UV-B輻射對(duì)植物的影響綜述

1、UV-B輻射對(duì)植物的影響姓名：陳良城 專業(yè)：植物學(xué) 學(xué)號(hào)：s2010002摘要： 綜述了國(guó)內(nèi)外有關(guān)紫外線(UV-B)輻射對(duì)植物影響的研究現(xiàn)狀與動(dòng)態(tài)，討論了增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用、植物物質(zhì)代謝、植物抗氧化系統(tǒng)及細(xì)胞膜、UV-B輻射與其他因子相互作用對(duì)植物的影響以及UV-B輻射對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響，展望了UV-B輻射對(duì)植物影響領(lǐng)域中值得深入探討的問(wèn)題。介紹了UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物影響的研究進(jìn)展，包括對(duì)植物形態(tài)、生長(zhǎng)、細(xì)胞膜系統(tǒng)、光合作用的影響，植物UV-B輻射增強(qiáng)的生理及生態(tài)響應(yīng)，和UV-B與其他環(huán)境因子對(duì)植物的復(fù)合作用及今后研究的方向和重點(diǎn)。 關(guān)鍵詞： UV-B輻射；生長(zhǎng)發(fā)育；光合

2、作用；影響近幾十年來(lái)，在世界范圍內(nèi)人類越來(lái)越關(guān)注自身生存環(huán)境的變化。隨著世界人口的不斷增長(zhǎng)以及現(xiàn)代工農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，世界環(huán)境的生態(tài)壓力日趨嚴(yán)重，環(huán)境問(wèn)題已成為當(dāng)今世界的幾大熱點(diǎn)問(wèn)題之一。 酸雨、溫室效應(yīng)和臭氧層破壞是目前人類面臨的三大環(huán)境問(wèn)題。其中，由臭氧層破壞導(dǎo)致的紫外線UV-B增強(qiáng)，更是引起了科學(xué)界的廣泛關(guān)注 。人類活動(dòng)產(chǎn)生的氯氟烴、 氧化氮等臭氧損耗物對(duì)平流層的臭氧破壞己成為人類面臨的最突出的環(huán)境問(wèn)題之一，平流層臭氧破壞的直接后果就是到達(dá)地表的太陽(yáng)輻射中的紫外輻射增加。進(jìn)入大氣層的太陽(yáng)紫外輻射依波長(zhǎng)不同可分為三類：短波紫外輻射(UV-C，200280 nm)，屬滅生性輻射；中波紫外輻射(

3、UV-B，280320 nm)，為生物有效輻射；長(zhǎng)波紫外輻射(UV-A，320400 nm)，對(duì)生物影響不大。平流層中O3能吸收全部的UV-C和90%的UV-B輻射。Caldwell試驗(yàn)結(jié)果顯示，臭氧每減少1%，地表的太陽(yáng)UV-B輻射將增加2% 1 。預(yù)計(jì)未來(lái)60多年內(nèi)，地表紫外線輻射量將增加4%20% 2 。地表UV-B輻射增強(qiáng)，這對(duì)人類健康、動(dòng)植物生長(zhǎng)、生態(tài)系統(tǒng)、生物化學(xué)循環(huán)、材料以及對(duì)流層大氣組成和空氣質(zhì)量等造成多方面的影響和危害。有關(guān)UV-B輻射的研究工作已經(jīng)廣泛開(kāi)展，其中以UV-B輻射對(duì)植物的生物學(xué)效應(yīng)研究較多，早在20世紀(jì)30年代就引起了國(guó)外科學(xué)家們的注意，70年代以后更是進(jìn)行了大

