具有短水力滯留的小型富營(yíng)養(yǎng)化水庫(kù)

1、具有短水力滯留的小型富營(yíng)養(yǎng)化水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)胡韌，熊江霞，韓博平暨南大學(xué)水生生物研究所，廣東 廣州 510632摘要：竹仙洞水庫(kù)是珠海市對(duì)澳門(mén)直接供水的水庫(kù)，也是拱北水廠的重要的水源地。于 2006 年 4 月到 12 月，每 2 月一次調(diào)查了竹仙洞水庫(kù)水文、水質(zhì)和浮游植物分布，分析了浮游植物群落季節(jié)動(dòng)態(tài)特征。浮游植種類(lèi)不多，5 次采樣共檢到 61種。在豐度上，浮游植物主要以衣藻（Chlamydomonas sp.） 、小環(huán)藻（Cyclotella meneghiniana） 、游絲藻（Planktonema sp.）和隱藻（Cryptomonas sp.）等優(yōu)勢(shì)種為主， 在生物量上

2、以綠藻和硅藻為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。藍(lán)藻在竹仙洞水庫(kù)的相對(duì)優(yōu)勢(shì)并不明顯。應(yīng)用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA) 對(duì)竹仙洞水庫(kù)浮游植物與環(huán)境因子關(guān)系分析，環(huán)境因子中的 pH 值、水位、正磷和水力滯留時(shí)間對(duì)浮游植物的分布影響最大；而透明度和降雨量對(duì)其也有一定的影響。從種類(lèi)分布狀況看，衣藻、游絲藻、隱藻對(duì)水體中環(huán)境因子的敏感性明顯高于其它種類(lèi)，這些種類(lèi)的相對(duì)豐度在低溫、低水位和較長(zhǎng)水力滯留時(shí)間的 4 月份較高；硅藻門(mén)的直鏈藻（Melosira spp.） 、菱形藻（Nitzchia sp.）和裸藻門(mén)的梭裸藻（Euglena acus）3 種細(xì)胞體積較大的種類(lèi)分布主要受降雨量和透明度的影響，在 6 月、8 月和 12 月具有

3、較高的相對(duì)豐度。與其它熱帶亞熱帶富營(yíng)養(yǎng)型水庫(kù)相比，竹仙洞水庫(kù)的浮游植物群落具有種類(lèi)相對(duì)較少、以綠藻豐度較大的特點(diǎn)；直徑在 20 m 以上的鞭毛綠藻和絲狀綠藻以及細(xì)胞較小的硅藻門(mén)的小環(huán)藻是生物量的主要貢獻(xiàn)者，短水力滯留時(shí)間是浮游植物群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)變化的關(guān)鍵控制因子。關(guān)鍵詞：浮游植物；富營(yíng)養(yǎng)化；水力滯留時(shí)間；水庫(kù)；CCA 分析中圖分類(lèi)號(hào)：Q178.1；X524文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1672-2175（2008）04-1319-08在富營(yíng)養(yǎng)水體中，由于營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷較高，浮游植物有足夠的營(yíng)養(yǎng)鹽供給， 葉綠素 a 質(zhì)量濃度較高。根據(jù)富營(yíng)養(yǎng)化水體的劃分標(biāo)準(zhǔn)，通常認(rèn)為葉綠素 a質(zhì)量濃度在 10 gL-1以上

4、即為富營(yíng)養(yǎng)水平1。隨著富營(yíng)養(yǎng)化程度的增加，藍(lán)藻水華發(fā)生的機(jī)會(huì)大大增加，通常也將藍(lán)藻水華視為水體富營(yíng)養(yǎng)化的一個(gè)重要特征。然而，并不是所有富營(yíng)養(yǎng)化水體一定會(huì)發(fā)生藍(lán)藻水華，藍(lán)藻甚至還不是優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，這正是富營(yíng)養(yǎng)化水體中藻類(lèi)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)所面臨的困難之一。在一個(gè)自然水體中，浮游植物群落結(jié)構(gòu)的形成受非生物與生物因素的影響，其中上行效應(yīng)與下行效應(yīng)是解釋浮游植物群落結(jié)構(gòu)的重要理論2。根據(jù)這一理論，浮游植物生物量主要由營(yíng)養(yǎng)鹽水平所決定，同時(shí)受到浮游動(dòng)物濾食作用影響。作為一種重要的藻類(lèi)生物量管理方案，生物操作就是建立在該理論的基礎(chǔ)上。根據(jù)目前國(guó)際上對(duì)生物操作實(shí)踐來(lái)看，有近一半的水體沒(méi)有能明顯地控制藻類(lèi)，也就是很多數(shù)水體

