《普通植物病理學(xué)》考研筆記-各大高校通用

1、專業(yè)課復(fù)習(xí)資料（最新版）封面第一章 緒 論第一節(jié)植物病害、病害癥狀、病因的定義。1、 植物病害的定義植物因受到不良條件或有害生物的影響超過它的忍耐限度而不能保持平衡時，植物的局部或整體的生理活動或生長發(fā)育就出現(xiàn)異常狀態(tài)，這種表現(xiàn)異常的植物我們稱之為植物病害。2、 病害整癥狀的定義及種類癥狀是植物受病原生物或不良環(huán)境因素的侵?jǐn)_后，內(nèi)部的生理活動和外觀的生長發(fā)育所顯示的某種異常狀態(tài)。常見的病害癥狀有很多種，變化很多歸納起來只有 5 類，即變色、壞死、萎蔫、腐爛和畸形。3、病因引起植物偏離正常生長發(fā)育狀態(tài)而表現(xiàn)病變的因素謂之“病因”。植物發(fā)生病害的原因很多，既有不適宜的環(huán)境因素，包括各種物理因素與化

2、學(xué)圍素，又有生物因素。引起植物發(fā)生病害的生物，統(tǒng)稱為病原生物(pathogen)。病原生物的種類很多，有動物界的線蟲和原生動物，有植物界的寄生藻和寄生性種子植物，有菌物界的真菌和粘菌，有原核生物界的細(xì)菌、放線菌和支原體，還有病毒界的病毒和類病毒。由病原生物侵害植物引起的病害稱為侵染病害。沒有病原生物侵染的植物病害稱為非侵染性病害。第二節(jié)寄生性、致病性、抗病性的概念。寄生性是寄生物從寄主體內(nèi)奪取養(yǎng)分和水分等生活物質(zhì)以維持生存和繁殖的特性。一種生物生活在其他活的生物上，以獲得它賴以生存的主要營養(yǎng)物質(zhì)，這種生物稱作寄生物 (parasite)。供給寄生物以必要生活條件的生物就是它的寄主(host)或

3、宿主(parasitifer)。寄生是生物的一種生活方式。這兩種生物之間存在的密切關(guān)系是寄生關(guān)系。植物病害的病原物都是寄生物，但是寄生的程度不同。有的是只能從活的植物細(xì)胞和組織中獲得所需要的營養(yǎng)物質(zhì)的專性寄生物。其營養(yǎng)方式為活體營養(yǎng)型(biotrophe)。有的除寄生生活外，還可在死的植物組織上生活，或者以死的有機(jī)質(zhì)作為生活所需要的營養(yǎng)物質(zhì)的非專性寄生物，這種以死亡的有機(jī)體作為營養(yǎng)來源的稱為死體營養(yǎng)型(necrtroph)。只能從死有機(jī)體上獲得營養(yǎng)的稱腐生物(saprogen)。植物病原物中，如真菌中的銹菌、白粉菌、霜霉菌等，以及寄生在植物上的病毒和種子植物，都是專性寄生的活體營養(yǎng)型。絕大多數(shù)

4、的植物病原真菌和植物病原細(xì)菌都是非專性寄生的，但它們寄生能力的強(qiáng)弱有所不同。寄生能力很弱的接近于腐生物，寄生能力很強(qiáng)的則接近于專性寄生物。致病性是病原物所具有的破壞寄主并引起病害的特性。寄生物從寄主吸取水分和營養(yǎng)物質(zhì)，起著一定的破壞作用。但是，一種病原物的致病性并不能完全從寄生關(guān)系來說明，它的致病作用是多方面的，如病原物的產(chǎn)物以及植物對這些產(chǎn)物的反應(yīng)，都可以造成極大的破壞作用。一般來說，寄生物就是病原物，但不是所有的寄生物都是病原物。例如，豆科植物的根瘤細(xì)菌和許多植物的菌根真菌都是寄生物，但并不是病原物。寄生物和病原物并不是同義詞，寄生性的強(qiáng)弱和致病性的強(qiáng)弱沒有一定的相關(guān)性。專性寄生的銹菌的致

5、病性并不比非專性寄生的強(qiáng)。如引起腐爛病的病原物大都是非專性寄生的，有的寄生性雖弱，但是它們的破壞作用卻很大?？共⌒允侵参锏挚共『Φ奶匦?。植物是在長期進(jìn)化過程中，對變化著的環(huán)境產(chǎn)生了很強(qiáng)的適應(yīng)性，對一些不良條件產(chǎn)生了忍耐性和抵抗性，這種適應(yīng)、忍耐和抵抗性有時統(tǒng)稱為抗逆性。無論是對非侵染性病害或是侵染性病害，植物都具有一定程度的抵抗能力，可稱為廣義的抗病性。有人把植物對非侵染性病害的抵抗性稱為忍耐性或抗逆性，如對低溫、霜凍、煙害的抗性，把植物對侵染性病害的抵抗性稱為狹義的抗病性，如水稻對稻瘟病的抗瘟性等。第三節(jié)植物病害的類型、特點按照植物或作物類型有果樹病害、蔬菜病害、大田作物病害、牧草病害和森林

6、病害等；按照寄主受害部位可分為根部病害、葉部病害和果實病害等；按照病害癥狀表現(xiàn)可分為腐爛型病害、斑點或壞死型病害、花葉或變色型病害等；按病原生物類型又分為真菌病害、細(xì)菌病害、病毒病害等，如按傳播方式和介體來分，有種傳病害、土傳病害、氣傳病害和介體傳播病害等；但最客觀也最實用的還是按照病因類型來區(qū)分的方法，它的優(yōu)點是既可知道發(fā)病的原因，又可知道病害發(fā)生特點和防治的對策等。根據(jù)這一原則，植物病害分為兩大類，第一類是有病原生物因素侵染造成的病害，稱為侵染性病害，因為病原生物能夠在植株間傳染，因而又稱傳染性病害；另一類是沒有病原生物參與，只是由于植物自身的原因或由于外界環(huán)境條件的惡化所引起的病害，這類

7、病害在植株間不會傳染，因此稱為非侵染性病害或非傳染性病害。第四節(jié) 植物病原生物的侵染原理愛爾蘭饑饉、孟加拉災(zāi)荒的原因及后果如何?農(nóng)業(yè)是國民經(jīng)濟(jì)的基礎(chǔ)，古今中外都不乏因缺糧而出現(xiàn)饑荒的教訓(xùn)。歷史上最有名的是 18451846 年的愛爾蘭饑饉(Irish famine)，由于愛爾蘭島上居民的主要糧食作物馬鈴薯發(fā)生了嚴(yán)重的疫病而絕產(chǎn)，餓死了幾十萬人，迫使 150 萬人逃荒而移居到美國。整個西北歐人心惶惶。19421943 年印度的孟加拉饑荒(Bengal famine)亦非常嚴(yán)重，在 1942年大面積的水稻遭受胡麻斑病的侵害而失收，到 1943 年有 200 多萬人被餓死。第五節(jié) 植物病理學(xué)簡史Ti

8、llet， deBary， E F Smith，土居養(yǎng)二， Diener， Milladet， Stanley， Bawden， Mayer，Cobb 等人對植物病理學(xué)的主要貢獻(xiàn)1755 年梯列特(Tillet)提出用種子處理的方法可控制小麥黑粉病。德巴利(DeBary，1853)是病原學(xué)說的創(chuàng)始人，他提出黑粉病和霜霉病是真菌侵染的結(jié)果，而不是植物生病以后才有真菌滋生。1845 年愛爾蘭饑饉發(fā)生后，大家對馬鈴薯為何會死亡不了解，他花了 5 年時間研究，于 1861 年證實是由于一種疫病菌侵染所致。他研究了銹病發(fā)生規(guī)律，提出銹菌有轉(zhuǎn)主寄生的現(xiàn)象。史密斯(Erwin FSmith)，他與德國的費休