4、量的研究，而中國(guó)在UV-B輻射的生物學(xué)效應(yīng)方面的研究工作起步較晚，研究主要是在90年代以后，現(xiàn)將國(guó)內(nèi)外關(guān)于UV-B輻射對(duì)植物影響的研究進(jìn)行綜述。1. UV-B輻射對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響1.1 對(duì)植株形態(tài)的影響B(tài)iggs等3對(duì)人工模擬培養(yǎng)箱內(nèi)的70多種作物進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，其中60%的作物在UV-B輻射下葉面積減少，減少量達(dá)60% 70%。Barnes等4研究了12種單子葉、雙子葉作物和雜草，發(fā)現(xiàn)UV-B輻射強(qiáng)烈改變植物的高度和葉面積等形態(tài)學(xué)指標(biāo)，單子葉植物更為敏感，但莖的干重變化不大。在大田和實(shí)驗(yàn)室中的實(shí)驗(yàn)表明，UV-B輻射使絕大多數(shù)受試植物表現(xiàn)出植株矮化、節(jié)間縮短5、葉面積減小、葉片增厚6、葉面積

5、指數(shù)(LAI)降低7。Staxen等8報(bào)道了在UV-B輻射下矮牽牛葉片的形態(tài)學(xué)變化和葉表皮細(xì)胞的微管及細(xì)胞分裂率。還有實(shí)驗(yàn)表明UV-B輻射會(huì)導(dǎo)致植物器官生長(zhǎng)不均勻、根冠比改變、頂端優(yōu)勢(shì)解除9。1.2 對(duì)植物生物量積累的影響植物的總生物量積累(干重)是衡量UV-B輻射對(duì)植物生長(zhǎng)影響的一個(gè)很好的指標(biāo)，它代表所有生理、生化和生長(zhǎng)因子共同作用的結(jié)果， 即使UV-B輻射對(duì)形態(tài)過(guò)程中很微妙的影響也會(huì)積累起來(lái)，造成生物量的顯著變化，大量工作證明總干重由于UV-B輻射顯著減少，且這種減少在低PAR下被放大10。在UV-B輻射增強(qiáng)下，大豆、水稻、小麥7、番茄、菜豆、密瓜等均表現(xiàn)出生物量降低。但在小麥的UV-B輻

6、射效應(yīng)研究實(shí)驗(yàn)中，也發(fā)現(xiàn)有增加或不改變生物量的現(xiàn)11。在木本植物中，用多種松科植物作為實(shí)驗(yàn)材料，發(fā)現(xiàn)UV-B輻射也導(dǎo)致其生物量降低12。另外，UV-B輻射還改變植物的干物質(zhì)分配，在雙子葉植物中，較多的干物質(zhì)分配到葉(盡管葉面積降低)， 而較少進(jìn)入到莖和根。需要指出的是，UV-B輻射所導(dǎo)致的上述現(xiàn)象并非都是傷害，有些甚至是正反應(yīng)，即植物的適應(yīng)性保護(hù)機(jī)制，如節(jié)間縮短、分枝增多、葉片變厚等，只有當(dāng)輻射超過(guò)一定的閾值時(shí)才出現(xiàn)一些受害癥狀。1.3 對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響造成光合能力的下降是UV-B輻射引起作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降的主要原因。在自然條件下，同時(shí)增加UV-A和UV-B輻射會(huì)降低大豆和小麥的籽粒數(shù)

7、和籽粒重，大豆、小麥單株平均生物量分別下降53.5%和25.55%；籽粒產(chǎn)量下降41.7%和29.2%，且UV-B輻射對(duì)大豆的影響大于對(duì)小麥的影響13。在野外條件下研究6種作物，發(fā)現(xiàn)模擬低于10%的臭氧衰減對(duì)作物產(chǎn)量影響不大， 但模擬40%的臭氧衰減則引起作物減產(chǎn)。也有報(bào)道表明，UV-B輻射對(duì)大豆和水稻的產(chǎn)量無(wú)明顯影響。Teramura 等14對(duì)16個(gè)水稻品種進(jìn)行UV-B輻射處理，發(fā)現(xiàn)其中有13個(gè)品種的穗數(shù)減少，9個(gè)品種的穗重降低。2. UV-B輻射對(duì)植物光合作用的影響在UV-B輻射增強(qiáng)的環(huán)境下，許多植物都表現(xiàn)出光合速率降低，生產(chǎn)力下降，少數(shù)植物表現(xiàn)出無(wú)明顯的抑制和傷害作用。Van等15用13

