不同施肥和耕作制度下土壤微生物多樣性研究進展

1、收稿日期:2009-08-03接受日期:2009-11-11基金項目:國家科技支撐項目“果樹蔬菜高效施肥技術(shù)模式研究”(2008BADA4B05資助作者簡介:樊曉剛(1982不同施肥和耕作制度下土壤微生物多樣性研究進展樊曉剛,金軻3,李兆君,榮向農(nóng)(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所農(nóng)業(yè)部作物營養(yǎng)與養(yǎng)分循環(huán)重點實驗室,北京100081摘要:本文主要介紹了運用Biolog G N 、磷脂脂肪酸(P LFA 、核酸分析法進行土壤微生物群落分析的優(yōu)缺點,綜述了施肥、耕作兩種農(nóng)業(yè)措施對土壤微生物多樣性影響的研究進展。指出不同施肥處理對微生物影響效果不同,合理施用有機肥有利于維持土壤微生物的多樣性及

2、活性;由于受其他環(huán)境因素(如土壤類型、農(nóng)作制度、殘茬量等的影響,不同耕作措施對土壤微生物多樣性影響有差異,但是大多試驗結(jié)果顯示免耕、少耕能增加微生物多樣性和生物量,保持系統(tǒng)的穩(wěn)定性。文章還指出了目前研究中存在的問題,并對今后的研究方向做了展望。關(guān)鍵詞:土壤;微生物多樣性;施肥;耕作中圖分類號:S15413文獻標(biāo)識碼:A 文章編號:1008-505X (201003-0744-08Soil microbial diversity under different fertilization andtillage practices :A revie wFAN X iao 2gang ,J I N

3、K e 3,LI Zhao 2jun ,RONG X iang 2nong(Institute o f Agricultural Resources and Regional Planning ,Chinese Academy o f Agricultural Sciences/K ey Laboratory o f Plant Nutrition and Nutrient Cycling ,Ministry o f Agriculture ,Beijing 100081,China 土壤微生物是土壤有機質(zhì)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化、循環(huán)的動力,在土壤肥力形成和發(fā)展的許多方面起著極重要的作用1。同時,土壤微生

4、物多樣性與土壤功能密切相關(guān),能夠保持土壤系統(tǒng)的動態(tài)平衡2。土壤微生物能夠迅速對周圍環(huán)境的變化做出反應(yīng)3,因此研究分析不同田間管理措施對土壤微生物影響已成為當(dāng)前土壤科學(xué)的研究熱點4。由于受到人口、資源、糧食等問題的壓力,人類越來越多的干預(yù)土壤環(huán)境,各種耕作類型及不同施肥方式對土壤物理、化學(xué)及生物性質(zhì)產(chǎn)生了深遠的影響。近年來,隨著微生物多樣性測試方法的不斷改進和完善,土壤微生物多樣性的研究取得了一些重要進展5-6。本文主要綜述了土壤微生物多樣性的主要研究方法以及施肥和耕作(輪作方式對土壤微生物多樣性的影響研究進展。植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報2010,16(3:744-751Plant Nutrition

5、and Fertilizer Science1土壤微生物多樣性主要分析方法研究土壤微生物多樣性的方法,除了傳統(tǒng)的瓊脂培養(yǎng)基培養(yǎng)方法外,Biolog G N、磷脂脂肪酸(phos2 pholipid fatty acid analysis,P LFA和核酸分析法是近年來普遍采用的3種主要方法。這3種方法各有特點,都可以針對土壤微生物的某個具體特征,對土壤微生物群落和功能的差異和變化進行獨立的分析。Biolog G N可以很好的區(qū)分土壤微生物區(qū)系7。該法相對簡單,并能得到大量的原始數(shù)據(jù),但也存在一定的局限性。目前,Biolog方法主要用于異養(yǎng)微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性的研究,檢測精度不高,只能鑒別能在B

