這種標(biāo)簽法比較輕便；扣子形，是由兩片圓形薄片用金屬絲對(duì)穿著；挾扣形，則是用具有韌性的金屬制成，夾掛在魚體之上；針帶形，

17、是系于尾柄上，一端稍長圓形，中央有孔；釣鉤形，釣上刻有放流單位和號(hào)碼，利用延繩釣，故意使釣鉤上端脆弱易斷，就成為標(biāo)志魚，待重捕時(shí)能發(fā)現(xiàn)口中的釣鉤。標(biāo)志牌常掛于尾柄、背鰭、細(xì)蓋等處，應(yīng)力求減少阻力。（三）內(nèi)部標(biāo)志法 多用于標(biāo)志大型魚類，將標(biāo)志物放入魚體內(nèi)部，雖不易脫落但不易被發(fā)現(xiàn)。應(yīng)用時(shí)將標(biāo)志物插入魚體腹腔內(nèi)，標(biāo)志物一般選用導(dǎo)磁率較大的金屬或不銹鋼等，漁獲物通過電磁設(shè)備就能檢查出標(biāo)志魚。此法缺點(diǎn)是標(biāo)志魚不易發(fā)現(xiàn)，遺漏較多。 （四）同位素標(biāo)志法 這是目前最新的方法，同位素不僅可用作外部標(biāo)志，也可作為內(nèi)部標(biāo)志。用放射性周期較長（一般 1、2年），對(duì)魚類無害的放射性同位素，如P31、P32、Ca45等。利用示蹤原子探測(cè)器即可發(fā)現(xiàn)標(biāo)志魚，此法一般多用于集體放流。 標(biāo)志放流后，根據(jù)重捕情況及重捕魚的比例，應(yīng)當(dāng)了解下列事宜： 了解各區(qū)域魚類的相互關(guān)系，例如在某處捕獲了標(biāo)志魚，那么顯然魚群是由流放處游來的，進(jìn)一步可以探討魚群的洄游路線、洄游時(shí)間和洄游速度。 從重捕魚的數(shù)量和放流數(shù)量之間的比例，可推估漁獲量和蘊(yùn)藏量之間的關(guān)系。 從標(biāo)志放流時(shí)和重捕時(shí)的記錄比較，測(cè)定魚類的年齡和標(biāo)志魚類體長、體重的增加率。 我們總共標(biāo)志放流