第9章 染色體的變異

1、1第九章第九章 染色體的變異畸變?nèi)旧w的變異畸變l染色體結(jié)構(gòu)變異 l染色體數(shù)目變異缺失(deletion)重復(fù)(duplication)倒位(inversion)易位(translocation)整倍體變異 非整倍體變異 2第一節(jié)第一節(jié) 染色體結(jié)構(gòu)變異染色體結(jié)構(gòu)變異一. 缺失1.類型染色體的某一片段及其所攜帶的基因一起丟失的現(xiàn)象。n末端缺失(terminal deletion)n中間缺失(interstitial deletion)32 2 缺失的細胞學(xué)效應(yīng)缺失的細胞學(xué)效應(yīng)l無著絲粒斷片 最初發(fā)生缺失的細胞在分裂時可見無著絲粒斷片。l缺失環(huán)(環(huán)形或瘤形突出) 中間缺失雜合體偶線期和粗線期出現(xiàn)；

2、是正常的同源染色體不曾缺失的片段，因無相應(yīng)區(qū)段與之聯(lián)會而被排擠出來所形成的。如果蠅的缺失圖l二價體末端突出 頂端缺失雜合體粗線期、雙線期，交叉未完全端化的二價體末端不等長。 456 斷裂斷裂-融合橋循環(huán)融合橋循環(huán) 73 3 遺傳學(xué)效應(yīng)遺傳學(xué)效應(yīng) 缺失有害于生物體的生長和發(fā)育，其有害程度取決于丟失遺傳物質(zhì)的多少和性質(zhì)。l缺失對個體的生長和發(fā)育不利：l含缺失染色體的個體遺傳反常（假顯性） 假顯性，也稱擬顯性，即由于顯性基因的缺失，同源染色體上與這一缺失相應(yīng)的位置上的隱性等位基因得以表現(xiàn)的現(xiàn)象l導(dǎo)致人類的疾病8玉米株色遺傳的假顯性現(xiàn)象（引自浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)，遺傳學(xué)，玉米株色遺傳的假顯性現(xiàn)象（引自浙江農(nóng)業(yè)

3、大學(xué)，遺傳學(xué)，1998） 9l貓叫綜合征貓叫綜合征：第5號染色體缺失（短臂缺失）患兒發(fā)出咪咪聲，耳位低下，智商僅2040人類的疾病10二、 重復(fù)（duplication)1.重復(fù)的類型 重復(fù)重復(fù)指一條染色體上某一部分出現(xiàn)兩份或兩份指一條染色體上某一部分出現(xiàn)兩份或兩份以上的現(xiàn)象。以上的現(xiàn)象。 順接重復(fù) (tandem duplication) 反接重復(fù)(reverse duplication) 112.2.重復(fù)的細胞學(xué)效應(yīng)重復(fù)的細胞學(xué)效應(yīng)（）重復(fù)片段較長時：（）重復(fù)片段較長時：與缺失類似與缺失類似, ,重復(fù)的雜合體也具有特征性的減數(shù)分裂重復(fù)的雜合體也具有特征性的減數(shù)分裂圖象圖象-這是由于重復(fù)染色

4、這是由于重復(fù)染色體和正常染色體進行聯(lián)會時重復(fù)片段在同源染色體上找補體和正常染色體進行聯(lián)會時重復(fù)片段在同源染色體上找補到相應(yīng)的區(qū)段而被排擠出來形成的環(huán)狀突起到相應(yīng)的區(qū)段而被排擠出來形成的環(huán)狀突起（）重復(fù)區(qū)段很短時：（）重復(fù)區(qū)段很短時：可能不會有環(huán)或瘤出現(xiàn)。果蠅唾腺染色體：體細胞聯(lián)可能不會有環(huán)或瘤出現(xiàn)。果蠅唾腺染色體：體細胞聯(lián)會，特別大（四個二價體的總長達會，特別大（四個二價體的總長達1000m1000m），其中出現(xiàn)許），其中出現(xiàn)許多橫紋帶，可以作為鑒別缺失和重復(fù)的標志。多橫紋帶，可以作為鑒別缺失和重復(fù)的標志。12133.3.重復(fù)的遺傳學(xué)效應(yīng)重復(fù)的遺傳學(xué)效應(yīng)（1）擾亂基因的固有平衡體系：影響比缺失