5、的浮游植物群落主要是由下行以營(yíng)養(yǎng)鹽之外的非生物因素所決定的3。浮游植物群落結(jié)構(gòu)，特別藻相結(jié)構(gòu)也是影響下行效應(yīng)的重要因素。就浮游植物生長(zhǎng)而言，光、營(yíng)養(yǎng)鹽和水溫是影響浮游植物生長(zhǎng)的物質(zhì)條件，浮游動(dòng)物的牧食，特別選擇性的牧食，能夠有效控制生物量和種類(lèi)組成結(jié)構(gòu)4。在熱帶地區(qū)，浮游動(dòng)物個(gè)體小、豐度低，對(duì)浮游植物的濾食能力較弱，這加劇了非生物因素對(duì)浮游植物的控制作用5-6。除光、營(yíng)養(yǎng)鹽和水溫這些基本的物質(zhì)要素外，水文水動(dòng)學(xué)過(guò)程被認(rèn)為是影響浮游植物的重要因子。水動(dòng)力學(xué)過(guò)程直接影響浮游植物生物量的積累，同水動(dòng)力學(xué)過(guò)程通過(guò)改變水體的混合強(qiáng)度，影響浮游植物在水柱中的垂直分布，從而影響藻類(lèi)生長(zhǎng)過(guò)程所經(jīng)歷的水溫和光強(qiáng)

6、。另一方面，水動(dòng)力學(xué)過(guò)程影響水體中再懸浮過(guò)程，從而改變水柱中營(yíng)養(yǎng)鹽的分布，因此，水動(dòng)力學(xué)過(guò)程不僅直接控制浮游植物的生物量，也形成了浮游植物群落結(jié)構(gòu)的選擇條件7。由于水動(dòng)力學(xué)過(guò)程及其效應(yīng)還缺少很好的監(jiān)測(cè)手段，目前對(duì)水動(dòng)力學(xué)作用的分析還以定性為主。水力滯留時(shí)間是一個(gè)反映水體水文過(guò)程變化程度的綜合變量，計(jì)算所需要的參數(shù)較少，能較好地反映一個(gè)水體的宏觀特點(diǎn)。特別是對(duì)小型水體而言，空間異質(zhì)性低，水力滯留時(shí)間基本上能夠反映水體的動(dòng)力學(xué)變化特征8。竹仙洞水庫(kù)是一座小型，負(fù)責(zé)向澳門(mén)供水的水庫(kù)。該水庫(kù)營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度較高，總磷的平均質(zhì)量質(zhì)量濃度為 0.12 mgL-1，年平均葉綠素質(zhì)量質(zhì)量濃度超過(guò) 40 gL-1

7、。管理部門(mén)和供水生產(chǎn)單位對(duì)該水庫(kù)水質(zhì)管理高度重視，特別是對(duì)藍(lán)藻水華發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)管理。然而，對(duì)該水庫(kù)浮游植物調(diào)查發(fā)現(xiàn)，其藻類(lèi)主要以綠藻為主，藍(lán)藻的生物量很低。管理人員不僅要問(wèn)，這樣一座營(yíng)養(yǎng)鹽水平較高的水體，藍(lán)藻生物量很低是如何形成的，這種以綠藻為主的藻相結(jié)構(gòu)是否穩(wěn)定？2006 年， 我們對(duì)該水庫(kù)進(jìn)行了 5 次采樣和理化現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，本文對(duì)該水庫(kù)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其影響因素進(jìn)行了分析。1材料與方法1.1竹仙洞水庫(kù)概況竹仙洞水庫(kù)地處珠江三角洲，位于東經(jīng)1133058.5，北緯 2212 22.3，是珠海市對(duì)澳門(mén)的供水水庫(kù)，也是珠海市南屏供水水庫(kù)群的核心調(diào)水水庫(kù)。 該水庫(kù)最大庫(kù)容為 256.5 萬(wàn) m3，

8、 水庫(kù)集雨面積 2.813 km2。水庫(kù)多年平均水深 13 m，最大水深 15.83 m。庫(kù)區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫 26 ，20062007 年均降雨量為 1 806.29 mm，主要集中在 4-9 月份。平均每天對(duì)澳門(mén)和拱北水廠供水 2.2105m3，水庫(kù)本身流域集水難以滿足供水要求，因此采用多種途徑保障入庫(kù)水量。由廣昌/平崗泵站從磨刀門(mén)水道抽水入南屏水庫(kù)后再進(jìn)入竹仙洞水庫(kù)或由洪灣泵站由洪灣水道抽水先進(jìn)入蛇地坑水庫(kù)后再進(jìn)入銀坑水庫(kù)和竹仙洞水庫(kù)。當(dāng)供水不足時(shí)，由蛇地坑和銀坑水庫(kù)調(diào)水進(jìn)入竹仙洞水庫(kù)。由于主要調(diào)水的泵站洪灣泵站取水點(diǎn)位于磨刀門(mén)水道的下游，水質(zhì)較差；另一方面，在咸潮期時(shí)，甚

9、至從城市河涌中抽取部分水，造成了水庫(kù)營(yíng)養(yǎng)鹽水平較高的現(xiàn)狀。由于大量抽水入庫(kù)，水體水力滯留時(shí)間很短，平均為 10 d。1.2采樣方法從 2006 年 4 月到 2006 年 12 月，每 2 個(gè)月進(jìn)行一次采樣。透明度用賽氏盤(pán)進(jìn)行測(cè)量，水溫現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。水化指標(biāo)：總磷、總氮和可溶性正磷酸鹽均按標(biāo)準(zhǔn)方法測(cè)定1。葉綠素 a 用采水器在水表面下約 0.5 m 處采水 1 L， 當(dāng)場(chǎng)過(guò)濾到孔徑為 0.45 m 的醋酸纖維膜上，置冰箱內(nèi)保存，其質(zhì)量濃度根據(jù)林少君等改進(jìn)的方法測(cè)定9。浮游植物定性樣品用 25號(hào)浮游生物網(wǎng)（64 m）拖取，定量樣品（1 L） ，帶回實(shí)驗(yàn)室靜置沉淀，濃縮后在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行分析鑒定。生