6、iolog系統(tǒng)內(nèi)生長的微生物,其結(jié)果會受到培養(yǎng)環(huán)境的強烈影響。再者就是目前所擁有的標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)庫還不完善,有些微生物種類還不能被準(zhǔn)確鑒定。P LFA通過分析不同環(huán)境下P LFA圖譜的變化,可以識別和定量描述微生物群落,說明環(huán)境樣品中微生物群落結(jié)構(gòu)的變化8。P LFA與其它方法相比有很多優(yōu)勢,不僅可以檢測土壤樣品,還可以檢測水樣、沉積物、腐殖質(zhì)中的微生物多樣性,并且快速、準(zhǔn)確9。與Biolog相比,P LFA在分析群落結(jié)構(gòu)變化時,更快速、更靈敏,不需要依賴對微生物的培養(yǎng),可以很大程度上提高結(jié)果的可靠性10。當(dāng)然,P LFA 也有其不足,主要表現(xiàn)為對微生物分類還不夠精確,不能在種和菌株水平上區(qū)分微生物

7、11。另外,標(biāo)記脂肪酸進行實驗室處理時,易受人為因素干擾。P LFA的測定結(jié)果還會受到溫度、有機質(zhì)含量等多種因素的影響,從而造成一定的誤差。PCR2DGGE技術(shù)具有可靠、快速、易操作等特點,能克服傳統(tǒng)微生物研究方法的不足,提供微生物在時間和空間上的動態(tài)變化。不過,DNA的提取效率、純化、擴增的效果都會對DGGE結(jié)果產(chǎn)生影響,同時該技術(shù)無法給出代謝活性、細菌數(shù)量和基因表達水平方面的信息。針對上述3種方法分別存在的缺陷與不足,許多研究人員在實際研究中采取了積極有效的措施。在Biolog方法中,為了增加數(shù)據(jù)分析的效率與準(zhǔn)確性,同時去除過多碳源帶來的冗余信息,席勁瑛等12通過定義一個與Biolog微孔

8、板對應(yīng)的網(wǎng)格圖,更能快速、直觀、有效的反應(yīng)生物群落的代謝信息。譚兆贊等13綜合利用多種數(shù)學(xué)方法,從31種碳源中篩選出了更能反映土壤微生物群落功能特征變化的10種特征碳源,優(yōu)化了Biolog方法的碳源設(shè)計,提高了該方法的有效性及準(zhǔn)確性。在P LFA方法中,由于微生物標(biāo)記存在可萃取性和未知的穩(wěn)定性問題,為了提高P LFA的提取效率,可綜合采用多種提取方法,如Haack等14采取簡單提取方法的基礎(chǔ)上,結(jié)合MI DI來提取和分析P LFA,最后用MI DI開發(fā)商提供的自動程序軟件進行分析。在核酸分析法中,筆者曾長期運用PCR-DGGE的方法來判別微生物群落特征,在研究中發(fā)現(xiàn),DNA的提取效率、PCR

9、的效果、DGGE過程中膠濃度梯度的控制及電泳時間長短和電壓高低,都會對結(jié)果產(chǎn)生各種影響,因此通過大量嚴(yán)密的預(yù)備實驗來確定最有效的實驗條件是該方法的關(guān)鍵。DNA提取同時采用手提和試劑盒提取兩種方法,通過對比找出最佳提取途徑;采用不同方式的PCR方法,對比結(jié)果確定最優(yōu)條件;在凝膠電泳中,采用了雙梯度凝膠電泳方法,提高了DGGE方法的準(zhǔn)確性,并降低了實驗成本。由于以上3種方法的原理不同,所以應(yīng)用范圍、精度不同,單獨使用可能會帶來不可避免的偏差15。如Oka等16在單獨運用P LFA方法和Biolog 方法識別一些微生物時發(fā)現(xiàn)得到了錯誤辨識。為了更實際地反映微生物群落的結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)變化,一些試驗采

10、用了多種技術(shù)相結(jié)合的方法。如Bode2 lier等17綜合采用P LFA和PCR-DGGE方法,比較清楚地了解到了水稻土壤中甲烷氧化菌群落結(jié)構(gòu); R oss等18人通過收集地下水中的微生物,采用核酸分析法結(jié)合Biolog法研究了它們的遺傳多樣性和代謝多樣性;Ibekwe等10利用P LFA方法和Biolog方法測定了不同種植條件下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化,發(fā)現(xiàn)兩種方法測試結(jié)果是一致的,但前者比后者在定性檢測群落結(jié)構(gòu)方面更加靈敏;Y ao等19用P LFA方法和Biolog方法評價不同肥力和耕種歷史的紅壤的微生物群落結(jié)構(gòu)差異,得出了同樣的結(jié)論。Widmer等20比較DNA、P LFA、Biolo