5、輕，主要是改變原有的進化適應(yīng)關(guān)系。如果蠅的眼色遺傳： 紅色(V+)對朱紅色(V)為顯性， 但V+ V 紅色， V+ VV 朱紅色，說明2個隱性基因的作用大于1個顯性等位基因，改變了原來一個顯性基因與一個隱性基因的關(guān)系14（）重復(fù)引起表現(xiàn)型變異（如果蠅的棒眼遺傳）（）重復(fù)引起表現(xiàn)型變異（如果蠅的棒眼遺傳） 基因的劑量效應(yīng)： 細胞內(nèi)某基因出現(xiàn)次數(shù)越多，表現(xiàn)型效應(yīng) 越顯著。 基因的位置效應(yīng)： 基因的表現(xiàn)型效應(yīng)因其所在的染色體不同 位置而有一定程度的改變。15果蠅的棒眼16果蠅的不等交換171.1.倒位的類型倒位的類型三、倒位三、倒位(inversion)倒位是指一條染色體上同時出現(xiàn)兩處斷裂，中間的片

6、段倒位是指一條染色體上同時出現(xiàn)兩處斷裂，中間的片段扭轉(zhuǎn)扭轉(zhuǎn)180180度重新連接起來而使這一片段上的基因的度重新連接起來而使這一片段上的基因的排列順序顛倒的現(xiàn)象。排列順序顛倒的現(xiàn)象。 依據(jù)倒位區(qū)段是否含著絲粒分類 臂內(nèi)倒位 (paracacentric inversion) 臂間倒位 (pericentric inversion)18192.2.倒位的細胞學(xué)效應(yīng)倒位的細胞學(xué)效應(yīng)很長倒位區(qū)段很長倒位區(qū)段倒位區(qū)反轉(zhuǎn)過來與正常染色體的同源區(qū)段進行聯(lián)會，倒位區(qū)段以外的部分只有保持分離。較短倒位區(qū)段較短倒位區(qū)段倒位雜合體聯(lián)會的二價體在倒位區(qū)段內(nèi)形成 (inversion loop) 。20倒位雜合體的聯(lián)

7、會倒位雜合體的聯(lián)會 21.倒位的遺傳學(xué)效應(yīng)倒位的遺傳學(xué)效應(yīng)倒位雜合體的部分不育：倒位雜合體的部分不育：含交換染色單體的孢子大多數(shù)是不育的。倒位雜合體形成敗育交換配子的過程如圖所示。位置效應(yīng)：位置效應(yīng)：倒位區(qū)段內(nèi)、外各個基因之間的物理距離發(fā)生改變，其遺傳距離一般也改變。降低倒位雜合體上連鎖基因的重組率降低倒位雜合體上連鎖基因的重組率：倒位可以形成新種，促進生物進化：倒位可以形成新種，促進生物進化：倒位會改變基因間相鄰關(guān)系 造成遺傳性狀變異種與種之間的差異常由多次倒位所形成。22臂內(nèi)倒位和臂間倒位的染色體在減數(shù)分裂時形成倒位環(huán)，若倒位環(huán)內(nèi)產(chǎn)生一次重組，分裂時重組的染色體將產(chǎn)生缺失和重復(fù)，含有這種染