10、物量按照 Hillebrand 的方法計(jì)算10，其中設(shè)定浮游植物的密度均為 1g/cm3。1.3數(shù)據(jù)分析典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）是一種非線性多元直接梯度分析方法，它把對(duì)應(yīng)分析與多元回歸結(jié)合起來(lái)，每一步計(jì)算結(jié)果都與環(huán)境因子進(jìn)行回歸，研究種類(lèi)與環(huán)境的關(guān)系11。 CCA 結(jié)合多個(gè)環(huán)境因子一起分析，包含的信息量大，CCA 提的圖示直觀明顯。CCA 要求兩個(gè)數(shù)據(jù)矩陣，一個(gè)是種類(lèi)數(shù)據(jù)矩陣，一個(gè)是環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣。種類(lèi)數(shù)據(jù)要經(jīng)過(guò)篩選，本文用于排序的浮游植物種類(lèi)要滿足下面兩個(gè)條件:該種類(lèi)在各站位出現(xiàn)的頻度3；該種類(lèi)在至少一個(gè)站位的相對(duì)豐度1%。種類(lèi)矩陣經(jīng)過(guò) log ( x + 1)轉(zhuǎn)換后按康奈爾數(shù)據(jù)文件格式錄入成.

11、 spe 文件； 環(huán)境矩陣除了 pH 值和溫度以外都要進(jìn)行 log ( x + 1)轉(zhuǎn)換，然后錄入成. env 文件。應(yīng)用軟件 CANOCO4.5進(jìn) 行 運(yùn) 算 ， 生 成 數(shù) 據(jù) 文 件 .sol 后 應(yīng) 用CANODRAW4.0 作圖，排序結(jié)果用種類(lèi)、樣品和環(huán)境因子關(guān)系的三序圖表示11。2結(jié)果與分析2.1理化因子竹仙洞水庫(kù)常年水溫都比較高，采樣時(shí)最低的水溫都有 22.4 （表 1） ，水庫(kù)水體透明度不高，全年平均透明度為 0.78 m，8-10 月份透明度相對(duì)較低，約為 0.5 m 左右，6 月和 12 月份透明度稍高，達(dá)到 1 m。4 月的葉綠素 a 質(zhì)量濃度最高，達(dá) 135gL-1，但

12、透明度仍高于平均水平，說(shuō)明浮游植物豐度不是導(dǎo)致竹仙洞水庫(kù)透明度下降的主要因素。竹仙洞水庫(kù)的電導(dǎo)率較高，均在 200 scm-1以上，說(shuō)明該水庫(kù)的水體各營(yíng)養(yǎng)鹽離子質(zhì)量濃度較大。在12 月份，電導(dǎo)率超過(guò) 400 scm-1，與咸潮上溯導(dǎo)致調(diào)入的河水中鹽度較高直接相關(guān)。該時(shí)期的葉綠素a 質(zhì)量濃度為全年最低，可能與咸潮水對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)造成了一定的抑制有關(guān)。pH 反映了浮游植物的光合作用強(qiáng)度，因此與葉綠素 a 水平有一定關(guān)系。 4 月份的 pH 最高， 與葉綠素 a 質(zhì)量濃度最高相對(duì)應(yīng)， 葉綠素 a 質(zhì)量濃度最低的 12 月份 pH 也最低。圖 1南屏水庫(kù)群與竹仙洞水庫(kù)的聯(lián)通性與調(diào)水線路Fig. 1

13、Nanping reservoir group and their connectionwith Zhuxiandong reservoir2.2營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度竹仙洞水庫(kù)的總磷（TP）質(zhì)量濃度較高，采樣期總磷的質(zhì)量濃度處于 0.058 0.159 mgL-1之間（表 2） 。其中 4 月、6 月、10 月和 12 月的總磷質(zhì)量濃度均超過(guò) 0.1 mgL-1。正磷酸鹽在 4 月份的質(zhì)量濃度最低，為 0.003 mgL-1。這可能與該時(shí)期浮游植物豐度很高，水體中磷消耗較多有關(guān)。6 月和 8月是豐水期，這一時(shí)期降雨量較大（圖） ，河流調(diào)水量比 10 月和 12 月少，正磷酸鹽的質(zhì)量濃度相對(duì)較低；而枯

14、水期的 10 月和 12 月的正磷酸鹽質(zhì)量濃度比較高（表 2） 。竹 仙 洞 水 庫(kù) 總 氮 （ TN ） 的 質(zhì) 量 濃 度 在1.1972.649 mgL-1之間（表 2） 。總氮（TN）在 8月份和 10 月份較低，而在 4、10 和 12 月份較高。硝氮的質(zhì)量濃度在1.0651.650 mgL-1之間 （表2） 。竹仙洞水庫(kù)的氨氮質(zhì)量濃度全年都很低，這可能與氨氮是浮游植物優(yōu)先利用的氮源有關(guān)。全年的亞硝氮的質(zhì)量濃度也不高，10 月份稍高，為 0.272mgL-1。2.3調(diào)水入庫(kù)水量和水文狀況竹仙洞水庫(kù)的調(diào)水明顯分為平穩(wěn)期（59 月）和多變期（104 月）兩個(gè)階段。平穩(wěn)期的 5 個(gè)月內(nèi)庫(kù)容