11、g3種方法評價使用過殺蟲劑的3種土壤微生物性質(zhì)影響,發(fā)現(xiàn)3種方法都有很好的重復(fù)性,能分辨出不同處理的土壤,但通過聚類分析后發(fā)現(xiàn)不同方法對同一處理土壤微生物性質(zhì)測定結(jié)果相似性不太一致。因此,在很多情況下單獨運用一種研究方法對微生物群落進行研究,可能會忽略一些有用信息,甚至得到錯誤判別。因此,在具體研究實踐中,很有必要把多種研究方法結(jié)合起來運用,揚長避短,克服單一方法帶來的缺陷與不足,以得到更準(zhǔn)確、全面的信息。2施肥對土壤微生物多樣性的影響施用肥料除了直接影響土壤化學(xué)成分變化,引起土壤微生物活性、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)改變外,還5473期樊曉剛,等:不同施肥和耕作制度下土壤微生物多樣性研究進展能通過改

12、變土壤的物理性狀,影響地上植被的生長狀況,從而間接地影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)21。因而,施肥與否,不同的肥料類型及施肥方式都將會影響土壤微生物種類及其多樣性。土壤微生物對無機肥料的反應(yīng),依賴于養(yǎng)分是否抑制微生物的生長和活性。如在一定范圍內(nèi),氮肥對土壤微生物量的影響與施肥數(shù)量有關(guān),但并不是施肥水平越高微生物數(shù)量就越高22。一定條件下,肥料合理配施可以提高微生物對碳源的利用效率,顯著增加微生物功能多樣性23。這主要是合理施肥,能夠增加根系的分泌物,提供給土壤微生物更多的能源物質(zhì),從而提高土壤微生物量;同時肥料的施用增加了植物地上部和地下部殘留,也可提高土壤微生物量24。Bardgett 等25利用P

13、 LFA法研究發(fā)現(xiàn),在不施肥低投入的土壤中,與細菌相比真菌起著更為重要的作用。真菌與細菌的比率最大,施肥時情況相反。K elly等26利用P LFA法研究了施肥過程中由Zn污染的土壤中,放線菌及菌根真菌的P LFA相對含量明顯下降,從而說明了土壤微生物群落發(fā)生了改變。不同土壤管理措施對土壤理化性質(zhì)改變因土壤類型和作用強度而異,因此在影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的效果上也表現(xiàn)不同。由于土壤微生物多樣性相對穩(wěn)定,短期施肥對土壤微生物影響有限;只有長期持續(xù)的培肥地力,才會反映出具有相對穩(wěn)定的土壤微生物多樣性特征組分。筆者在山西壽陽農(nóng)業(yè)部旱作農(nóng)業(yè)示范區(qū),利用PCR2DGGE方法研究了不同氮肥水平(105,1

14、79和210kg/hm2對土壤微生物多樣性的影響,結(jié)果顯示,連續(xù)3年不同施肥水平對土壤微生物區(qū)系的影響不顯著。這和Leory等27 (2006,連續(xù)施肥2年、Calbrix等28(2007,1年的研究結(jié)果相似。而以往報道施肥對微生物群落功能多樣性產(chǎn)生顯著影響的研究大多是基于長期施肥定位試驗29-32。有機肥既補充輸入了有機碳源又改善了土壤物理性狀,有利于維持土壤微生物的多樣性及活性33。有機肥對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性影響很大,Maire等34用P LFA法研究了S wiss Jura山區(qū)草原地有機質(zhì)循環(huán)轉(zhuǎn)化對生物多樣性的影響,認(rèn)為微生物結(jié)構(gòu)多樣性和微生物功能多樣性是相應(yīng)的。胡可等35利用B

15、iolog法對不同施肥處理下土壤微生物功能多樣性進行了研究,結(jié)果表明,生物有機肥處理下更能提高土壤中微生物的活性。施用不同用量生態(tài)有機肥對土壤微生物的影響表明,施用生態(tài)有機肥可以提高土壤微生物多樣性和土壤質(zhì)量,能調(diào)控土壤微生物群落結(jié)構(gòu),促進土壤有益微生物生長36;并且每年施用一定量有機肥可以維持較高的土壤微生物活性,在保持微生物多樣性與生態(tài)穩(wěn)定性方面起著重要作用37。有機肥對微生物多樣性及活性影響的作用機理表明,有機肥提供了有機膠體作為有機、無機復(fù)合團聚體的物質(zhì)基礎(chǔ),有助于形成活性鈣離子,增加腐殖質(zhì)含量,帶來更多有益功能團,提高土壤中碳源和能源,促進可溶性碳、氮的生成,為微生物的生長繁殖及活性