9、(Fischer，A)就細(xì)菌是否引起病害的爭論持續(xù)了10 年，史密斯以大量事實和實驗結(jié)果證實了病原細(xì)菌的侵染性，他寫的三本巨著“細(xì)菌和植物病害的關(guān)系”等奠定了植物病原細(xì)菌學(xué)，被美國人尊稱為“細(xì)菌學(xué)之父”，他寫的“植物病原細(xì)菌導(dǎo)論”是這一領(lǐng)域最早的教科書。土居養(yǎng)二（Doi，Y）最早從桑萎縮病切片中發(fā)現(xiàn)了植原體，當(dāng)時稱作類菌原體（MLO）。迪內(nèi)(Diener，TO)于 1971 年通過多種化學(xué)方法提純了一種小分子的核酸(RNA)是引起馬鈴薯紡錘塊莖病的病原物，由于沒有蛋白質(zhì)外殼，他稱作“類病毒”(Viroid)。1885 年米拉德(Millardet，PMA)正式提出用波爾多液可有效地防治葡萄霜霉

10、病。事實表明，古老的波爾多液可有效防治數(shù)百種植物病害，是迄今仍廣泛使用的殺菌劑。邁耶(Mayer，A)在 1886 年報道了煙草花葉病，磨碎的汁液能夠傳染，但未看到病原物。斯坦利(Stanley，WM)于 1935 年用化學(xué)的方法提純得到了煙草花葉病毒結(jié)晶，并證實具有侵染性，他因此獲得了 1946 年的諾貝爾化學(xué)獎。鮑登(Bawden，F(xiàn)C.1936)證明煙草花葉病毒真正具有侵染力的是核酸而不是蛋白質(zhì)。1907 年 Cobb 在美國農(nóng)業(yè)部內(nèi)建立第一個線蟲學(xué)研究機(jī)構(gòu)，對植物線蟲的研究做出了巨大貢獻(xiàn)。第二章植物病原菌物第一節(jié) 第二節(jié) 第三節(jié) 第四節(jié) 第五節(jié) 第六節(jié)第一節(jié)菌物概述1. 什么是菌物？大

11、多數(shù)真菌的個體很小，通常需要在顯微鏡下才能看清楚。真菌在自然界的分布極廣，種類很多，已描述的約 10 萬個種，在淡水、海水、土壤以及地面的各種物體上都有真菌存在。真菌的主要特征有：(1)為真核生物，有固定的細(xì)胞核；(2)營養(yǎng)體簡單，大多為菌絲體，細(xì)胞壁主要成分為幾丁質(zhì)，有的為纖維素，少數(shù)真菌的營養(yǎng)體是不具細(xì)胞壁的原質(zhì)團(tuán)；(3)營養(yǎng)方式為異養(yǎng)型，沒有葉綠素或其它可進(jìn)行光合作用的色素，需要從外界吸收營養(yǎng)物質(zhì)；(4)典型的繁殖方式是產(chǎn)生各種類型的孢子。真菌營養(yǎng)方式有腐生、共生和寄生的三種。大多數(shù)真菌是腐生的，生活在死的有機(jī)體上。寄生的真菌，主要寄生在植物上，植物病原真菌指的就是那些可以寄生植物并引起

12、植物病害的真菌，已記載有 8000 種以上。植物病害中，由真菌引起的病害數(shù)量最多，是第一大植物病原物。作物上常見的黑粉病、銹病、白粉病和霜霉病等，都是由真菌引起的。2. 菌物的營養(yǎng)體的主要類型、結(jié)構(gòu)與功能。大多數(shù)真菌的營養(yǎng)體是絲狀體。真菌絲狀營養(yǎng)體上的單根細(xì)絲稱作菌絲（hypha），組成真菌菌體的一團(tuán)菌絲稱作菌絲體（mycelium）。菌絲呈管狀，有固定的細(xì)胞壁，大多無色透明。不同的真菌苗絲粗細(xì)差異很大，多數(shù)直徑在 56m 之間。大多數(shù)真菌的菌絲有橫隔膜，將菌絲隔成許多長圓筒形的小細(xì)胞，這種有隔膜的菌絲稱作有隔菌絲，如高等真菌的菌絲。有隔菌絲的隔膜上有孔洞，細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可以通過隔膜的

13、孔洞進(jìn)入相鄰的細(xì)胞。有些真菌的菌絲無橫隔膜，稱作無隔菌絲，如低等真菌的菌絲，整個菌絲體為一無隔多核的細(xì)胞。3.（1）菌物無性繁殖、有性生殖的主要方式或過程，真菌的繁殖分為無性繁殖和有性繁殖兩種方式。無性繁殖是指真菌不經(jīng)過核配和減數(shù)分裂，營養(yǎng)體直接以斷裂、裂殖、芽殖和割裂的方式產(chǎn)生后代新個體。真菌無性繁殖的基本特征是營養(yǎng)繁殖。繁殖過程中沒有兩個性細(xì)胞或性器官的結(jié)合，產(chǎn)生的無性繁殖體在脫離母體后，在適宜條件下可以萌發(fā)形成新的個體。真菌的有性生殖是通過細(xì)胞核結(jié)合和減數(shù)分裂產(chǎn)生后代的生殖方式。多數(shù)真菌都具有性生殖階段。真菌進(jìn)行有性生殖時，營養(yǎng)體上分化出性器官或性細(xì)胞，有性生殖就是通過它們之間的結(jié)合完成

14、的。真菌的性器官又稱配子囊，性細(xì)胞稱為配子。（2）植物病原真菌的無性繁殖和有性生殖在植物病害發(fā)生中所起的主要作用。大多數(shù)真菌的無性繁殖能力很強(qiáng)，在作物的一個生長季節(jié)中往往可以連續(xù)重復(fù)多次，產(chǎn)生大量的無性孢子，在病害傳播、蔓延和流行中起重要作用。真菌的有性孢子大多在侵染植物后期或經(jīng)過休眠期后產(chǎn)生，如些子囊菌越冬后次年春天才形成成熟的有性孢子。真菌有性生殖產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)和有性孢子具有渡過不良環(huán)境的作用，是許多植物病害的主要初侵染源。同時，有性生殖的雜交過程產(chǎn)生了遺傳物質(zhì)重組的后代，有益于增強(qiáng)真菌物種的生活力和適應(yīng)性。4. （1）準(zhǔn)性生殖的定義，準(zhǔn)性生殖的過程真菌的準(zhǔn)性生殖(Parasexuality)

15、是指異核體真菌菌絲細(xì)胞中兩個遺傳物質(zhì)不同的細(xì)胞核可以結(jié)合成雜合二倍體的細(xì)胞核，這種二倍體細(xì)胞核在有絲分裂過程中可以發(fā)生染色體交換和單倍體化，最后形成遺傳物質(zhì)重組的單倍體的過程。準(zhǔn)性生殖和有性生殖的主要區(qū)別在于，有性生殖是通過減數(shù)分裂進(jìn)行遺傳物質(zhì)重組和產(chǎn)生單倍體。（2）內(nèi)容和意義準(zhǔn)性生殖是通過二倍體細(xì)胞核的有絲分裂交換進(jìn)行遺傳物質(zhì)的重新組合，并通過產(chǎn)生非整倍體后不斷丟失染色體來實現(xiàn)單倍體化的。半知菌是一類末發(fā)現(xiàn)有性生殖的真菌。其中有些是以準(zhǔn)性生殖的形式起著類似一般有性生殖的作用。準(zhǔn)性生殖對于沒有有性生殖的半知菌的遺傳重組具有重要意義。5. 真菌生活史的含義及生活史類型。植物病原真菌無性繁殖階段的