15、變化不超過(guò) 5105m3；而多變期庫(kù)容波動(dòng)較大，一周之內(nèi)庫(kù)容可以減少 1106m3。最大庫(kù)容出現(xiàn)在 11 月 1 日為 2.45106m3， 對(duì)應(yīng)的水位為 21.46m；最小庫(kù)容出現(xiàn)在 3 月 30 日為 9.6105m3，對(duì)應(yīng)水位為 14.15 m。在我們的 5 次采樣過(guò)程中 4 月份的庫(kù)容最小，為 1.44106m3；12 月的庫(kù)容最大，為2.4106m3。竹仙洞水庫(kù)的水力滯留時(shí)間很短，平均為 10 d。在采樣期間，4 月和 12 月的水力滯留時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，平均為 11 d；而 8 月和 10 月的滯留時(shí)間為 7 d；6 月最短，為 6.5 d。浮游植物的響應(yīng)大約需要 2 周的時(shí)間得以表現(xiàn)

16、，采樣前兩周的水文變化對(duì)藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的影響較為明顯。竹仙洞水庫(kù)春季降水少，4 月份竹仙洞水庫(kù)的降水量只有 12.1 mm；水庫(kù)的降雨主要集中在 68 月， 平均每月有 400600 mm 的降水，這兩次采樣前兩周的降水量也是全年中最高； 10 月份開(kāi)始顯著減少，采樣前兩周只有 9.9 mm；12 月分降水量有所增加，采樣前兩周的降水量接近 100 mm。相應(yīng)的竹仙洞水庫(kù)從洪灣泵站的調(diào)水入庫(kù)水量則是 10 月和 12 月比較多， 6 月和 8 月比較少 （圖 3） 。4 月份抽水河流的水量較少且水質(zhì)較差，水庫(kù)處于低水位運(yùn)行狀態(tài)（圖 2） 。從供水情況看，竹仙洞水庫(kù)豐水期（6-10 月）供水量較大

17、，均在 3106m3以上； 而 12 月和4 月供水量較少， 分別為2.5106m3和 1.81106m3（圖 3） 。2.4浮游植物群落5 次采樣共檢出 7 個(gè)門(mén) 53 屬的 69 種浮游植物。其中綠藻門(mén)最多，有 31 種；硅藻門(mén) 18 種；藍(lán)藻門(mén)10 種；裸藻門(mén) 4 種；甲藻門(mén) 3 種；金藻門(mén) 1 種和隱藻門(mén) 2 種。在竹仙洞水庫(kù)的浮游植物中，常見(jiàn)的種屬有梅尼小環(huán)藻（Cyclotella meneghiniana） 、藍(lán)纖維 藻 （ Dactylococcopsis acicularis ）、 柵 藻 屬（Scenedesmus Mey.） 、衣藻（Chlamydomonas sp.） 、

18、小 形 月 牙 藻 （ Selenastrum minutum ） 、 實(shí) 球 藻（ Pandorina morum ） 、 單 生 卵 囊 藻 （ Oocystissolitaria） 、單針藻（Monoraphidium sp.） 、游絲藻（Planktonema sp.） 、薄甲藻（Glenodinium sp.）等。表 3 給出了采樣期間浮游植物的種類(lèi)數(shù)量和組成。4 月份浮游植種類(lèi)數(shù)最少，為 18 個(gè)種；6 月份和 8 月份種類(lèi)較多，平均都在 30 種以上；10 月和表 1竹仙洞水庫(kù)的理化因子Table 1Physi-chemical parameters of Zhuxiangdon

19、g Reservoir采樣時(shí)間水溫/透明度/m水位/mpH(葉綠素 a) /(g.L-1)電導(dǎo)率/(s.cm-1)2006 年 4 月2006 年 6 月2006 年 8 月2006 年 10 月2006 年 12 月22.42929.826.6230.81.10.40.6116.6818.5718.6320.5321.188.848.447.797.997.04135.1916.6516.9522.8557.391228.8251298404.3表 22006 年竹仙洞水庫(kù)的營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度Table 2Nutrient concentrations in Zhuxiandong Reserv

20、oirmgL-1采樣時(shí)間(TP)(PO4-P)(TN)(NO3-N)(NH4-N)(NO2-N)N/P*4 月0.1590.0032.3091.4280.0320.02614.56 月0.1160.0222.6491.6500.0400.00822.88 月0.0580.0181.1971.0650.0000.07820.610 月0.1560.0551.2171.1580.0440.2727.812 月0.1070.0762.0191.3490.0690.03418.9* N/P 為質(zhì)量比12 月處于兩者之間，為 20 多個(gè)種類(lèi)。在種類(lèi)組成上，除了 4 月份外，綠藻種類(lèi)數(shù)比較穩(wěn)定，每次采樣的