16、的提高,創(chuàng)造了有益條件38-40。另外,有機肥本身也給土壤中微生物帶來了可利用的碳源和能源。有研究表明,施用化學(xué)肥料可抑制真菌的生長41,而施用有機肥則可促進真菌的生長42。但這并不代表有機肥投入越多越好,有機肥還不能被當(dāng)作成熟的土壤改良物質(zhì),施用時也應(yīng)當(dāng)是適度的43。上述結(jié)果表明,施肥水平高低、施肥處理年限長短、肥料類型及施肥具體應(yīng)用措施都會造成土壤成分的物理、化學(xué)變化,進而影響土壤中微生物的群落結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性。因此,在具體實踐中,應(yīng)根據(jù)實際情況,制定科學(xué)有效的施肥計劃,為有益種群的生長繁殖創(chuàng)造有利條件,以提高施肥效率。3耕作和輪作對土壤微生物多樣性的影響耕作能改變土壤物理、化學(xué)、生物屬性,

17、進而影響土壤微生物的結(jié)構(gòu)及其多樣性。研究結(jié)果表明,在免耕系統(tǒng)中,土壤微生物的活性和數(shù)量都顯著高于翻耕土壤;表層土壤的微生物土壤質(zhì)量參數(shù)與耕作頻度反相關(guān)44。減少土壤耕作結(jié)合秸稈覆蓋可提高表層土壤細菌總量,增加土壤微生物的多樣性6,45。張星杰等46研究了玉米關(guān)鍵生育期不同保護性耕作措施對旱作玉米田土壤微生物的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在全生育期,保護性耕作處理土壤微生物細菌、放線菌、真菌和纖維素分解菌數(shù)量比傳統(tǒng)耕作分別提高4119%、47011%、6719%和6517%。Drijber 等47利用PlFA方法研究小麥地在長期免耕條件下微生物群落結(jié)構(gòu)變化時發(fā)現(xiàn),免耕能使土壤碳量和微生物量傾向于地表分布。一般

18、認(rèn)為,保護性耕作對提高土壤微生物多樣性的影響主要是增加土壤有機質(zhì)、改善土壤結(jié)構(gòu)。土壤微生物多樣性與有機質(zhì)含量密切相關(guān),并影響微生物的功能多樣性。Calderón等48利用P LFA圖譜研究了模擬耕種行為對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的短期影響,結(jié)果表明,相對于荒地處理,這種耕種方式647植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報16卷對長期耕種土地的影響要小得多。筆者所在課題組在河南洛陽旱農(nóng)實驗基地利用田間長期定位試驗(9年,系統(tǒng)研究了不同耕作方式(少耕、免耕加覆蓋、深松加覆蓋、傳統(tǒng)耕作對土壤有機碳、微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)的影響。研究發(fā)現(xiàn)連續(xù)9年保護性耕作可以顯著提高土壤有機碳含量,土壤中微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出顯著的季節(jié)變化。

19、相同生育期,保護性耕作下土壤微生物量總量顯著高于傳統(tǒng)耕作,而耕作對土壤微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)影響并不顯著。Bardgett等25利用P LFA法研究了季節(jié)變化和土壤肥沃程度對土壤微生物的影響,結(jié)果表明,季節(jié)變化對P LFA圖譜的影響主要是通過土壤礦物氮和水分含量起作用,并且發(fā)現(xiàn)真菌在低肥力土壤生化過程中發(fā)揮著更大的作用。Adl等49研究發(fā)現(xiàn),長期免耕(25年可以增加微生物多樣性,這與筆者在山西壽陽農(nóng)業(yè)部旱作農(nóng)業(yè)示范區(qū),利用PCR2DGGE方法研究不同耕作方式對土壤微生物多樣性的影響,發(fā)現(xiàn)在長期少耕、免耕處理下,微生物種群數(shù)量明顯多于傳統(tǒng)耕作的結(jié)果一致。以往研究表明,環(huán)境因子對土壤微生物區(qū)系影響的重要性