16、特點及其與植物病害蔓延的關(guān)系。真菌的生活史(1ifecycle)是指真菌孢了經(jīng)過萌發(fā)、生長和發(fā)育，最后又產(chǎn)生同種孢子的整個生活過程。例如，真菌的無性孢子萌發(fā)產(chǎn)生的菌絲體通常在營養(yǎng)生長后期進(jìn)行有性生殖產(chǎn)生有性孢子，有性孢子萌發(fā)產(chǎn)生的菌絲體經(jīng)一定時期的營養(yǎng)生長后進(jìn)行無性繁殖，又產(chǎn)生了無性孢子，這就是真菌的一個完整生活史過程。因此，典型的真菌生活史包括無性繁殖和有性生殖兩個階段。真菌經(jīng)過一定時期的營養(yǎng)生長就進(jìn)行無性繁殖產(chǎn)生無性孢子，這是它的無性階段。在適宜的條件下，真菌無性繁殖階段在它的生活史中往往可以獨立地多次重復(fù)循環(huán)，而且完成一次無性循環(huán)所需的時間較短，產(chǎn)生的無性孢子數(shù)量大，對植物病害的傳播、蔓

17、延作用很大。6. 在傳統(tǒng)的“三綱一類”分類基礎(chǔ)上，Ainsworth 分類系統(tǒng)在高級分類單元上做了哪些調(diào)整？Ainsworth 傳統(tǒng)的“三綱一類”分類基礎(chǔ)上，在高級分類單元上做了調(diào)整，取消了藻狀菌綱，將相應(yīng)的綱提升為亞門，這就是目前普遍采用的 5 個亞門系統(tǒng)。真菌門分為鞭毛菌亞門（Mastigomycotina）、接合菌亞門（Zygomycotina）、子囊菌亞門（Ascomycotian）、擔(dān)子菌亞門（Basidiomycontina）和半知菌亞門（Deuteromycotina）五個亞門。第二節(jié) 鞭毛菌亞門真菌1各類群鞭毛菌的營養(yǎng)體、無性繁殖與有性生殖的共性及差異、鞭毛菌的營養(yǎng)體形態(tài)變化較

18、大，從比較原始的原質(zhì)團(tuán)，具細(xì)胞壁、球形或近球形的單細(xì)胞或單細(xì)胞具假根，到很發(fā)達(dá)的無隔多核菌絲體（coenocytic mycelium）。根腫菌綱（Plasmodiophoromycetes）真菌的營養(yǎng)體為原質(zhì)團(tuán)，生活在寄主細(xì)胞內(nèi)。壺菌綱（Chytridiomycetes）真菌的營養(yǎng)體形態(tài)變化很大，從呈球形或近球形的單細(xì)胞至較發(fā)達(dá)的無隔菌絲體。比較低等的壺菌是多核的單細(xì)胞，具細(xì)胞壁，大多呈球形或近球形，寄生在寄主細(xì)胞內(nèi)的，其營養(yǎng)體在發(fā)育的早期沒有細(xì)胞壁，有的單細(xì)胞營養(yǎng)體的基部還可以形成假根；較高等的壺菌可以形成發(fā)達(dá)或不發(fā)達(dá)的無隔菌絲體。卵菌綱（Oomycetes）真菌的營養(yǎng)體是很發(fā)達(dá)的、沒有隔

19、膜的菌絲體，少數(shù)低等的是多核的有細(xì)胞壁的單細(xì)胞。它的營養(yǎng)體是二倍體的，細(xì)胞壁主要成分為纖維素，與其它真菌有明顯不同。2卵菌與其它鞭毛菌的主要區(qū)別。卵菌綱（Oomycetes）真菌的營養(yǎng)體是很發(fā)達(dá)的、沒有隔膜的菌絲體，少數(shù)低等的是多核的有細(xì)胞壁的單細(xì)胞。它的營養(yǎng)體是二倍體的，細(xì)胞壁主要成分為纖維素，與其它真菌有明顯不同。無性繁殖形成游動孢子囊，其中產(chǎn)生多個雙鞭毛的游動孢子，游動孢子有一根尾鞭和一根茸鞭。有性生殖產(chǎn)生卵孢子。在藏卵器內(nèi)形成一個或多個卵孢子。3鞭毛菌亞門及其代表目的主要形態(tài)特征與習(xí)性。鞭毛菌亞門（Mastigomycotina）真菌是較低等的真菌，共同特征是產(chǎn)生具鞭毛的游動孢子，因此

20、這類真菌通常稱作鞭毛菌。鞭毛菌大多為水生真菌，少數(shù)是兩棲的或接近陸生的。鞭毛菌有腐生的和寄生的，有的為專性寄生。寄生的鞭毛菌常寄生于水生植物、藻類、蕨類、種子植物、昆蟲及其它真菌上，引起嚴(yán)重的植物病害，如猝倒病、疫病和霜霉病。由于鞭毛菌具有水生的習(xí)性，只有在高濕的條件下才能產(chǎn)生游動孢子囊和釋放出游動孢 子，而且大多數(shù)鞭毛菌主要是以游動孢子萌發(fā)產(chǎn)生的芽管侵入寄主植物的，因此由鞭毛菌引起的植物病害在潮濕、多雨、低洼積水、通風(fēng)透光條件差的條件下發(fā)生普遍，為害較嚴(yán)重。水霉目（Saprolegniales） 水霉目真菌一般稱作水霉，營養(yǎng)體大多為發(fā)達(dá)的菌絲體，少數(shù)營養(yǎng)體簡單，是與壺菌相似的單細(xì)胞。無性繁殖

21、產(chǎn)生的游動孢子囊呈絲狀、圓筒狀或梨形。孢子囊有層出現(xiàn)象（proliferation），游動孢子具有兩游現(xiàn)象（diplanetism）。有些水霉還具有多游現(xiàn)象，即腎形游動孢子休止后又萌發(fā)釋放腎形游動孢子，可以如此重復(fù)多次。霜霉目（Peronosporales） 霜霉目真菌的營養(yǎng)體為發(fā)達(dá)的無隔菌絲體，專性寄生的和寄生性較強(qiáng)的霜霉目真菌，菌絲體多在寄主植物細(xì)胞間隙擴(kuò)展，并產(chǎn)生吸器進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)吸取養(yǎng)分。游動孢子囊大多呈球形、卵形、梨形或檸檬形，少數(shù)為絲狀，大多產(chǎn)生在形態(tài)上有特殊分化的孢囊梗（sporangiophore）上，這種孢囊梗的形態(tài)與菌絲有明顯差別；較低等的霜霉目真菌的孢子囊著生在菌絲上或著

22、生在與菌絲形態(tài)相似的孢囊梗上。游動孢子囊成熟時釋放出多個腎形的游動孢子，游動孢子沒有兩游現(xiàn)象。有些種類可以產(chǎn)生厚垣孢子。藏卵器多呈球形，里面有一個卵孢子。卵孢子的細(xì)胞壁厚，壁的表面平滑或有瘤和皺紋。4鞭毛菌亞門與植物病害有關(guān)的主要屬的形態(tài)特征。鞭毛菌亞門真菌的共同特征是產(chǎn)生具鞭毛的游動孢子，因此這類真菌通常稱作鞭毛菌。鞭毛菌大多為水生真菌，少數(shù)是兩棲的或接近陸生的。其中寄生高等植物并引起嚴(yán)重病害的是霜霉目真菌，如腐霉菌屬、疫霉菌屬、霜霉菌屬、假霜霉菌屬、白銹菌屬等。根腫菌屬（Plasmodiophora） 休眠孢子游離分散在寄主細(xì)胞內(nèi)，許多休眠孢子堆積在一起呈魚卵塊狀。粉痂菌屬（Spongos