21、種類(lèi)數(shù)為 1314；硅藻的種類(lèi)數(shù)較多，尤其是6 月和 8 月這兩個(gè)降雨豐富的季節(jié)，它們的變化導(dǎo)致了浮游植物種類(lèi)數(shù)量與組成的明顯變化。竹仙洞水庫(kù)的藍(lán)藻種類(lèi)數(shù)比其它水庫(kù)都少，最高的一個(gè)月也不超過(guò) 10 個(gè)種。裸藻每次采樣均可檢到，這與一些有機(jī)質(zhì)豐富的小池塘的情況類(lèi)似。2.5浮游植物豐度和生物量竹仙洞水庫(kù)浮游植物的細(xì)胞豐度較高， 2006 年全年的平均細(xì)胞豐度為 3 664.29 個(gè)mL-1。 浮游植物豐度以 4 月份最高，為 12 991 個(gè)mL-1，12 月份最低，為 375.13 個(gè)mL-1。在豐度組成上，綠藻在 4月、6 月和 10 月都是相對(duì)豐度最高的一個(gè)門(mén)；藍(lán)藻門(mén)的浮游植物相對(duì)豐度在 8

22、 月份接近 60%，是第一優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，主要由絲狀藍(lán)藻組成，而除了 4 月份外的其它月份藍(lán)藻的相對(duì)豐度在 20%到 30%； 硅藻在4 月份的相對(duì)豐度僅次于綠藻，占了 31.6%，其它月份則低于藍(lán)藻的相對(duì)豐度。其它門(mén)類(lèi)中，相對(duì)豐度較高的有隱藻門(mén)的隱藻（Cryptomonas sp.）和藍(lán)隱藻（Chroomonas sp.）在 4 月份相對(duì)豐度達(dá)到20.3% ， 金 藻 門(mén) 的 變 形 棕 鞭 藻 （ Ochrominasmutabilis）在 12 月份的相對(duì)豐度為 37.4%（圖 4） 。竹仙洞水庫(kù)浮游植物的生物量全年分布很不均勻，全年浮游植物生物量平均為 1.72 gmL-1，但是 4 月份為

23、 7.65 gmL-1，而 8 月份和 12 月份卻不足 0.1 gmL-1。在生物量的組成中，全年浮游植物年平均生物量(以濕質(zhì)量表示) 以綠藻居首位， 為1.152 gmL-1，占浮游植物年平均總數(shù)的 66.8 %；其次為硅藻，生物量為 0.265 gmL-1，占浮游植物年平均總數(shù)的 15.34%；藍(lán)藻最低，年平均生物量?jī)H為 0.01 gmL-1，占浮游植物年平均總生物量的0.61%（圖 4） 。浮游植物的豐度和生物量的數(shù)量變化情況不完全一致， 尤其是在藍(lán)藻相對(duì)豐度占優(yōu)勢(shì)的 8 月份，生物量下降明顯（圖 4） 。這種差異是由浮游植物個(gè)圖 22006 年竹仙洞水庫(kù)水力滯留時(shí)間庫(kù)容變化Fig.

24、2Variation of water retention time and volume of Zhuxiandong Reservoir in 2006圖 3竹仙洞水庫(kù) 2006 年采樣前兩周的降雨量和入/出庫(kù)水量Fig.3Total precipitation and inflow and outflowin two weeks before sampling表 3竹仙洞水庫(kù)浮游植物組成Table 3Numbers of phytoplankton species inZhuxiandong Reservoir in 2006時(shí)間種數(shù)藍(lán)藻綠藻硅藻甲藻金藻隱藻裸藻總數(shù)2006 年 4 月2

25、741121182006 年 6 月814103112392006 年 8 月513111102332006 年 10 月61431101262006 年 12 月6143211229體大小不同所造成的。從大的門(mén)類(lèi)上看，藍(lán)藻年平均豐度為 458 個(gè)mL-1，占了平均相對(duì)豐度的 12%，但其年平均生物量只有 0.01 mgL-1，為年平均浮游植物生物量 0.61 %。對(duì)于個(gè)體較大的硅藻和隱藻，換算成生物量后，相對(duì)比例均達(dá)到了浮游植物總生物量超過(guò)了 15%。2.6浮游植物的優(yōu)勢(shì)種及其動(dòng)態(tài)竹仙洞水庫(kù)優(yōu)勢(shì)種有綠藻門(mén)的衣藻、月牙藻和實(shí)球藻等，還有硅藻門(mén)的小環(huán)藻、針桿藻（Synedrasp.） 、菱形藻和

26、異極藻（Gomphonema sp.） ，隱藻門(mén)的藍(lán)隱藻和隱藻以及金藻門(mén)的變形棕鞭藻等。藍(lán)藻中的顫藻（Oscillatoria sp.）則在 12 月份為優(yōu)勢(shì)種（表 4） 。2.7浮游植物群落與環(huán)境因子對(duì)應(yīng)關(guān)系的 CCA分析CCA 分析是在環(huán)境因子特征變量構(gòu)成的空間上，對(duì)環(huán)境變量和浮游植物等排序作圖，實(shí)現(xiàn)了浮游植物與環(huán)境因子的對(duì)應(yīng)排序。在由主軸 1 和主軸2 構(gòu)成的平面中，環(huán)境因子用帶有箭頭的線段來(lái)表示，箭頭連線與排序軸的夾角表示該環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的大小，箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸間的正負(fù)相關(guān)性；種類(lèi)在圖中以標(biāo)出，表明了種類(lèi)隨環(huán)境變化的位置。對(duì)主要浮游植種類(lèi)類(lèi)的豐度在主軸上排序，