20、依次為土壤類型、取樣時間、特殊的農(nóng)事操作(如秸稈覆蓋或追肥、管理、管理制度和空間變異50。盡管以上研究的土壤類型都是沙壤土,但是可能由于取樣時間、氣候條件、管理措施(如不同灌溉措施的差異,導(dǎo)致試驗結(jié)果的不一致。少耕土壤有利于形成大團聚體,增加土壤微生物生物量和保持微生物多樣性,大團聚體比小團聚體土壤有較多的微生物生物量;而傳統(tǒng)耕作方式破壞了大的團聚體51,加速了土壤有機物損失,導(dǎo)致生物活性降低,整體穩(wěn)定性下降,作物產(chǎn)量降低。但對微生物多樣性與土壤團聚體的關(guān)系仍然不十分清楚。Schutter等52利用P LFA法研究了休耕地和耕種土地的微生物量差異,也得出了類似的結(jié)論。在長期少耕、免耕處理下,有

21、更多的根系分泌物被保留在土壤耕層內(nèi),這也在一定程度上增加了土壤微生物量,對微生物群落結(jié)構(gòu)造成影響。K ozdroj等53利用PCR-DGGE結(jié)合傳統(tǒng)培養(yǎng)方法研究了根系分泌物對受不同程度重金屬污染土壤的細菌群落結(jié)構(gòu)多樣性的影響,結(jié)果表明,根系分泌物對土壤細菌種群發(fā)展具有明顯的促進作用。有研究顯示,單獨的耕作措施對土壤微生物的影響很小54。Diosma等55研究了耕作對阿根廷薩拉多河典型的粘化濕軟土土壤微生物區(qū)系的影響,也發(fā)現(xiàn)在少耕情況下,盡管土壤有機殘余物量顯著高于傳統(tǒng)耕作,但土壤微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)和活性沒有發(fā)生改變。但是大部分生物對耕作措施很敏感,不同生物能表現(xiàn)出不同的反應(yīng)56-57。滕應(yīng)等58利

22、用PCR-DGGE在研究了重金屬污染農(nóng)田土壤細菌群落的多樣性,結(jié)果看出,這一措施影響到農(nóng)田土壤生態(tài)系統(tǒng)的細菌豐富度,改變了土壤環(huán)境的優(yōu)勢菌群,從而使農(nóng)田土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性發(fā)生變化。真菌比細菌對不同土壤管理措施的反應(yīng)更為敏感。不同耕作方法對土壤真菌數(shù)量影響不大,但對真菌群落結(jié)構(gòu)和種群構(gòu)成卻有顯著的影響。翻耕和免耕玉米土壤形成了不同特征真菌區(qū)系,免耕覆蓋秸稈的土壤真菌多樣性高于翻耕59-60。但Merilies等61發(fā)現(xiàn),免耕情況下土壤中真菌和放線菌沒有顯著性變化。土壤中微生物群落的多樣性取決于特定類群的異質(zhì)性62。研究表明,在單一小麥種植制度下,輪作和耕作可以改變土壤微生物的多樣性63-6

23、4。因此,不同耕作(輪作措施中的種植作物和作物殘茬對土壤微生物生物量和活性的產(chǎn)生顯著影響65。耕作過程中,對土壤投入的能源物質(zhì)越多,微生物的數(shù)量越多,這樣輪作可能比單一栽培耕作更有利于維持土壤微生物的多樣性及活性66。胡江春等67研究了大豆連作、輪作土壤微生物區(qū)系,發(fā)現(xiàn)連作大豆根際土壤真菌富集,優(yōu)勢真菌為紫青霉菌,對大豆生長發(fā)育表現(xiàn)出強烈抑制。Merilers等68發(fā)現(xiàn),在花生-玉米-大豆的輪作體系中,玉米殘茬中木霉菌群顯著增加;Larkin69同樣報道了輪作系統(tǒng)中木霉菌群有增加的趨勢。Drijber等70也發(fā)現(xiàn)在長期小麥輪作種植制度下,土壤細菌群落發(fā)生變化。但是,特定作物生產(chǎn)系統(tǒng)下,如旱地農(nóng)