23、pora） 休眠孢子聚集成多孔的海綿狀圓球。多粘霉屬（Polymyxa） 休眠孢子堆不規(guī)則形，產(chǎn)生在草本植物根表皮細(xì)胞內(nèi)；寄生植物上，但不引起寄主組織腫大。節(jié)壺菌屬（Physoderma） 營養(yǎng)體為有細(xì)胞壁的膨大細(xì)胞，其間有絲狀體相連；休眠孢子囊扁球形，有囊蓋。綿霉屬（Achlya） 孢子囊合軸分枝，新的孢子囊從老孢子囊的基部側(cè)面長出；游動孢子第一個活動時期很短，休止孢在孢子囊頂部孔口處聚集成團(tuán)。腐霉屬（Pythium） 孢囊梗與菌絲無明顯區(qū)別；孢子囊成熟后一般不脫落，萌發(fā)時形成孢囊，游動孢子在孢囊內(nèi)形成，雄器側(cè)生。疫霉屬（Phytophthora） 孢囊梗與菌絲有一定差別；游動孢子在孢子囊內(nèi)

24、形成，不形成孢囊；雄器側(cè)生或包圍在藏卵器基部。指梗霉屬（Sclerospora） 孢囊梗主軸粗短，頂端不規(guī)則二叉狀分枝；藏卵器壁與卵孢子壁愈合。單軸霉屬（Plasmopara） 孢囊梗單軸直角分枝，末端平鈍。霜疫霉屬（Peronophythora） 孢囊梗主干明顯，上部雙叉狀分枝一至數(shù)次，孢囊梗多級有限生長，即某些分枝上可以長出新的孢囊梗，可如此重復(fù)多次。兼性寄生。霜霉屬（Peronospora） 孢囊梗二叉狀銳角分枝，末端尖銳。假霜霉屬（Pseudoperonospora） 孢囊梗主干單軸分枝，然后作 23 回不完全對稱的二叉狀銳角分枝，末端尖細(xì)。盤梗霉屬（Bremia） 孢囊梗二叉狀銳角分

25、枝，末端膨大呈盤狀。白銹屬（Albugo） 孢囊梗平行排列在寄主表皮下，短棍棒形；孢子囊串生；卵孢子壁有紋飾。5各重要代表菌的生活史及其為害寄主植物的特點。根腫菌屬（Plasmodiophora） 根腫菌屬的特征是休眠孢子游離分散在寄主細(xì)胞內(nèi)，不聯(lián)合形成休眠孢子堆。該屬真菌都是細(xì)胞內(nèi)專性寄生物，寄主范圍很廣。為害植物根部引起手指狀或人參塊狀的膨大，稱為根腫病。根腫菌屬真菌的生活史還不十分清楚，現(xiàn)以蕓薹根腫菌（P. brassicae）為例做一簡要介紹。蕓薹根腫菌的休眠孢子萌發(fā)時釋放出一個游動孢子，游動孢子與寄主的根毛或根表皮細(xì)胞接觸后，鞭毛收縮并休止形成休止孢。休止孢萌發(fā)時形成一管狀結(jié)構(gòu)穿透寄

26、主細(xì)胞壁，將原生質(zhì)注入寄主細(xì)胞內(nèi)，發(fā)育成原質(zhì)團(tuán)。這種原質(zhì)團(tuán)成熟后分割形成薄壁的游動孢子囊，每個孢子囊可釋放 48 個游動孢子。這種游動孢子具有配子的功能，質(zhì)配是由兩個游動孢子配合形成合子。合子侵入寄主細(xì)胞內(nèi)發(fā)育成原質(zhì)團(tuán)，原質(zhì)團(tuán)內(nèi)的細(xì)胞核發(fā)生核配，緊接著進(jìn)行減數(shù)分裂，隨后原質(zhì)團(tuán)分割成許多具厚壁的單核休眠孢子。蕓薹根腫菌是根腫菌屬中最常見的種，引起十字花科蕓薹屬多種蔬菜的根腫病。休眠孢子抵抗不良環(huán)境的能力很強(qiáng)，可以在酸性土壤中存活七八年。節(jié)壺菌屬（Physoderma） 節(jié)壺菌屬的特征是休眠孢子囊扁球形，黃褐色，具有囊蓋，萌發(fā)時釋放出多個游動孢子。它們都是高等植物的專性寄生菌，侵染寄主常引起病斑稍

27、隆起，但不引起寄主組織過度生長。玉蜀黍節(jié)壺菌（P. maydis），侵害玉米引起玉米褐斑病。病部呈褐色隆起的斑點，內(nèi)有大量黃褐色粉狀物，是病菌的休眠孢子囊。休眠孢子囊扁球形，萌發(fā)時囊蓋打開，從蓋的孔口處釋放出游動孢子。游動孢子在寄主表皮上游動一個時期后休止，產(chǎn)生細(xì)胞壁，以后萌發(fā)侵入寄主。侵入時產(chǎn)生假根進(jìn)入寄主細(xì)胞吸取養(yǎng)料，寄主外部的菌體發(fā)育成薄壁的孢子囊。孢子囊成熟時釋放出游動孢子，這種游動孢子的個體較休眠孢子囊所產(chǎn)生的小，可以直接侵入寄主，也可以作為配子。兩個游動配子配合形成的合子侵入寄主，在寄主組織內(nèi)形成膨大的、具細(xì)胞壁的營養(yǎng)體，膨大的細(xì)胞之間有絲狀體相連。以后膨大細(xì)胞的壁加厚，轉(zhuǎn)變?yōu)樾菝?/p>

28、孢子囊，膨大細(xì)胞間的絲狀體隨之消失。休眠孢子囊在干燥的土壤和寄主組織中可以存活 3 年。休眠孢子囊萌發(fā)的適溫較高（2030），所以玉米褐斑病在我國的南方發(fā)生較重。綿霉屬（Achlya） 綿霉屬的特征是游動孢子囊棍棒形，產(chǎn)生在菌絲的頂端；孢子囊具層出現(xiàn)象，即新的孢子囊從老的孢子囊基部的孢囊梗側(cè)面長出；游動孢子在孢子囊內(nèi)呈多行排列，具兩游現(xiàn)象，但第一次游動時期很短，休止孢在孢子囊頂部孔口外形成并聚集成團(tuán)；藏卵器內(nèi)產(chǎn)生多個卵孢子，雄器側(cè)生。綿霉屬真菌大多是腐生的，少數(shù)是弱寄生的，廣泛存在于池塘、水田和土壤中。稻綿霉（A. oryzae）的營養(yǎng)體是發(fā)達(dá)、粗壯的無隔菌絲體，聚集在一起時呈棉絮狀。無性繁殖

29、時，在菌絲頂端形成棍棒形的游動孢子囊，成熟后從孢子囊頂端的孔口放出大量的游動孢子。游動孢子的第一個活動時期很短，釋放的梨形游動孢子聚集在孢子囊孔口附近，很快就形成休止孢。2030 分鐘后，每個休止孢又萌發(fā)釋放出一個腎形的游動孢子，分散在水中游動，腎形游動孢子休止后萌發(fā)長出芽管。稻綿霉的孢子囊具層出現(xiàn)象，從舊的孢子囊基部側(cè)面又可連續(xù)形成新的孢子囊。當(dāng)菌絲體生長到一定時期或生長條件不適宜時，從菌絲體的頂端或中間產(chǎn)生球形的藏卵器和長形的雄器。藏卵器內(nèi)有一個或幾個卵孢子。成熟的卵孢子為球形，黃褐色，壁很厚，萌發(fā)時產(chǎn)生芽管。稻綿霉侵害水稻秧苗引起綿腐病，受害秧苗四周長出大量放射狀菌絲體，秧苗衰黃腐爛。秧