8、色體的配子常是無功能的 234.倒位在遺傳學(xué)研究中的作用倒位在遺傳學(xué)研究中的作用l利用倒位的交換抑制效應(yīng)，可以保存連鎖的兩個致死基因。 Cy+/+S Cy+/+SCy+/ Cy+ Cy+/+S +S /+S死亡死亡 永久雜種永久雜種 死亡死亡24l其實這并不是真正不分離，不過分離出來的純合個體全部致死而已。這種永遠以雜合狀態(tài)保存下來，不發(fā)生分離的品系，叫做永久雜種永久雜種（permanent hybrid）或平衡致死系平衡致死系（balanced lethal system）。 25四、易位（四、易位（translocation)1.1.易位的類型易位的類型 易位是指非同源染色體之間片段的轉(zhuǎn)移

9、所引起的染色體重排。 依據(jù)染色體上發(fā)生斷裂的次數(shù)可分為三種類型。 簡單易位(simple translocation) 相互易位(reciprocal translocation) 整臂易位(whole-warm translocation)26272.2.易位的細胞學(xué)效應(yīng)易位的細胞學(xué)效應(yīng)l易位純合體沒有的細胞學(xué)特征易位純合體沒有的細胞學(xué)特征l易位雜合體在粗線期可以看到特有的易位雜合體在粗線期可以看到特有的十字形圖十字形圖象象，隨著分裂過程的進行，十字形逐漸開放，隨著分裂過程的進行，十字形逐漸開放，形成環(huán)形或形成環(huán)形或“”字形圖象字形圖象，這兩種圖象取決，這兩種圖象取決于減數(shù)分裂后期易位染色體

10、的分離方式于減數(shù)分裂后期易位染色體的分離方式28293.3.易位的遺傳學(xué)效應(yīng)易位的遺傳學(xué)效應(yīng)l半不育性（半不育性（semisterilitysemisterility) ) 鄰近分離：產(chǎn)生重復(fù)、缺失染色體，配子不育；交互分離：染色體具有全部基因，配子可育。 交互式和鄰近式分離的機會大致相等，即花粉和胚囊均有50%是敗育的，結(jié)實率50%。30l假連鎖假連鎖(pseudolinkage(pseudolinkage) ) 相互易位的雜合體只有發(fā)生交互分離才能相互易位的雜合體只有發(fā)生交互分離才能產(chǎn)生可育配子，產(chǎn)生可育配子，從而使非同源染色體上的基因從而使非同源染色體上的基因間的自由組合受到限制間的自由

11、組合受到限制，這種現(xiàn)象稱為假連鎖。，這種現(xiàn)象稱為假連鎖。 31果蠅第二和第三染色體的假連鎖現(xiàn)象果蠅第二和第三染色體的假連鎖現(xiàn)象 32位置效應(yīng)位置效應(yīng)(position effect)l由于基因改變了在染色體上的位置而帶來表型改變的現(xiàn)象稱為位置效應(yīng)l一種為穩(wěn)定型位置效應(yīng)，即型位置效應(yīng)l另一種為花斑型位置效應(yīng)，即型位置效應(yīng)33活化致癌基因活化致癌基因 l染色體易位是活化白血病和淋巴瘤基因的主要機制。例如染色體易位是活化白血病和淋巴瘤基因的主要機制。例如慢性骨髓性白血?。怨撬栊园籽。╟hronic myelocyticchronic myelocytic leukemia leukemia，C

12、MLCML）。）。l其患者血液中的粒細胞大量增加，紅細胞減少。經(jīng)細胞學(xué)其患者血液中的粒細胞大量增加，紅細胞減少。經(jīng)細胞學(xué)檢查，發(fā)現(xiàn)檢查，發(fā)現(xiàn)90%90%患者骨髓細胞的第患者骨髓細胞的第2222號染色體長臂缺失近號染色體長臂缺失近一半（一半（22q-22q-），由于這種染色體首先在美國的費城發(fā)現(xiàn)，），由于這種染色體首先在美國的費城發(fā)現(xiàn)，故稱之為費城染色體或故稱之為費城染色體或PhPh染色體。染色體。PhPh染色體被公認為染色體被公認為CMLCML的特異性遺傳標記。的特異性遺傳標記。 l19731973年年RowleyRowley發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)PhPh染色體并非簡單缺失，而是染色體并非簡單缺失，而是22