8、種植物進(jìn)行過(guò)量的UV-B照射，發(fā)現(xiàn)植物凈光合速率對(duì)UV-B的反應(yīng)相差甚大。按照反應(yīng)的強(qiáng)弱，植物可分為敏感型、較敏感型和遲鈍型三大類。C4植物對(duì)UV-B不太敏感， 而C3植物則較為敏感。Allen等認(rèn)為UV-B造成光合速率下降的原因是由于氣孔阻力增大，增加氣孔對(duì)外界環(huán)境特別是大氣濕度的敏感性，CO2的傳導(dǎo)率降低，引起胞間CO2濃度下降，從而影響CO2的同化效率。Mirecki等17-18用UV-B短期照射葉片抑制光合速率時(shí)，發(fā)現(xiàn)葉綠素含量并無(wú)明顯減少，這種作用常用急性傷害或直接傷害來(lái)解釋。后者可能通過(guò)以下幾種途徑抑制光合作用；Okada等19認(rèn)為是由于光系統(tǒng)反應(yīng)中心失活，Brandle20認(rèn)為是

9、由于抑制了光系統(tǒng)聯(lián)系的電子傳遞；Vu等21則認(rèn)為是由于環(huán)式磷酸化解偶聯(lián)作用和RuBP羧化酶活性下降以及類囊體膜的破壞等。這些都表現(xiàn)出UV-B使光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能效率下降。Tera-mura等從中國(guó)和東南亞各國(guó)選擇16個(gè)不同品種的水稻進(jìn)行的UV-B輻射模擬試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，其中13個(gè)品種的凈光合速率和光合產(chǎn)量有不同程度的下降，而其他3個(gè)品種的生物產(chǎn)量反而提高。他們認(rèn)為，這種差異除了與植物的地區(qū)適應(yīng)性或遺傳特性有關(guān)外，與試驗(yàn)的條件如UV-B照射的時(shí)間長(zhǎng)短、植物的生長(zhǎng)階段以及光合有效輻射的強(qiáng)度也有關(guān)系。3. UV-B輻射對(duì)植物物質(zhì)代謝的影響3.1 對(duì)蛋白質(zhì)代謝的影響目前，有關(guān)UV-B輻射對(duì)蛋白質(zhì)影響的研究主要

10、在蛋白質(zhì)的含量和合成上，而且其研究結(jié)果很不一致。有研究表明UV-B輻射會(huì)抑制蛋白質(zhì)的合成，使植物的蛋白質(zhì)含量減少22。但也有研究表明UV-B輻射促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成， 引起植物蛋白質(zhì)含量增加23。蛋白質(zhì)含量增加可能是芳香族氨基酸合成加強(qiáng)的結(jié)果，芳香族氨基酸是合成黃酮的前體，而類黃酮物質(zhì)有利于保護(hù)植物免遭UV-B輻射的傷害。UV-B輻射下蛋白質(zhì)含量的增減，決定于輻射強(qiáng)度和不同植物對(duì)UV-B輻射的敏感程度。李元等7報(bào)道了增強(qiáng)的UV-B輻射對(duì)春小麥不同生育期葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的影響，葉片可溶性蛋白質(zhì)含量在分孽期、 拔節(jié)期和揚(yáng)花期均顯著降低，而在成熟期則顯著增加。據(jù)報(bào)道可溶性蛋白質(zhì)中約有50%為RUBP

11、羧化酶，因此，可溶性蛋白質(zhì)下降會(huì)導(dǎo)致植物光合作用能力下降、葉片可溶性蛋白含量降低，還可能與UV-B輻射增強(qiáng)所導(dǎo)致的植物RUBP羧化酶活性下降有關(guān)。3.2 對(duì)核酸代謝的影響核酸在UV-B輻射波段有較大的吸收， UV-B輻對(duì)其有破壞作用。國(guó)外在這方面有較多的研究， 國(guó)內(nèi)少見(jiàn)報(bào)道。研究表明，增加的UV-B輻射導(dǎo)致植物葉片核酸含量降低，并認(rèn)為這是核酸降解速率增加和核酸合成速率降低共同作用的結(jié)果。UV-B輻射還可增強(qiáng)抗氧化基因的表達(dá)，SODs、CATs、AP等保護(hù)酶的轉(zhuǎn)錄水平在短期內(nèi)升高24。但UV-B輻射降低編碼蛋白質(zhì)尤其是葉綠體中參與光合作用的關(guān)鍵蛋白質(zhì)的mRNA含量，從而影響植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成和