30、苗管理不好，灌水過深或受到凍害就可能誘發(fā)稻苗綿腐病。腐霉屬（Pythium） 腐霉屬的特征是絲狀、裂瓣狀、球狀或卵形的孢子囊著生在菌絲上，孢子囊頂生或間生，無特殊分化的孢囊梗。腐霉屬真菌在霜霉目中是較低等的，以腐生的方式在土壤中長期存活。有些種類可以寄生于高等植物，為害根部和莖基部，引起腐爛。幼苗受害后主要表現(xiàn)猝倒、根腐和莖腐，種子和幼苗在出土前就可霉?fàn)€和死亡。此外，還能引起果蔬的軟腐。瓜果腐霉（P. aphanidermatum）是其中最常見的種，它的寄主范圍很廣。瓜果腐霉的營養(yǎng)體為發(fā)達(dá)、無色、無隔的菌絲體，在高濕的條件下，病組織表面和附近的土面可形成一層白色棉絮狀的菌絲體。挑取白色棉絮狀物

31、鏡檢，可以觀察到病菌的菌絲體和游動孢子囊，有時還可以觀察到卵孢子。游動孢子囊比菌絲體稍粗，有的長筒形，有的有裂瓣狀分枝，著生在菌絲體的頂端或中間，沒有明顯分化的孢囊梗，但孢子囊與菌絲之間有隔膜分開。萌發(fā)時，先從孢子囊上產(chǎn)生一個排孢管，排孢管逐漸伸長，頂端膨大成近球形的泡囊。孢子囊中的原生質(zhì)通過排孢管流入泡囊內(nèi)，在其中分化形成許多游動孢子，泡囊破裂后就釋放出游動孢子。游動孢子沒有兩游現(xiàn)象，釋放出的游動孢子為腎臟形，凹處有兩根鞭毛，在水中游動后（通常幾十分鐘至數(shù)小時）即變?yōu)閳A形的休止孢，以后萌發(fā)產(chǎn)生芽管侵入寄主。有性生殖是從菌絲體的頂端形成球形的藏卵器和在藏卵器的側(cè)面形成雄器。藏卵器內(nèi)只有一個卵孢

32、子。卵孢子有厚壁，球形。瓜果腐霉可以在土壤中長期存活，它的菌絲體和卵孢子可在病組織和土壤中越冬（主要是以病組織內(nèi)形成的卵孢子越 冬），卵孢子對不良環(huán)境的抵抗力很強(qiáng)。瓜果腐霉侵害幼苗莖基引起猝倒，侵害瓜果引起濕腐癥狀。疫霉屬（Phytophthora） 疫霉屬真菌是重要的植物病原菌。大多為兩棲類型，少數(shù)為水生的；較高等種類具有部分陸生的習(xí)性，可以侵害植物的地上部，孢子囊成熟時可以脫落，在濕度較低的條件下孢子囊可以直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管。疫霉菌幾乎都是植物病原菌，大多是兼性寄生的，寄生性從較弱到接近專性寄生，少數(shù)種類至今仍不能在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。疫霉菌的寄主范圍很廣，可以侵染植物地上和地下部分。疫霉菌以

33、厚垣孢子或卵孢子在土壤中存活，在土壤中的腐生能力不強(qiáng)。為害植物在病斑表面形成類似于腐霉菌的白色棉絮狀物或近似于霜霉菌的霜狀霉層。所引起的病害通常稱為疫病。特征是產(chǎn)生的孢子囊呈近球形、卵形或梨形。游動孢子在孢子囊內(nèi)形成，不形成泡囊；孢囊梗與菌絲有一定差異，比菌絲細(xì)（直徑 247 µm），少數(shù)形成有特殊分化的孢囊梗，如致病疫霉；許多種類的孢子囊有層出現(xiàn)象。藏卵器內(nèi)有一個卵孢子，卵孢子壁光滑，雄器包裹在藏卵器的柄上或著生在藏卵器的側(cè)面。疫霉屬與腐霉屬的最主要區(qū)別是，前者的游動孢子在孢子囊內(nèi)形成，而后者在泡囊內(nèi)形成。致病疫霉（P. infestans）是疫霉屬的模式種，為害馬鈴薯、番茄等作物

34、，引起晚疫病。營養(yǎng)體是發(fā)達(dá)、無色的無隔菌絲體。菌絲體主要在寄主細(xì)胞間隙擴(kuò)展，形成吸器進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)。吸器多呈指狀，比菌絲細(xì)一些，吸器內(nèi)沒有細(xì)胞核。無性繁殖是從菌絲體上形成孢囊梗，23 根成叢，從寄主莖、葉的氣孔或塊莖的皮目伸出。孢囊梗細(xì)長，單軸分枝，分枝頂端產(chǎn)生游動孢子囊后，孢囊?？梢岳^續(xù)伸長形成新的孢子囊，因此分枝略成節(jié)狀。孢子囊檸檬形，頂部有 1 個乳頭狀突起（乳突），成熟后孢子囊脫落隨氣流傳播。游動孢子在孢子囊內(nèi)分化形成，孢子囊成熟后在乳突的位置形成排孢孔釋放出多個（幾個至幾十個）游動孢子。游動孢子經(jīng)一定時期游動后就形成圓形的休止孢。在濕度較低時，孢子囊也可以直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管。致病疫霉是

35、異宗配合的，需要有兩個不同交配型（分別稱為 Al 交配型和 A2 交配型）的菌株交配才能進(jìn)行有性生殖，在自然條件下很難看到它的卵孢子，至今也只在局部地區(qū)發(fā)現(xiàn)它的有性階段。它的有性生殖的過程是產(chǎn)生藏卵器的菌絲穿過雄器，在雄器上面形成藏卵器，雄器包在藏卵器的柄上，交配后藏卵器中形成一個卵孢子。霜霉屬（Peronospora） 霜霉屬的特征是孢囊梗主軸較粗壯，頂部有多次左右對稱的二叉狀分枝，末端分枝的頂端尖銳。霜霉屬是專性寄生菌，菌絲體為發(fā)達(dá)、無色的無隔菌絲體，在寄主組織的細(xì)胞間隙擴(kuò)展，產(chǎn)生絲狀、囊狀或裂瓣狀吸器進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)吸收養(yǎng)分。無性繁殖時，菌絲體分化出孢囊梗。孢囊梗有明顯、粗壯的主軸，上部進(jìn)

36、行數(shù)次左右對稱的分叉。孢子囊近卵形，成熟時容易脫落，萌發(fā)時直接產(chǎn)生芽管，偶爾釋放游動孢子。卵孢子產(chǎn)生在寄主體內(nèi)，卵孢子壁平滑或具有網(wǎng)紋和瘤狀突起。引起許多經(jīng)濟(jì)植物的霜霉病。其中寄生霜霉（P. parasitica）是最常見的種，可以為害許多十字花科植物。寄生霜霉是以孢子囊萌發(fā)的芽管從氣孔或直接穿過表皮侵入葉片。由于病原菌在葉片內(nèi)的擴(kuò)展受到葉脈的限制，葉片上的病斑大多呈多角形，初期淡黃色，邊緣不明顯，到后期才變?yōu)楹稚莅?。葉斑背面有明顯的霜霉層，即從氣孔伸出的成叢的孢囊梗和孢子囊。成熟的孢子囊隨風(fēng)傳播，引起再侵染。低溫高濕，特別是高濕有利于病害的發(fā)生。在適宜的條件下從侵入到發(fā)病只要幾天的時間。除