27、可以反映這些浮游植物與環(huán)境因子之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系11。對(duì)種類(lèi)數(shù)據(jù)按出現(xiàn)頻度和相對(duì)豐度進(jìn)行了篩選，用于 CCA 排序分析中的浮游植種類(lèi)名編號(hào)為，1：色球藻（Chroococcussp.） ，2：假魚(yú)腥藻（Pseudanabaena sp.） ，3：藍(lán)纖維藻，4：澤絲藻（limnothrix sp.） ，5：雙對(duì)柵藻（Scenedesmus bijuga） ，6：四尾柵藻（Scenedesmusquadricauda） ，7：衣藻，8：四角藻（Tetraedronminimum） ，9：十字藻（Crucigenia apiculata） ，10：小球藻（chlorella sp.） ，11：小形月芽藻

28、，12：實(shí)球藻，13：?jiǎn)紊涯以澹?4：?jiǎn)吾樤澹?5：游絲藻，16：小環(huán)藻，17：直鏈藻，18：曲殼藻（Achnanthessp.） ，19：針桿藻，20：菱形藻，21：薄甲藻，22：梭裸藻，23：隱藻。序圖中，前兩個(gè)排序軸的特征值分別為 0.255 和 0.081， 環(huán)境因子軸與種類(lèi)排序軸之間的相關(guān)系數(shù)均為 1（表 5） 。CCA 排序軸 1 上以 pH、水位和磷酸鹽為主，排序軸 2 則以降雨量、透明度和總磷為主，以上 6個(gè)環(huán)境因子是影響竹仙洞水庫(kù)浮游植物種類(lèi)分布的主要因素。水體的 11 個(gè)環(huán)境因子中的 pH 值、水位、正磷和水力滯留時(shí)間對(duì)浮游植物的分布影響最大；而透明度和降雨量對(duì)其也有一定

29、的影響。從浮游植物種類(lèi)的分布狀況看，CCA 排序把藻類(lèi)分為 4圖 4浮游植物的豐度和生物量及其組成比例Fig. 4The composition and dynamics of phytoplankton abundance and biomass表 42006 年竹仙洞水庫(kù)浮游植物優(yōu)勢(shì)種和主要門(mén)類(lèi)的組成變化Table 4Dominant phytoplankton groups in Zhuxiandong Reservoir in 2006浮游植物門(mén)類(lèi)4 月6 月8 月10 月12 月藍(lán)藻無(wú)無(wú)無(wú)無(wú)顫藻綠藻游絲藻、實(shí)球藻衣藻、游絲藻、實(shí)球藻衣藻衣藻、月牙藻、實(shí)球藻實(shí)球藻硅藻小環(huán)藻、菱形藻、針

30、桿藻小環(huán)藻、針桿藻針桿藻、異極藻、小環(huán)藻小環(huán)藻小環(huán)藻其它隱藻、藍(lán)隱藻角甲藻、薄甲藻、梭裸藻、隱藻薄甲藻、梭裸藻薄甲藻梭裸藻、變形棕鞭藻表 5竹仙洞水庫(kù)浮游植物分布與環(huán)境因子間 CCA 分析結(jié)果Table 5 CCA of phytoplankton and water environmental factorsCCA 分析結(jié)果第一軸Axis 1第二軸Axis 2第三軸Axis 3第四軸Axis 4特征值0.2550.0810.0610.029百分比59.819.114.36.8累積百分比59.878.993.2100.0種類(lèi)與環(huán)境因子的相關(guān)性1.0001.0001.0001.000個(gè)明顯區(qū)別的

31、組群：衣藻、游絲藻、隱藻對(duì)水體中環(huán)境因子的敏感性明顯高于其它種類(lèi)，其相對(duì)豐度在低溫、 低水位和較高水力滯留時(shí)間的 4 月份較高；硅藻門(mén)的直鏈藻、菱形藻和裸藻門(mén)的梭裸藻 3 種體型較大的種類(lèi)的分布主要受降雨量和透明度的影響，其較高的相對(duì)豐度是都出現(xiàn)在 6 月、8 月和 12月 3 次降雨后的高透明度水體中；藍(lán)纖維藻、澤絲藻、實(shí)球藻和小環(huán)藻這 4 個(gè)常年相對(duì)豐度都比較高的種類(lèi)處于 CCA 坐標(biāo)軸的原點(diǎn)附近，說(shuō)明它們受環(huán)境因子的影響較?。灰淮笕后w型較小無(wú)鞭毛浮游種類(lèi)，如：藍(lán)藻門(mén)的色球藻、綠藻門(mén)的柵藻、小球藻、月芽藻、卵囊藻、十字藻和硅藻門(mén)的曲殼藻出現(xiàn)在高水位、高正磷酸鹽的軸 1 的左邊。3討論3.1