12、光合作用的進(jìn)行25。所以，UV-B輻射可在復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上影響植物的基因表達(dá)。3.3 對(duì)植物色素代謝的影響UV-B輻射除了對(duì)葉綠素、類胡蘿卜素的含量有影響外，還會(huì)影響其他植物色素的代謝，特別是抗UV色素的合成，這些色素主要是酚類化合物如類黃酮、黃酮醇、花色素苷，以及烯菇類化合物如類胡蘿卜素、樹(shù)脂等，其中類黃酮是最主要的吸收物質(zhì)26，它在植物對(duì)UV-B輻射的吸收中形成了一道理想的天然屏障，可以減少UV-B輻射對(duì)植物自身的傷害27，并對(duì)葉肉組織起保護(hù)作用28。大量研究表明，在UV-B輻射下，植物葉片中的UV-B吸收物質(zhì)含量會(huì)增加29，但同時(shí)UV-B吸收化合物的積累也受植物種性和所處環(huán)境的影響

13、， 存在著很大的差異。通過(guò)對(duì)蘿卜幼苗的研究表明， UV-B輻射增強(qiáng)下，其黃酮醇含量的增加與苯丙氨酸裂解酶（PAL) 3.4 對(duì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響植物體內(nèi)源激素在代謝、 生長(zhǎng)和形態(tài)建成等植物生理活動(dòng)的各方面起著重要的調(diào)節(jié)作用。Barnes等認(rèn)為植物形態(tài)指標(biāo)的變化是由于UV-B輻射直接改變了植物體內(nèi)的激素代謝水平所致。生長(zhǎng)素(IAA)本身在280 nm處有吸收峰， 它的合成與分布自然會(huì)受UV-B輻射的影響。UV-B輻射增強(qiáng)可使生長(zhǎng)素(IAA)和赤霉素(GA)含量降低，而脫落酸(ABA)含量則明顯上升。產(chǎn)生這一現(xiàn)象可能與UV-B輻射引起的光氧化及過(guò)氧化物酶（POD）活性提高從而降低了IAA含量，

14、以及UV-B脅迫下促進(jìn)類胡蘿卜素(Car)光解產(chǎn)生黃質(zhì)醛并最終形成ABA有關(guān)。IAA和GA含量的減少， 減緩了細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)， 導(dǎo)致植株矮化，葉面積變小，這可能有利于減少UV-B輻射面積，從而使植物適應(yīng)UV-B輻射環(huán)境。ABA含量升高，導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉和游離脯氨酸的積累進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育。UV-B輻射脅迫引起的各種內(nèi)源激素的變化必然導(dǎo)致其動(dòng)態(tài)平衡的破壞，通過(guò)改變激素平衡調(diào)節(jié)植物的某些生理過(guò)程，使植物從有利于生長(zhǎng)反應(yīng)向有利于適應(yīng)周圍環(huán)境變化的方向轉(zhuǎn)變。植物激素調(diào)節(jié)和脅迫適應(yīng)的關(guān)系是一個(gè)很復(fù)雜的生理問(wèn)題，還有待進(jìn)一步研究。4. UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)及細(xì)胞膜的影響細(xì)胞膜被認(rèn)為是UV-B