37、為害葉片外，抽出的莖薹和花序都能發(fā)病，這是由病葉上產(chǎn)生的孢子囊的侵染或者是由菌絲體在植株內(nèi)部擴(kuò)展引起的。除形成不定形的褐色病斑外，整個花序可以腫大和彎曲呈畸形，俗稱“龍頭”，受害部位表面出現(xiàn)霜霉層，腫大的組織中容易發(fā)現(xiàn)卵孢子。白銹菌屬Albugo (Pers.)Gray，約 30 種，全部是高等植物的專性寄生菌，無法在培養(yǎng)基上進(jìn)行培養(yǎng)。在寄主上產(chǎn)生白色粉狀孢子堆，很像銹菌的孢子堆，不過顏色是白色的，所以稱為白銹病。白銹菌Albugo candida (Pers.)Kuntze危害十字花科植物，引起十字花科白銹病。菌絲生長在寄主細(xì)胞間，但在寄主細(xì)胞內(nèi)生有小圓形的吸器。孢囊梗粗短，棍棒形，不分枝，

38、成排地生長在寄主的表皮下，孢子囊圓形或橢圓形，頂生，串株狀，自上而下連續(xù)形成（上部的孢子囊最老）。孢囊梗無限伸長，可以產(chǎn)生很多孢子囊，兩個孢子囊之間有“間細(xì)胞”，這是由于孢子囊壁的外膜膠化連接起來的，孢子囊成熟時，膠化的膜溶解，孢子囊釋放而隨風(fēng)傳播。孢子囊萌發(fā)產(chǎn)生游動孢子。第三節(jié) 接合菌亞門真菌1接合菌的營養(yǎng)體、無性繁殖與有性生殖。接合菌的營養(yǎng)體為單倍體，大多是發(fā)達(dá)的無隔菌絲體，少數(shù)的菌絲體不發(fā)達(dá)，較高等接合菌的菌絲體有隔膜。有的接合菌的菌絲體可以分化形成假根和匍匐菌絲。細(xì)胞壁的主要成分為幾丁質(zhì)。接合菌是陸生的，無性繁殖不產(chǎn)生游動孢子，而是在孢子囊中產(chǎn)生孢囊孢子。較低等的接合菌產(chǎn)生大型孢子囊，

39、里面產(chǎn)生許多孢囊孢子；較高等的接合菌產(chǎn)生小型孢子囊，里面產(chǎn)生 1 個或幾個孢囊孢子。有性生殖是以配子囊配合的方式進(jìn)行質(zhì)配。兩個原配子囊接觸后，原配子囊內(nèi)分別形成一個隔膜，將原配子囊劃分為兩個細(xì)胞。頂端的細(xì)胞稱為配子囊，與菌絲相連的細(xì)胞稱配囊柄。質(zhì)配時，兩個配子囊相接觸部分的細(xì)胞壁消失，融合成一個細(xì)胞，以后由這個細(xì)胞發(fā)育形成接合孢子。2接合菌主要的屬的形態(tài)特征及匍枝根霉的生活史。根霉屬（Rhizopus） 根霉屬真菌的特征是菌絲分化出匍匐菌絲（stolon）和假根（rhizoid）；孢囊梗單生或叢生，與假根對生，頂端著生球狀的孢子囊，孢子囊內(nèi)有許多孢囊孢子。毛霉屬（Mucor） 菌絲體分化出直立

40、、不分枝或有分枝的孢囊梗，不形成匍匐菌絲與假根；犁頭霉屬（Absidia） 菌絲體分化出匍匐菌絲及假根，孢囊梗著生在假根間的弓形匍匐菌絲上；配囊柄上長出附屬絲包圍接合孢子。笄霉屬（Choanephora） 小型孢子囊成群聚生在孢囊梗頂端膨大的球體上，內(nèi)含 1 個孢囊孢子；大型孢子囊著生在彎曲下垂的孢囊梗頂端，內(nèi)含許多孢囊孢子。匍枝根霉產(chǎn)生無色的、伸入基質(zhì)內(nèi)的營養(yǎng)菌絲和在基質(zhì)表面的匍匐菌絲。匍匐菌絲和 基質(zhì)接觸處形成褐色的假根，將匍匐菌絲固定在基質(zhì)上。菌絲從固定點連續(xù)不斷產(chǎn)生匍匐菌絲和假根，所以蔓延很快。無性繁殖時在與假根相對的菌絲上長出二至數(shù)根直立的、灰褐色的孢囊梗，頂端形成孢子囊。孢子囊基部

41、有一個近球形的囊軸（co1umella）。孢子囊球形或近球形，成熟后呈黑色。孢子囊壁破裂后，散出大量的孢囊孢子。孢囊孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管。匍枝根霉是異宗配合的，當(dāng)兩個不同交配型的菌株（“+”菌株和“”菌株）相遇，從菌絲上分別產(chǎn)生稱作原配子囊的分枝，以配子囊配合的方式進(jìn)行質(zhì)配，最后發(fā)育成黑色、厚壁、帶有瘤狀突起的接合孢子。接合孢子萌發(fā)時，一般是形成芽管，芽管頂端形成孢子囊，孢子囊中產(chǎn)生有“+”、“”分化的孢囊孢子。第四節(jié) 子囊菌亞門真菌1. 子囊菌的一般形態(tài)與特征。子囊菌亞門真菌一般稱作子囊菌，已知有 28000 多種，共同的特征是有性生殖形成子囊孢子。子囊菌大都是陸生的，營養(yǎng)方式有腐生、寄生和共生

42、的，有許多是植物病原菌。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、皮革的腐爛以及動植物殘體的分解，有些可以用子生產(chǎn)抗生素、有機(jī)酸、維生素和作為釀造工業(yè)的菌種，有的是食用菌(如羊肚菌、塊菌)，少數(shù)子囊菌和藻類共生形成地衣。寄生的子囊菌除引起植物病害外，少數(shù)可寄生人、家禽和昆蟲。為害植物多引起根腐、莖腐、果(穗)腐、枝枯和葉斑等癥狀。子囊菌的營養(yǎng)體是發(fā)達(dá)、有隔膜的菌絲體，少數(shù)(如酵母菌)為單細(xì)胞。許多子囊菌的菌絲體可以形成菌組織，因而有子座和菌核等機(jī)構(gòu)。無性繁殖產(chǎn)生分生孢子。許多子囊菌的無性繁殖能力很強(qiáng)，在自然界經(jīng)?？吹降氖撬鼈兊臒o性階段。有性生殖產(chǎn)生子囊孢子。子囊孢子的形狀變化很大，有近球形、橢圓形，蠟?zāi)c

43、形或線形等。子囊孢子單細(xì)胞、雙細(xì)胞或多細(xì)胞，顏色從無色至黑色。一般 1 個子囊內(nèi)著生 8 個子囊孢子。2. 子囊菌典型的有性生殖的過程及其特點。子囊菌有性生殖的質(zhì)配方式主要包括配子囊接觸交配、授精作用和體細(xì)胞結(jié)合；大多數(shù)子囊菌在質(zhì)配后經(jīng)過一個短期的雙核階段才進(jìn)行核配。核配產(chǎn)生的二倍體細(xì)胞核在幼子囊內(nèi)發(fā)生減數(shù)分裂，最后形成單倍體的子囊孢子。子囊孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管發(fā)育成菌絲體。不同子囊菌有性生殖質(zhì)配的方式可以不同，但子囊和子囊孢子形成的過程大致相同。下面以燒土火絲菌（Pyronema omphalodes）為例，說明子囊菌典型的有性生殖過程。有性生殖開始時，部分菌絲體的分枝分別形成多核、較小的雄器（