32、水力滯留時(shí)間對(duì)竹仙洞水庫(kù)浮游植物組成的影響由于水庫(kù)小且供水量大，竹仙洞水庫(kù)水力滯留時(shí)間短（約為 10 d） ，水體極不穩(wěn)定（圖 2） 。有時(shí)水位和庫(kù)容變化并不明顯，但每天都有 5105m3左右的水調(diào)入和調(diào)出水庫(kù)（圖 3） 。象藍(lán)藻和甲藻等一些需要穩(wěn)定水體生長(zhǎng)的種類(lèi)，在竹仙洞的浮游植物組成中失去競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)12。從生物量上來(lái)看，帶鞭毛的大型綠藻和絲狀綠藻是竹仙洞水庫(kù)的第一優(yōu)勢(shì)群落（圖 4） 。從 CCA 分析圖上可以看出，在第一主軸的右邊方向，衣藻、游絲藻等大型綠藻的優(yōu)勢(shì)度較高， 這一時(shí)間正是水力滯留時(shí)間較長(zhǎng)的 4 月份。但是水力滯留時(shí)間的環(huán)境變量在雖然離第一主軸最近，但是長(zhǎng)度并不長(zhǎng)，反映了竹仙洞水

33、庫(kù)水力滯留時(shí)間的變化幅度小，對(duì)浮游植物群落變化的影響小。在選取優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行 CCA 分析時(shí)，那些不適應(yīng)短的水力滯留時(shí)間的非優(yōu)勢(shì)種類(lèi)已經(jīng)被剔除了。竹仙洞水庫(kù)短的水力滯留時(shí)間，是制約其它藻類(lèi)生長(zhǎng)而鞭毛類(lèi)和絲狀綠藻得以占據(jù)優(yōu)勢(shì)的最主要原因。一般認(rèn)為，水力滯留時(shí)間少于 2 周時(shí)，藍(lán)藻難以有效地聚集形成水華13。Swale 等對(duì)英國(guó) 7 條河流的研究中發(fā)現(xiàn)，在緩流的河水中硅藻和綠藻門(mén)的衣藻是主要的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)14。帶鞭毛的綠藻可以通過(guò)一定的主動(dòng)運(yùn)動(dòng)獲取更多的營(yíng)養(yǎng)鹽和防止沉降到水體底部。竹仙洞水庫(kù)的水力滯留時(shí)間雖然很短，但是在低水位運(yùn)行時(shí)（如：4 月份采樣時(shí)） ，由于洪灣泵站入水口較高，河水被調(diào)入水庫(kù)后切入表層

34、水體。加上通往澳門(mén)的涵洞離調(diào)水入庫(kù)水口很近，調(diào)水帶來(lái)的強(qiáng)烈擾動(dòng)和浮游植物的平流損失直接影響表層的浮游植物數(shù)量，特別是具有飄浮機(jī)制的藍(lán)藻，而對(duì)分布在水體中層的綠藻和硅藻影響較小。調(diào)水帶入的懸浮顆粒降低了水庫(kù)透明度（表1） ，進(jìn)而限制了需強(qiáng)光生長(zhǎng)的藍(lán)藻種群的快速積累。Brown 等人的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)研究表明，綠藻中的衣藻成為優(yōu)勢(shì)種需要較高的營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度，而對(duì)光強(qiáng)不敏感，這也解釋了竹仙洞水庫(kù)中高營(yíng)養(yǎng)鹽和低透明度有利于綠藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)14。廣東省屬于典型的亞熱帶海洋性氣候，受夏季風(fēng)的影響，510 月為豐水期，降雨量占全年的84%。集中降雨導(dǎo)致的水文過(guò)程劇烈變化能夠顯著地影響浮游植種類(lèi)群組成15。降雨會(huì)使

35、水庫(kù)產(chǎn)生更多的適合機(jī)會(huì)性的生態(tài)位，從而增加浮游植物的多樣性。在降雨量高的 6 月份和 8 月份（圖 3） ，硅藻和綠藻的種類(lèi)數(shù)量有了明顯的增加（表 3） 。3.2其它環(huán)境因子對(duì)竹仙洞浮游植物的群落組成與動(dòng)態(tài)的影響從 CCA 圖上我們可以看到第一主軸的左側(cè)方向正磷酸鹽是主要組成因子，而與之相對(duì)應(yīng)的是一大群小型的綠球藻目的種類(lèi)（柵藻、小球藻等） 。這些種類(lèi)的新陳代謝速度較快，屬于能迅速吸收營(yíng)養(yǎng)鹽進(jìn)行繁殖生長(zhǎng)擴(kuò)大種群的一類(lèi)細(xì)胞14。因此它們?cè)谳^高的正磷酸鹽的條件下可以形成較高的相對(duì)豐度。而這個(gè)時(shí)候往往也是竹仙洞水庫(kù)高水位運(yùn)行，從河流調(diào)水頻繁，營(yíng)養(yǎng)鹽輸入較多的 10 月和12 月（表 2，圖 2，3）