24、田生態(tài)系統(tǒng),不同耕作和輪作管理措施對土壤微生物群落的研究還鮮見報道63,68。由此可見,不同耕作方式下微生物量及其多樣性存在差異。免耕、少耕等保護性耕作下,為土壤微生物的生長繁殖創(chuàng)造了良好的生境條件,一定程度上增加了土壤表層微生物量及大量的根系分泌物,增加了微生物種群數(shù)量,有利于維持微生物多樣性。與單一栽培耕作方式相比,輪作、連作除了能增加微生物量維持微生物活性外,還能改變微生物群落結(jié)構(gòu)。另外,在一定耕作基礎(chǔ)上同時采取不同措施,也能較大程度影響土壤微生物。如在深松條件下,添加石灰能提高土壤pH,從而增強微生物代謝能力,微生物量增加了100g/g,并且這種耕作措施作物殘留水平比傳統(tǒng)耕作要高,增加

25、了微生物活性,土壤7473期樊曉剛,等:不同施肥和耕作制度下土壤微生物多樣性研究進展不易被侵蝕71。4展望隨著人們對不同管理措施對微生物多樣性影響的研究不斷深入,今后的研究工作將主要集中在以下幾個方面:1研究方法的有機整合。在分析土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性時,單獨利用一種方法,結(jié)果可能不夠精確,因此在實際操作中,應(yīng)該采用多種技術(shù)相結(jié)合。但是由于不同分析方法應(yīng)用范圍、精度不同,如何采用并結(jié)合不同試驗方法做出真實、準(zhǔn)確的判斷,還需要做大量的對比試驗進一步深入研究,從而找出規(guī)律。根據(jù)各種方法的優(yōu)缺點將其有機結(jié)合,取長補短,消除單一方法的缺陷,以提供更加全面準(zhǔn)確的微生物多樣性變化信息。另外,由于分析試

26、驗結(jié)果(如P LFA圖譜、DGGE圖譜的復(fù)雜性,其結(jié)果分析通常要采用多元統(tǒng)計方法,或借用專門的分析軟件(如Quantity One軟件包進行分析。因此需要確定通過不同方法得到的數(shù)據(jù)在相關(guān)分析中的權(quán)重或是否需要通過校正因子進行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化。2不同有機肥源對土壤微生物多樣性影響的機理研究。由于施用土壤有機肥源的碳氮比、種類以及在土壤中被土壤微生物轉(zhuǎn)化與礦化的持續(xù)時間不同,施入不同種類的廄肥、畜禽糞和農(nóng)家肥對土壤微生物量的影響應(yīng)該有所差異。但是,目前施入有機肥對土壤微生物影響的研究主要集中在對微生物種類、群落、數(shù)量和各種微生物總體活性上,而對微生物活性動態(tài)變化及其機理研究報道較少,尤其是長期施用有機肥對

27、土壤微生物多樣性和微生態(tài)環(huán)境影響及其機理、以及土壤微生物對土壤生態(tài)系統(tǒng)功能調(diào)控機理的研究較少。3不同管理措施對土壤微生物多樣性影響的季節(jié)變化。以往發(fā)表的大多數(shù)研究結(jié)果都是基于一次取樣,忽略了土壤濕度、土壤溫度以及可利用殘留物和作物的季節(jié)變化對土壤微生物生物量及其多樣性可能造成的顯著影響。不同農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)下土壤微生物多樣性的季節(jié)性變化還不是很明了。4盡管土壤微生物群落結(jié)構(gòu)能夠可以迅速反映不同管理措施下土壤質(zhì)量的變化,但是土壤微生物并不是土壤中食物鏈的全部,僅僅測定微生物群落結(jié)構(gòu)并不能完全說明保護性耕作下土壤質(zhì)量的提高72。如原生動物、小節(jié)肢動物也被證明在被緩慢恢復(fù)。更多的研究需要解決不同管理措施

28、和環(huán)境對整個土壤社區(qū),特別是集約管理措施下,輪作、復(fù)種指數(shù)、耕作、施肥可能對選定特定微生物種產(chǎn)生影響。由于環(huán)境變量,如土壤類型、土壤含水量和肥力的交互作用,而使不同農(nóng)田環(huán)境下土壤微生物群落的變化更加復(fù)雜。因此,加強對特定農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物群落的變化研究就顯得尤為重要。參考文獻:1李阜棣.土壤微生物學(xué)M.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,19961Li F L.S oil m icrobiologyM.Beijing:Chinese Agricultural Press, 199612Nannipieri P,Ascher J,Ceccherini M T et al.M icrobial divers

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