44、antheridium）和較大的產(chǎn)囊體（ascogonium）。當(dāng)雄器與產(chǎn)囊體上的受精絲（trichogyne）接觸后，在接觸點形成一個孔口，雄器中的許多細(xì)胞核就通過受精絲進(jìn)入產(chǎn)囊體，與其中的細(xì)胞核配對形成成對的雙核。隨后從產(chǎn)囊體上形成若干產(chǎn)囊絲（ascogenous hypha），產(chǎn)囊絲還可以分枝。產(chǎn)囊絲和它的分枝頂端細(xì)胞有一對核，一個來自雄器，一個來自產(chǎn)囊體。產(chǎn)囊絲發(fā)育形成子囊。產(chǎn)囊絲的頂端細(xì)胞，先彎曲成鉤狀體，稱作產(chǎn)囊絲鉤（crozier），產(chǎn)囊絲鉤中的雙核并裂后形成兩個隔膜，分隔為 3 個細(xì)胞，頂端和基部細(xì)胞都是單核的，中間雙核的細(xì)胞稱作子囊母細(xì)胞。子囊母細(xì)胞中的雙核進(jìn)行核配成為一個二

45、倍體的細(xì)胞核。子囊母細(xì)胞伸長，其中二倍體的細(xì)胞核進(jìn)行減數(shù)分裂形成 4 個單倍體細(xì)胞核，每個單倍體核又各自進(jìn)行一次有絲分裂，最后形成 8 個單倍體的細(xì)胞核。這些細(xì)胞核和它們周圍的細(xì)胞質(zhì)形成 8 個子囊孢子。在子囊母細(xì)胞發(fā)育過程中，產(chǎn)囊絲鉤頂部的單核細(xì)胞可以向下彎曲與基部的單核細(xì)胞融合形成雙核細(xì)胞，并繼續(xù)生長形成一個新的產(chǎn)囊絲鉤，再次形成子囊母細(xì)胞并發(fā)育成子囊。這一過程可以重復(fù)多次，結(jié)果形成成叢的子囊。從雄器與產(chǎn)囊體的細(xì)胞核配對開始到雙核在子囊母細(xì)胞中核配，是子囊菌的雙核階段；子囊母細(xì)胞中的雙核核配到減數(shù)分裂之前，是子囊菌的二倍體階段。子囊菌在核配后緊接著就進(jìn)行減數(shù)分裂，因此它的二倍體階段很短。3

46、. 子囊果的類型、形態(tài)與結(jié)構(gòu)。子囊大多產(chǎn)生在由菌絲形成的包被內(nèi)，形成具有一定形狀的子實體，稱作子囊果 (ascocarp)。子囊果有 4 種類型：子囊果包被是完全封閉的，沒有固定的孔口稱作閉襄殼 (cleistothecium)；子囊果的包被有固定的孔口，稱作子囊殼(perithecium)；子囊果呈盤狀的稱作子囊盤(apothecium)；子囊產(chǎn)生在子座組織內(nèi)，這種內(nèi)生子囊的子座稱作子囊座 (ascostroma)。寄生植物的子囊菌形成子囊果后，往往在病組織表面形成小黑?；蛐『邳c狀的病征。4. 子囊菌亞門所屬各綱的主要特征及分類依據(jù)。按照 Ainsworth（1973）的分類系統(tǒng)，子囊菌亞門

47、分為 6 個綱，分綱的主要依據(jù)是有性階段的特征，即是否形成子囊果及子實層、子囊果的類型和子囊的特征等。子囊菌亞門各綱及其主要分類依據(jù)如下：半子囊菌綱（Hemiascomycetes）：沒有子囊果，子囊裸生。不整囊菌綱（Plectomycetes）：子囊果是閉囊殼，子囊無規(guī)律地散生在閉囊殼內(nèi)，子囊孢子成熟后子囊壁消解。核菌綱（Pyrenomycetes）：子囊生在有孔口的子囊殼內(nèi)，或有規(guī)律地排列在無孔口的閉囊殼基部形成子實層。腔菌綱（Loculoascomycetes）：子囊果是子囊座，子囊是雙囊壁的。盤菌綱（Discomycetes）：子囊果是子囊盤。蟲囊菌綱（Laboulbeniomycet

48、es）：子殼果是子囊殼，營養(yǎng)體簡單，大多無菌絲體，不產(chǎn)生無性孢子，均為節(jié)肢動物的寄生菌。5. 子囊菌與植物病害有關(guān)的主要目的特征及發(fā)育循環(huán)。外囊菌目（Taphrinales），子囊裸生，無包被。外囊菌的單核孢子萌發(fā)時，細(xì)胞核發(fā)生分裂，形成的兩個核進(jìn)入芽管，芽管從寄主植物的嫩枝和葉的表皮或氣孔侵入。在菌絲生長過程中，細(xì)胞內(nèi)的兩個核雙核并裂形成雙核菌絲體。菌絲體在寄主葉組織內(nèi)擴(kuò)展，刺激葉片柵欄和海綿組織增生和增大，細(xì)胞壁變厚，細(xì)胞內(nèi)的葉綠體遭到破壞，葉片表面表現(xiàn)皺縮、肥腫，變?yōu)辄S褐色或紅色等癥狀。在寄主角質(zhì)層下的雙核菌絲體的部分細(xì)胞轉(zhuǎn)化為厚壁的產(chǎn)囊細(xì)胞，雙核在產(chǎn)囊細(xì)胞發(fā)生核配后立即進(jìn)行一次有絲分裂

49、，隨后產(chǎn)生一個隔膜將產(chǎn)囊細(xì)胞內(nèi)的兩個二倍體核隔開。下部的細(xì)胞為足細(xì)胞，上部的為子囊母細(xì)胞，子囊母細(xì)胞發(fā)育形成子囊與子囊孢子的過程與其它子囊菌相似。子囊形成后突破寄主角質(zhì)層，呈柵欄狀排列形成子實層。此時葉片表面形成灰白色粉蠟層，即病菌的子囊層。白粉菌目（Erysiphales）， 白粉菌目真菌一般稱作白粉菌，都是高等植物上的專性寄生菌，引起植物的白粉病。白粉菌的菌絲體無色透明（少數(shù)褐色），大都生長在寄主的表面，從上面產(chǎn)生球狀或指頭狀的吸器，伸入寄主表皮細(xì)胞中。少數(shù)白粉菌的菌絲體從氣孔伸入葉肉細(xì)胞內(nèi)，產(chǎn)生吸器伸入葉肉細(xì)胞。無性繁殖是從菌絲體上形成分生孢子梗，上面形成單個或成串的橢圓形或其它形狀的分

50、生孢子。菌絲體與分生孢子梗及分生孢子在寄主表面形成白粉狀的病征，因此這類病害稱作白粉病。有性生殖產(chǎn)生的子囊果是閉囊殼，成熟的閉囊殼球形或近球形，四周或頂端有各種形狀的附屬絲（appendage），用肉眼看呈小黑?；蛐『邳c狀。閉囊殼中有一個或多個子囊。子囊有卵形、橢圓形或圓筒形，其中有 28個橢圓形的子囊孢子。白粉菌的子囊孢子或分生孢子在寄主葉片表面萌發(fā)，芽管頂端形成附著胞，然后從附著胞下方形成侵入絲直接穿過角質(zhì)層，在表皮細(xì)胞中形成吸器，同時形成菌絲體在葉片表面蔓延，并不斷形成吸器伸入表皮細(xì)胞內(nèi)，吸器內(nèi)有細(xì)胞核。由于菌絲體在寄主表面蔓延并且產(chǎn)生散生、直立的分生孢子梗，上面著生成串、無色的分生孢子