13、22號號染色體丟失的片段易位到第染色體丟失的片段易位到第9 9號染色體上，形成了號染色體上，形成了t t（9 9；2222）（）（q34q34；q11q11）相互易位。）相互易位。 34果蠅的花斑型位置效應(yīng)果蠅的花斑型位置效應(yīng) 354.4.易位在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用易位在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用l利用染色體結(jié)構(gòu)變異（缺失或易位）可培育成性別的利用染色體結(jié)構(gòu)變異（缺失或易位）可培育成性別的自動自動鑒別品系（鑒別品系（auto sexing strainauto sexing strain），根據(jù)可識別的性狀達，根據(jù)可識別的性狀達到準確鑒別雄蠶的目的。到準確鑒別雄蠶的目的。l在家蠶中，控制卵色的兩個基因在家蠶

14、中，控制卵色的兩個基因w2w2和和w3w3都位于第都位于第1010染色體染色體上，位置分別是上，位置分別是3.5 cM3.5 cM和和6.9 cM6.9 cM。w2w2w2w2純合體的卵在越冬純合體的卵在越冬時呈杏黃色，蠶蛾為純白色眼；時呈杏黃色，蠶蛾為純白色眼；w3w3w3w3純合體的卵在越冬時純合體的卵在越冬時呈淡黃褐色，蠶蛾為黑色眼；各種類型的雜合體呈淡黃褐色，蠶蛾為黑色眼；各種類型的雜合體w2+3/+2w3w2+3/+2w3、+2w3/+2+3+2w3/+2+3、w2+3/+2+3w2+3/+2+3的卵都呈紫黑色，蠶的卵都呈紫黑色，蠶蛾全為黑色眼。蛾全為黑色眼。36lA品系：雌品系：雌

15、 ZW +2/w2+3 雄雄 ZZw2+3/w2+3 黑色卵黑色卵 杏黃色卵杏黃色卵lB品系：雌品系：雌 ZW +3/+2w3 雄雄 ZZ+2w3/+2w3 黑色卵黑色卵 淡黃褐色卵淡黃褐色卵l將將A品系雌蛾與品系雌蛾與B品系雄蛾雜交，所產(chǎn)的卵中，黑色品系雄蛾雜交，所產(chǎn)的卵中，黑色的全是雄蠶，淡黃褐色的全是雌蠶。通過電子光學(xué)自的全是雄蠶，淡黃褐色的全是雌蠶。通過電子光學(xué)自動選別機選出黑色卵，進行孵育，動選別機選出黑色卵，進行孵育，100%為雄蠶。為雄蠶。37家蠶性別自動鑒別品系家蠶性別自動鑒別品系 38第二節(jié) 染色體數(shù)目變異染色體數(shù)目變異包括：染色體數(shù)目變異包括： 整倍體變異整倍體變異 非整倍

16、體變異非整倍體變異39一、染色體組和染色體數(shù)目變異的類型一、染色體組和染色體數(shù)目變異的類型l遺傳學(xué)上把一個正常配子中所包含的整套染色體遺傳學(xué)上把一個正常配子中所包含的整套染色體稱為稱為染色體組染色體組（genomegenome），這個術(shù)語也指一個配），這個術(shù)語也指一個配子帶有的全部基因，所以在不同場合也稱為基因子帶有的全部基因，所以在不同場合也稱為基因組。組。l一個染色體組以一個染色體組以n n表示由若干條染色體組成，它們表示由若干條染色體組成，它們的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能各異，但又相互協(xié)調(diào)，共同的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能各異，但又相互協(xié)調(diào)，共同控制生物體的生長、發(fā)育、遺傳和變異?？刂粕矬w的生長、發(fā)育、遺