36、 。因此在 CCA 排序圖上這些種類(lèi)又與第一主軸的主要組成成分高的水位相對(duì)應(yīng)（圖 5） 。Moss 等發(fā)現(xiàn)帶鞭毛的大型單細(xì)胞綠藻或群體綠藻是高營(yíng)養(yǎng)鹽水體的在分層期開(kāi)始前的主要代表種類(lèi)14。因?yàn)樗鼈兡軌蛟陂_(kāi)始分層的水體中主動(dòng)運(yùn)動(dòng)，從而獲取更多營(yíng)養(yǎng)鹽和防止沉降，大型鞭毛綠藻通常大量出現(xiàn)在春季的硅藻水華之后12。Happey 等發(fā)現(xiàn)實(shí)球藻在早上向水表層移動(dòng)， 而在下午四點(diǎn)至晚上八點(diǎn)之間向下層運(yùn)動(dòng)14。Reynolds 等發(fā)現(xiàn)球形鞭毛群體綠藻通常受可溶解氮鹽的限制，如團(tuán)藻（Volvox sp.）生長(zhǎng)和硝氮之間的正相關(guān)系數(shù)為 0.86，而與氨氮之間的相關(guān)系數(shù)是 0.81816。Happey-Wood在A

37、bbot池塘培養(yǎng)實(shí)球藻4周后發(fā)現(xiàn)，水體的硝氮質(zhì)量濃度下降明顯14。在竹仙洞水庫(kù)中，實(shí)球藻的生物量和總?cè)芙獾兄黠@的正相關(guān)關(guān)系（R=0.877，P0.05） ，這也說(shuō)明了竹仙洞水庫(kù)中氮可能是實(shí)球藻生長(zhǎng)的限制因子。3.3竹仙洞水庫(kù)發(fā)生水華的潛在風(fēng)險(xiǎn)營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度是影響浮游植物數(shù)量的最基本的物質(zhì)變量，尤其是限制性營(yíng)養(yǎng)鹽。Smith 發(fā)現(xiàn)當(dāng)水體表層的 NP 質(zhì)量比低于 291 時(shí)，水體發(fā)生藍(lán)藻水華的可能性就會(huì)大大增加，反之則減少17。竹仙洞水庫(kù) NP 均低于上述的臨界值（表 2） ，尤其在 4月和 10 月。這說(shuō)明從營(yíng)養(yǎng)鹽組成上說(shuō)，對(duì)照 Smith的觀點(diǎn)，竹仙洞水庫(kù)發(fā)生藍(lán)藻水華的幾率不大。然而，對(duì)于

38、竹仙洞水庫(kù)的浮游植物來(lái)說(shuō)，營(yíng)養(yǎng)鹽限制不明顯。其它一些營(yíng)養(yǎng)水平與竹仙洞水庫(kù)接近，但水力滯留時(shí)間明顯比竹仙洞水庫(kù)長(zhǎng)的熱帶和亞熱帶水庫(kù)均有藍(lán)藻水華發(fā)生的報(bào)導(dǎo)18,19。 竹仙洞水庫(kù)雖然在目前的調(diào)水模式下不容易發(fā)生藍(lán)藻水華。但一旦調(diào)水模式發(fā)生變化，水力滯留時(shí)間延長(zhǎng)，其水體高的富營(yíng)養(yǎng)化程度存在引發(fā)藍(lán)藻水華發(fā)生的潛力。4結(jié)論（1）竹仙洞水庫(kù)的浮游植物主要以衣藻、小環(huán)藻、游絲藻和隱藻等優(yōu)勢(shì)種為主，直徑在 20 m 以上的鞭毛綠藻和絲狀綠藻以及細(xì)胞較小的硅藻門(mén)的小環(huán)藻是生物量的主要貢獻(xiàn)者。（2）藍(lán)藻在竹仙洞水庫(kù)的相對(duì)優(yōu)勢(shì)并不明顯，短水力滯留時(shí)間是藍(lán)藻豐度較低以及浮游植物群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)變化的關(guān)鍵控制因子。（3）

39、環(huán)境因子中的 pH 值、水位、正磷和水力滯留時(shí)間對(duì)浮游植物的分布影響最大。（4）竹仙洞水庫(kù)水體的富營(yíng)養(yǎng)化程度較高，如果水力滯留時(shí)間延長(zhǎng)，則有可能引發(fā)藍(lán)藻水華。參考文獻(xiàn)：1 金相燦, 屠清瑛. 湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范 M. 2 版. 北京: 中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社, 1990:317.Jin Xiangcan, Tu Qingying. Standard for investigation of lakeeutrophication M. 2nd ed. Beijing: China Environmental SciencePress, 1990:317.2 劉建康. 高級(jí)水生生物學(xué)M. 北京:科學(xué)

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43、t of environmental variables, dominant species and samples of Zhuxiandong ReservoirWlevel： 水位 Water level， PO4P： 正磷酸鹽 Phosphate， TP： 總磷 Total phosphorus； Chla： 葉綠素 a Chlorophyll aWRT： 水力滯留時(shí)間 Water retentiontime TDN： 總?cè)芙獾?Total dissolved nitrate； TN： 總氮 Total Nitrogen； SD： 透明度 Secchi disk depth； Prec

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52、t residence timeHu Ren, Xiong Jiangxia, Han BopingInstitute of Hydrobiology, Jinan University, Guangzhou 510632, ChinaAbstract: Zhuxiangdong reservoir supplies drinking water to Macao， and also plays an important role in water supply to Gongbeiwater plant inZhuhai city. Phytoplankton and environment

53、al variables were monitored in a two-month interval in 2006 from Aprilto December. 61 species of phytoplankton in total were observed in this eutrophic reservoir. The phytoplankton abundance wasdominated by Chlamydomonas sp., Cyclotella meneghiniana, Planctonema lauterbornii and Cryptomonas sp., while