15、輻射的主要靶位點(diǎn)之一，UV-B照射可導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)的損傷，引起細(xì)胞內(nèi)Cl-，K+，Na+等離子的大量外滲，降低膜的流動(dòng)性，使極性脂丟失，不飽和脂肪酸指數(shù)下降和乙烯的產(chǎn)生，同時(shí)引起LOX脂肪酸氧化酶活性增高，膜脂氧化速度提高，導(dǎo)致活性氧自由基的產(chǎn)生，使自由基清除系統(tǒng)失去平衡而導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，最終導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA的積累增加30。黃少白等研究證實(shí)，UV-B輻射降低了菠菜的單株葉鮮重，誘導(dǎo)了體內(nèi)吸收UV-B輻射的類黃酮化合物的大量積累，并使可溶性蛋白質(zhì)含量下降，導(dǎo)致膜脂質(zhì)過(guò)氧化作用，從而抑制菠菜生長(zhǎng)。杜英君等31報(bào)道了，紫外線輻射增強(qiáng)對(duì)木本植物紫杉幼苗針葉膜脂過(guò)氧化的影響，其結(jié)果除驗(yàn)證前人結(jié)論外，

16、還進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，植物細(xì)胞內(nèi)源抗氧化物質(zhì)ASA、Car的含量隨紫外輻射脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而下降。5. UV-B輻射與其它因子相互作用對(duì)植物的影響 自然界的植物極少只承受單一環(huán)境因子的作用，而是常常對(duì)幾種因子相互作用的綜合響應(yīng)，植物的UV-B輻射效應(yīng)可能被其它因子所影響。近幾年，針對(duì) UV-B輻射增強(qiáng)和其它非生物因子的復(fù)合作用對(duì)植物生理、生化及生態(tài)系統(tǒng)影響的研究越來(lái)越多。有關(guān)研究結(jié)果顯示，UV-B輻射對(duì)植物的效應(yīng)受其它環(huán)境因子的影響，而且影響方式與具體因子有關(guān)，如干旱、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素缺乏、高光強(qiáng)、高溫往往能降低甚至掩蓋 UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物的負(fù)效應(yīng)，鹽脅迫、重金屬污染、臭氧濃度的增加、酸雨以協(xié)同或疊加方

17、式與UV-B輻射共同抑制植物生長(zhǎng)。CO2濃度升高則消除UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物的效應(yīng)等，而Zhao Duli在以棉花為研究對(duì)象中并未發(fā)現(xiàn)兩者的交互作用。UV- B對(duì)植物的傷害作用與光合有效輻射(PAR)水平有關(guān)，在自然光照條件下，UV-B的傷害作用可被抵消或減輕。UV-B對(duì)植物的傷害存在一個(gè)PAR閥值，在此閥值以下，UV-B的傷害作用明顯加重，而高于這一閥值，PAR和 UV-A可以減輕 UV-B的傷害。對(duì)23個(gè)大豆品種的研究表明，植物在溫室中對(duì) UV-B輻射遠(yuǎn)比在田間敏威，說(shuō)明變化著的光、溫、濕等條件對(duì)植物適應(yīng) UV-B輻射有利。因此，當(dāng)討論UV-B輻射對(duì)植物的影響時(shí)，必須考慮存在著PAR等環(huán)境

18、因子的可能作用。 6. UV-B輻射對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響目前，在個(gè)體水平上對(duì)UV-B輻射增加的植物生物學(xué)效應(yīng)研究較為廣泛，但在植物群落和生態(tài)系統(tǒng)水平上的影響的研究較少。盡管增強(qiáng)的UV-B輻射對(duì)生態(tài)系統(tǒng)層次上的影響不甚顯著，但可以通過(guò)對(duì)植物個(gè)體的作用而間接推斷32。在自然生態(tài)系統(tǒng)中UV-B輻射可使某些植物生長(zhǎng)出現(xiàn)較大的差異，一種植物生產(chǎn)力的下降和另一種植物生產(chǎn)力的增加，會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中物種結(jié)構(gòu)改變33。此外，UV-B輻射還可改變生態(tài)系統(tǒng)中某些物種的形態(tài)結(jié)構(gòu)和物候期植物的物候是對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)和基因構(gòu)造共同作用的結(jié)果，物候變化會(huì)導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)平衡的變化， 進(jìn)而改變生態(tài)系統(tǒng)的組成和生物多樣性。這種生命進(jìn)程的定時(shí)