17、傳和變異。40整倍體變異：整倍體變異：非整倍體變異：非整倍體變異： 染色體數(shù)目變異的主要類型如表。染色體數(shù)目變異的主要類型如表。41二、整倍體的類別及其遺傳表現(xiàn)二、整倍體的類別及其遺傳表現(xiàn)1.單倍體單倍體l單倍體單倍體（haploid）是指細胞內(nèi)具有物種配子染色體數(shù)）是指細胞內(nèi)具有物種配子染色體數(shù)（n）的個體。一般情況下，動物和植物多數(shù)是二倍體）的個體。一般情況下，動物和植物多數(shù)是二倍體（2n），而配子細胞則是單倍體（），而配子細胞則是單倍體（n），也是一倍體，），也是一倍體，即細胞中含有一個完整染色體組。即細胞中含有一個完整染色體組。 l但自然界中也有一些生物體細胞中的染色體數(shù)是單倍的。但自

18、然界中也有一些生物體細胞中的染色體數(shù)是單倍的。例如，菌類植物的菌絲體時期、苔蘚植物的配子體、雄例如，菌類植物的菌絲體時期、苔蘚植物的配子體、雄蜂、雄蟻、夏季孤雌生殖的蚜蟲等，它們都是由未受精蜂、雄蟻、夏季孤雌生殖的蚜蟲等，它們都是由未受精的卵發(fā)育而成的個體，都屬于單倍體（的卵發(fā)育而成的個體，都屬于單倍體（haploid）。）。 42染色體數(shù)目變異的主要類型染色體數(shù)目變異的主要類型類型表示方法染色體組整倍體一倍體1nabcd二倍體2n（abcd）（abcd）三倍體3n（abcd）（abcd）（abcd）同源四倍體4n（abcd）（abcd）（abcd）（abcd）異源四倍體4n（abcd）（ab

19、cd）（efgh）（efgh）非整倍體單體2n-1（abcd）（abc）缺體2n-2（abc）（abc）雙單體2n-1-1（abc）（abd）三體2n+1（abcd）（abcd）（a）四體2n+2（abcd）（abcd）（aa）雙三體2n+1+1（abcd）（abcd）（ab）43單倍體在遺傳研究和育種實踐上具有重要價值單倍體在遺傳研究和育種實踐上具有重要價值 l由于單倍體中每個基因都是成單的，顯性和隱性都可以表由于單倍體中每個基因都是成單的，顯性和隱性都可以表達，因此是研究基因及其作用的良好材料。達，因此是研究基因及其作用的良好材料。 l用于研究單倍體母細胞減數(shù)分裂時的異源聯(lián)會，可以分析用于

20、研究單倍體母細胞減數(shù)分裂時的異源聯(lián)會，可以分析各個染色體組之間的同源和部分同源關(guān)系。各個染色體組之間的同源和部分同源關(guān)系。 l利用利用F F1 1花粉培養(yǎng)成單倍體植株，可以獲得廣泛變異的個體，花粉培養(yǎng)成單倍體植株，可以獲得廣泛變異的個體，特別是隱性突變可以得到表現(xiàn)。特別是隱性突變可以得到表現(xiàn)。l使單倍體植株染色體加倍可以得到育性正常的純合個體，使單倍體植株染色體加倍可以得到育性正常的純合個體，從而縮短育種年限。從而縮短育種年限。l人工誘變單倍體植株，在當代就能發(fā)現(xiàn)變異類型，從而提人工誘變單倍體植株，在當代就能發(fā)現(xiàn)變異類型，從而提高誘變效果。高誘變效果。 442.2.多倍體多倍體2.2.同源多倍

