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1、第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)植物生長(zhǎng)發(fā)育受基因控制和周圍環(huán)境的調(diào)控。遺傳基因決定代謝和生長(zhǎng)發(fā)育的基本模式,而環(huán)境刺激起到很大的調(diào)控作用。孫大業(yè), 2001,細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),科學(xué)出版社。薛定諤生命是什么中指出:生命的本質(zhì)是信息問(wèn)題。貝時(shí)章:生命活動(dòng)就是物質(zhì)、能量、信息三個(gè)量有組織有秩序的活動(dòng)過(guò)程。植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的定義:指細(xì)胞耦聯(lián)各種刺激信號(hào)與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。孫大業(yè)指出:信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)具體內(nèi)容簡(jiǎn)言之就是外界環(huán)境刺激因子和胞間通訊信號(hào)分子等作用于細(xì)胞表面(或胞內(nèi))受體后,跨膜轉(zhuǎn)換形成胞內(nèi)第二信使,以及經(jīng)過(guò)其后的信號(hào)途徑組分級(jí)聯(lián)傳遞,引起細(xì)胞生理反應(yīng)和誘導(dǎo)基因表達(dá)的過(guò)程。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的步
2、驟1、信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合 2、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換3、在細(xì)胞內(nèi)通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行信號(hào)傳遞、放大和整合 4、導(dǎo)致生理生化變化植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(signal transduction)細(xì)胞外 質(zhì)膜 細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞反應(yīng)蛋白可逆磷酸化、基因表達(dá)等反應(yīng) G蛋白胞外信號(hào) 受體 連接受體 二元組 分系統(tǒng) 信號(hào)輸入 跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換 胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò) 信號(hào)輸出 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式第一節(jié) 信號(hào)與受體結(jié)合一、信號(hào)(signal) 信息是與物質(zhì)、能量一樣,是基本概念,只能用消息、情報(bào)等表示和說(shuō)明。 信號(hào)是物質(zhì)體現(xiàn)形式或物理過(guò)程-刺激.包括物理和化學(xué)信號(hào).化學(xué)信號(hào)又稱配體。細(xì)胞信號(hào)分為胞內(nèi)和胞外信號(hào)。二、 受體(re
3、ceptor)受體: 是指能夠特異地識(shí)別并結(jié)合信號(hào),在細(xì)胞內(nèi)放大和傳遞信號(hào)的物質(zhì).具特異性,高親和力和可逆性. 目前發(fā)現(xiàn)的受體大都是蛋白質(zhì)。細(xì)胞表面受體:位于細(xì)胞膜表面,與信號(hào)分子結(jié)合后傳遞信息的受體。細(xì)胞內(nèi)受體:位于細(xì)胞內(nèi)部膜上的受體,可與直接進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的疏水信號(hào)分子結(jié)合傳遞信息。細(xì)胞 類受體蛋白激酶 如光敏色素二元組分系統(tǒng)表面 受體 G蛋白(GTP結(jié)合蛋白)連接受體第二節(jié) 跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換:信號(hào)與細(xì)胞表面受體結(jié)合后,通過(guò)受體將信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。、GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白:具有GTP酶的活性異源三聚體G蛋白,具,三種亞基參與細(xì)胞分裂、氣孔運(yùn)動(dòng)、花粉管生長(zhǎng)等許多生理反應(yīng) 小G蛋白,類
4、似與前者的亞基參與細(xì)胞骨架運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞擴(kuò)大、根毛發(fā)育、細(xì)胞極性生長(zhǎng)等二元組分系統(tǒng)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換途徑二元組分受體有兩個(gè)基本部分: 感受部分 組氨酸蛋白激酶(HPK) (His protein kinase) 激酶部分(His磷酸化) (Pi基團(tuán)) 接受Pi部分反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白 (RR) (有ASP殘基,可磷酸化) 信號(hào)輸出部分(可將信號(hào)傳遞給下游組分如轉(zhuǎn)錄因子)第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)一般胞外信號(hào)稱為初級(jí)信號(hào);胞外信號(hào)轉(zhuǎn)化成細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)稱為第二信使,如 Ca、cAMP、cGMP、H、Vc、GSH、H2O2、O2.、NO等。一、Ca2+/CaM在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用1、a2+:鈣庫(kù)中Ca比胞質(zhì)中多25數(shù)
5、量級(jí) C a2+的內(nèi)流和外運(yùn) 、Ca結(jié)合蛋白:CaM(calmodulin)、鈣依賴型蛋白激酶(calcium dependent protein,CDPK)及鈣調(diào)磷酸酶B相似蛋白(CBL) CaM:是一種耐熱的球蛋白,存在與細(xì)胞內(nèi)外,可:直接與靶酶結(jié)合;或與Ca結(jié)合后形成CaM·Ca2+,再與靶酶結(jié)合。CaM的靶酶有Ca-ATPase、Ca2+通道、NAD激酶、蛋白激酶等。二、IP/DAG在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用PIP2(磷脂酰肌醇4,5二磷酸)是膜上的一種肌醇磷脂,在磷脂酶C催化下水解形成IP3(三磷酸肌醇)和DAG(二酯酰甘油)。IP3為水溶性,可與胞內(nèi)鈣庫(kù)(內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡)膜上IP3
6、依賴的Ca2+通道結(jié)合,使Ca2+釋放到胞質(zhì)而傳遞信號(hào),此途徑稱為IP3 -Ca2+信號(hào)通路。DAG為脂溶性,在膜上結(jié)合活化蛋白激酶C(PKC),PKC繼而活化其他激酶(蛋白、磷脂酶等),進(jìn)而引起生理生化反應(yīng)。此途徑稱DAG/PKC信號(hào)途徑。胞外信號(hào)引發(fā)以上兩條信號(hào)通路的信號(hào)系統(tǒng)稱雙信號(hào)系統(tǒng)。三、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化nNTP蛋白激酶 nNDP Ca可調(diào)節(jié)蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)ni PK和PP活性從而 nPi 蛋白磷酸酶 HO 傳遞信號(hào)。 促分裂原活化蛋白激酶(MAPK)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)級(jí)聯(lián)反應(yīng)途徑是蛋白質(zhì)磷酸化的一個(gè)普遍反應(yīng)方式。(一)蛋白激酶分為三類:絲氨酸/蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶鈣依賴型蛋白激酶(
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