19、性如開(kāi)花、進(jìn)入和退出休眠狀態(tài)甚至衰老等，對(duì)植物個(gè)體以及植物與其他植物和動(dòng)物的相互作用都很重要。物候和花期的變化是植物激素，特別是赤霉素對(duì)UV-B輻射響應(yīng)的結(jié)果。在很多地理區(qū)域，氣候條件的急劇變化導(dǎo)致物候期的改變并產(chǎn)生嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)學(xué)和生態(tài)學(xué)結(jié)果。UV-B輻射對(duì)植物生態(tài)系統(tǒng)的另一個(gè)重要影響是改變某些物種的次生化學(xué)成分。己經(jīng)證實(shí)，增強(qiáng)UV-B輻射使植物體內(nèi)類黃酮和酚醛類化合物增加，這些化合物在抑制昆蟲(chóng)、防止病菌感染和其他食草動(dòng)物進(jìn)食、自身的分解及相關(guān)化合物的變化存在著復(fù)雜的生態(tài)學(xué)關(guān)系。有關(guān)研究表明，增強(qiáng)的UV-B輻射使植物組織中呋喃香豆素含量增加，可導(dǎo)致某些昆蟲(chóng)幼年發(fā)育遲緩。在某些豆科植物、針葉樹(shù)和雙

20、子葉植物中，UV-B輻射可誘發(fā)殺菌素的合成。此外，許多植物在UV-B輻射脅迫下表現(xiàn)出矮化、分枝較多，這種形態(tài)變化將引起物種在群落中競(jìng)爭(zhēng)力的變化。此外，增強(qiáng)的UV-B可使細(xì)胞壁構(gòu)成物木質(zhì)素的形成，如果植物組織中木質(zhì)素和纖維素比例發(fā)生變化，可以改變植物枝葉在自然界的分解速度，這對(duì)生物地球化學(xué)循環(huán)具有重要意義。UV-B輻射還會(huì)增加草食動(dòng)物的取食數(shù)量，以獲得相同的營(yíng)養(yǎng)物。UV-B輻射增強(qiáng)是否導(dǎo)致植物繁殖的改變及其群落學(xué)意義目前還缺乏直接的證據(jù)，但已知許多農(nóng)作物籽粒產(chǎn)量及千粒重受到UV-B抑制.植物葉片在增強(qiáng)的UV-B輻射下分解時(shí)，UV-B輻射會(huì)直接影響分解真菌的生長(zhǎng)。Gehrke等觀察到越橘葉片的真菌

21、活動(dòng)顯著下降，凍土毛霉和Truneatellatrunca的移植率明顯降低。增強(qiáng)的UV-B輻射對(duì)水生植物群落也產(chǎn)生影響，Santas等研究了不同深度海水中的硅藻群體對(duì)UV-B處理的反應(yīng)，認(rèn)為上層水體的真核藻類能對(duì)UV-B脅迫產(chǎn)生調(diào)節(jié)反應(yīng)?？傊琔V-B對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響會(huì)導(dǎo)致其物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)，影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能， 最終引起生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性的變化。植被構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)中生命物質(zhì)的絕大部分，研究植物群體對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的反應(yīng)對(duì)恰當(dāng)評(píng)價(jià)全球變化的生態(tài)學(xué)后果可能更加具有現(xiàn)實(shí)意義。7 . 研究展望 盡管目前國(guó)內(nèi)外有關(guān)UV-B輻射的增強(qiáng)對(duì)植 物的影響及植物適應(yīng)機(jī)制等方面的研究取得了一定 的進(jìn)展

22、， 但很多研究工作還處于起步階段，今后應(yīng)加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的研究 ： ( 1 ) 與作物的研究相比，對(duì)木本植物，特別是高等木本植物的研究相對(duì)很少，僅對(duì)銀杏(Ginkgo biloba)、合歡( Albizia julibrissin)、火炬松(Pinus taeda)以及歐洲白蠟(Fraxinus ecelsior)、歐洲鵝耳櫪(Carpinus betulus )、歐洲山毛櫸(Faus sylvatica)和挪威楓(Acer platanoides)等歐洲樹(shù)種有所研究，且研究時(shí)間相對(duì)較短，這對(duì)于不斷變化的環(huán)境條件和生長(zhǎng)周期相對(duì)較長(zhǎng)、敏感性差的木本植物來(lái)說(shuō)，其精確性受到限制。必須通過(guò)不同生長(zhǎng)季節(jié)