51、，葉面上就出現(xiàn)白色粉狀霉層。葉片的細(xì)胞和組織被侵染后并不迅速死亡，受害部分一般只表現(xiàn)褪綠或變黃。侵染后期霉層顏色變?yōu)榛疑蚧液稚?，霉層上有黑色小點，即病菌的閉囊殼。閉囊殼往往在寄主生長后期產(chǎn)生，其中有 930 個圓形、卵形或長橢圓形的子囊，每個子囊中有 48 個圓形或長圓形、單細(xì)胞、無色的子囊孢子。球殼目（Sphaeriales）， 球殼目是核菌綱最大的目，所有子囊果是子囊殼的核菌綱真菌都?xì)w于球殼目。球殼目真菌的形態(tài)變化很大，子囊殼有球形、半球形或瓶狀的，殼壁（包被）有鮮色肉質(zhì)、暗色膜質(zhì)或炭質(zhì)的?？诳诪槿轭^狀或長圓柱狀，有緣絲。子囊殼有散生和聚生的，著生在基質(zhì)的表面或者部分或整個埋在子座內(nèi)。子

52、囊有圓形、棍棒形、紡錘形或圓柱形。子囊在子囊殼基部有規(guī)律排列成子實層。子囊之間大都有側(cè)絲，但也有很早就消解或沒有側(cè)絲的。子囊孢子單細(xì)胞或多細(xì)胞，無色或有色，大小差別很大。球殼目真菌一般都有很發(fā)達(dá)的分生孢子階段。多腔菌目（Myriangiales）， 多腔菌目真菌的特征是每個子囊腔中只有 1 個子囊。每個子座中可有許多子囊腔，并且分布在不同的層次中。子囊孢子為多隔或磚隔。格孢腔菌目（Pleosporales）， 格孢腔菌目真菌的性狀與座囊菌目相似，所不同的是它們的假囊殼稍大，子囊之間有擬側(cè)絲；子囊圓柱狀；子囊孢子一般是多隔的或磚隔的（也有單細(xì)胞或只有一個隔膜的）。假囊殼一般是單生的，也有聚生的，

53、有的聚生在半埋的子座內(nèi)，但是很少形成多囊腔的子囊座。星裂菌目（Phacidiales）真菌的子囊果開始形成時是一個黑色的子座，圓形、盤形或裂縫形，著生在基質(zhì)的表面，也有部分或整個埋在寄生組織內(nèi)。子實層上有一個由子座組織組成或子座組織與寄主組織結(jié)合組成的盾形的蓋，子囊果成熟后，蓋破裂而露出子實層。子囊果呈子囊盤狀。柔膜菌目真菌形成有柄或無柄的子囊盤，著生在基質(zhì)的表面或半埋在基質(zhì)內(nèi)，有的是從菌核上產(chǎn)生的。子囊棍棒形或圓筒形，無囊蓋，子囊間有側(cè)絲。6. 子囊菌與植物病害有關(guān)的主要屬的形態(tài)特征。外囊菌屬（Taphrina） 子囊長圓筒形；子囊孢子芽殖產(chǎn)生芽孢子白粉菌屬（Erysiphe） 閉囊殼內(nèi)有多

54、個子囊；附屬絲菌絲狀。單絲殼屬（Sphaerotheca） 閉囊殼內(nèi)生產(chǎn)一個子囊；附屬絲菌絲狀。布氏白粉菌屬（Blumeria） 閉囊殼上的附屬絲不發(fā)達(dá)，呈短菌絲狀，閉囊殼內(nèi)含多個子囊；分生孢子?；颗虼蟪式蛐?。叉絲單囊殼屬（Podosphaera） 閉囊殼內(nèi)產(chǎn)生 1 個子囊；附屬絲剛直，頂端為一次或數(shù)次整齊的二叉狀分枝。球針殼屬（Phyllactinia） 閉囊殼內(nèi)有多個子囊，附屬絲剛直，長針狀，基部球形膨大。鉤絲殼屬（Uncinula） 閉囊殼內(nèi)有多個子囊；附屬絲頂端卷曲呈鉤狀或螺旋狀。叉絲殼屬（Microsphaera） 閉囊殼內(nèi)有多個子囊；附屬絲頂端有數(shù)回叉狀分枝。小煤炱屬（Meli

55、ola） 子囊束生于黑色閉囊殼基部；子囊孢子橢圓形，暗褐色，24 個隔膜。長喙殼屬（Ceratocystis） 子囊殼有長頸，子囊壁早期溶解，沒有側(cè)絲。小叢殼屬（Glomerella） 子囊殼產(chǎn)生在菌絲層上或半埋于子座內(nèi)；沒有側(cè)絲；子囊孢子單細(xì)胞，無色。黑腐皮殼屬（Valsa） 子囊殼埋生子座基部，有長頸伸出子座；子囊孢子香腸形，單細(xì)胞。赤霉屬（Gibberella） 子囊殼單生或群生于子座上，子囊殼壁藍(lán)色或紫色；子囊孢子有23 個隔膜，梭形，無色。頂囊殼屬（Gaeumannomyces） 子囊殼埋于基質(zhì)內(nèi)，頂端有短的喙?fàn)钔黄?；子囊孢子?xì)線狀，多細(xì)胞。隱球叢赤殼屬（Cryphonectria）

56、 子座桔黃色或桔紅色；子囊殼有長頸穿過子座外露；子囊孢子雙細(xì)胞，無色。日規(guī)殼屬（Gnomonia） 子囊殼有長頸自基質(zhì)伸出；子囊頂壁厚；子囊孢子雙細(xì)胞，大小不相等。黑痣菌屬（Phyllachora） 靠近寄主表皮的子座組織盾狀隆起，呈黑病狀；子囊殼群生子座內(nèi)；子囊孢子單細(xì)胞，無色。間座殼屬（Diaporthe） 子座發(fā)達(dá)；子囊殼以長頸伸出于座；子囊柄早期膠化；子囊孢子雙細(xì)胞，橢圓形或紡錘形。麥角菌屬（Claviceps） 為害禾本科植物小穗形成菌核，菌核萌發(fā)產(chǎn)生有長柄的頭狀子座；子囊殼著生在子坐內(nèi)；子囊長筒型；子囊孢子絲狀。痂囊腔菌屬（Elsinoë） 圓形子囊單生于子座內(nèi)的子囊腔中

57、；子囊孢子大多長圓筒形，有3 個橫隔。多腔菌屬（Myrangium） 子座頂端膨大呈圓形，并長出短枝；球形子囊單生，不規(guī)則地分布在子座中，子囊成熟時內(nèi)壁膨脹穿過外壁而突出，外壁收縮留在子囊基部，內(nèi)壁開裂放出橢圓形、磚隔狀的子囊孢子。球座菌屬（Guignardia） 子囊頂壁厚；子囊孢子橢圓形或梭形，單細(xì)胞，無色。球腔菌屬（Mycosphaerella） 子囊座著生在寄主葉片表皮層下；子囊初期束生，后平行排列；子囊孢子橢圓形，無色，雙細(xì)胞，大小相等。亞球殼屬（Sphaerulina） 具有單個子囊腔的子囊座埋于寄主組織內(nèi)；子囊束生，寬棍棒形或圓筒形；子囊孢子長橢圓形，有 3 個橫隔。黑星菌屬（Venturia） 假囊殼大多在病殘余組織的表皮層下形成，周圍有黑色、多隔的剛毛，長圓形的子囊平行排列，成熟時伸長；子囊孢子橢圓形，雙細(xì)胞大小不等。格孢腔菌屬（Pleospora） 子囊孢子卵圓形或長圓形，磚隔狀，無色或黃褐色。核腔菌屬（Pyrenophora） 子囊座頂部有剛毛；卵圓形或長圓形的子囊孢子磚隔狀，褐色。旋孢腔菌屬（Cochliobolus） 子囊孢子多細(xì)胞，線形，無色或淡黃色，互相扭成絞絲狀排列斑痣盤菌屬（Rhytisma） 子座組織黑色光亮如漆斑，子座內(nèi)形成多個呈彎曲或放射形排列的長形子囊盤；子囊棍棒形，有側(cè)絲；子