23、的研究，才能得出更具有說(shuō)服力的結(jié)論。因?yàn)榄h(huán)境：條件是不斷變化的，因而UV-B對(duì)植物的作用也會(huì)隨季節(jié)變化而異。 ( 2 ) 已有研究多數(shù)是在單個(gè)植物種的水平上進(jìn)行的，這對(duì)于研究 UV-B脅迫效應(yīng)機(jī)理是非常必要的。但在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物都是處在群落甚至生態(tài)系統(tǒng)之中，由于不同植物在 UV-B輻射增強(qiáng)下在形態(tài)等方面發(fā)生不同變化，從而改變種間的相互關(guān)系，使生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能可能產(chǎn)生變化。所以在群落甚至生態(tài)系統(tǒng)水平上研究 UV-B對(duì)植物的效應(yīng)，對(duì)于了解植物對(duì)UV-B脅迫響應(yīng)的途徑尤為重要，或者說(shuō)更具有實(shí)際意義。目前，UV-B輻射對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響的研究主要集中在某一環(huán)節(jié)或個(gè)體的影響上，只有少量報(bào)道接近對(duì)生

24、態(tài)系統(tǒng)水平上的研究，包括物種結(jié)構(gòu)、種問(wèn)競(jìng)爭(zhēng)和有機(jī)物分解等方面的影響，而對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，特別是對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)與物質(zhì)循環(huán)的影響研究鮮有報(bào)道。 ( 3 ) UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物影響的研究絕大多數(shù)是在生長(zhǎng)室或溫室控制條件下進(jìn)行的，而在自然條件下開(kāi)展 的研究工作較少。 一般認(rèn)為，與生長(zhǎng)室或溫室條件下研究相比，野外生長(zhǎng)的植物具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。UV-B輻射對(duì)自然植物群體的長(zhǎng)期效應(yīng)的野外研究應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)。 ( 4 ) 不同環(huán)境因子之間是相互作用的，它們存在相互制約或者相互補(bǔ)償效應(yīng)。雖然不少研究涉及UV- B輻射與其他環(huán)境因子的復(fù)合作用，但對(duì)于它們之間相互作用的機(jī)理研究較少。UV- B輻

25、射與其他因子復(fù)合作用對(duì)植物影響的研究有待于進(jìn)一步開(kāi)展。( 5 ) 分子生物學(xué)技術(shù)是研究 UV-B輻射對(duì)植物作用機(jī)理的重要手段。目前對(duì) UV-B輻射的遺傳效應(yīng)及分子生物學(xué)方面的研究較少。隨著分子生態(tài)學(xué)的興起，在分子水平上研究植物對(duì)UV-B輻射的抗性機(jī)理和 DNA修復(fù)技術(shù)將日益受到重視。 參考文獻(xiàn)1 張 靜, 王 進(jìn)，田麗萍. 紫外線（UV-B）輻射增強(qiáng)對(duì)植物生長(zhǎng)的研究進(jìn)展. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào) 2009,25(22):104-108.2 吳永波 薛建輝UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物影響的研究進(jìn)展. 世界林業(yè)研究 2004年6月 第17卷 第3期.3 吳魯陽(yáng)，王美麗, 張振文. 紫外線UV-B增強(qiáng)對(duì)植物的影響研

26、究中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào) 2005,21(9):222-227.4 Barnes P W, Flint S D, Caldwell M M. Morphological responses ofcrop and weal species of different growth form to UV-B radiation.Bot,1990,77(10):1354-1361.5 侯扶江,賁桂英,顏景義.田間增加紫外線(UV)輻射對(duì)大豆幼苗生長(zhǎng)和光合作用的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),1998,22(3):256-261.6 安黎哲,馮虎元,王勛陵.UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)農(nóng)作物的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2001,21(2):2

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