21、體同源多倍體由同一物種的染色體組加倍所形成的個體或細胞，稱為同源由同一物種的染色體組加倍所形成的個體或細胞，稱為同源多倍體。在自然界，同源多倍體多數(shù)為二倍性或四倍性水平多倍體。在自然界，同源多倍體多數(shù)為二倍性或四倍性水平的個體。如馬鈴薯是同源四倍體，甘蔗是同源六倍體等。的個體。如馬鈴薯是同源四倍體，甘蔗是同源六倍體等。 在自然條件下，由體細胞染色體加倍產(chǎn)生多倍體的情形很在自然條件下，由體細胞染色體加倍產(chǎn)生多倍體的情形很少見，而由未減數(shù)配子受精形成的可能性較大。少見，而由未減數(shù)配子受精形成的可能性較大。 人工誘發(fā)多倍體則主要是通過體細胞的染色體加倍，目前仍人工誘發(fā)多倍體則主要是通過體細胞的染色體

22、加倍，目前仍在廣泛應(yīng)用的是秋水仙堿人工誘發(fā)多倍體在廣泛應(yīng)用的是秋水仙堿人工誘發(fā)多倍體。 在動物中，自然發(fā)生的同源多倍體是非常罕見的，其主要原在動物中，自然發(fā)生的同源多倍體是非常罕見的，其主要原因是動物的性別是由性染色體決定的。因是動物的性別是由性染色體決定的。 45（1）同源多倍體的表型特征）同源多倍體的表型特征 同源四倍體與其原來的二倍體相比，細胞核和細胞的體同源四倍體與其原來的二倍體相比，細胞核和細胞的體積相應(yīng)地增大，其結(jié)果是莖粗、葉大，花器、種子和果積相應(yīng)地增大，其結(jié)果是莖粗、葉大，花器、種子和果實的體積也增大，葉色也較深。但不是所有的多倍體植實的體積也增大，葉色也較深。但不是所有的多倍

23、體植物都有這樣的效應(yīng)。物都有這樣的效應(yīng)。此外，染色體加倍后可能出現(xiàn)一些不良反應(yīng)，如葉子皺此外，染色體加倍后可能出現(xiàn)一些不良反應(yīng)，如葉子皺縮、分蘗減少、生長緩慢、成熟期延遲及育性降低等。縮、分蘗減少、生長緩慢、成熟期延遲及育性降低等。 同源三倍體的主要特點是高度不育，基本上不結(jié)種子，同源三倍體的主要特點是高度不育，基本上不結(jié)種子，因為倍性為奇數(shù)者都將因減數(shù)分裂受到干擾而不育。因為倍性為奇數(shù)者都將因減數(shù)分裂受到干擾而不育。 46（2）同源多倍體的聯(lián)會和分離）同源多倍體的聯(lián)會和分離l 同源三倍體的聯(lián)會和分離同源三倍體的聯(lián)會和分離47l 同源四倍體的聯(lián)會和分離同源四倍體的聯(lián)會和分離 48同源四倍體二顯

24、體同源四倍體二顯體AAaa基因的分離基因的分離 49同源四倍體各種雜合體的分離結(jié)果同源四倍體各種雜合體的分離結(jié)果 同源四倍體雜合基因型配 子自交子代基因型和比例自交子代表型種類和比例純合隱性配子/%種類和比例a/%AAAaaaA4A3aA2a2Aa3a4AaAAAaAAaaAaaa1114111016.750.0112811818211全部3531102.825.050. .異源多倍體異源多倍體異源多倍體是指加倍的染色體組來源于不同物種，包括異源多倍體是指加倍的染色體組來源于不同物種，包括偶倍偶倍數(shù)的異源多倍體數(shù)的異源多倍體和和奇倍數(shù)的異源多倍體奇倍數(shù)的異源多倍體。它可由不同物種的。它可由不同

25、物種的個體之間雜交得到的個體之間雜交得到的F1F1經(jīng)染色體加倍形成；也可由經(jīng)染色體加倍形成；也可由F F1 1未減數(shù)未減數(shù)的配子結(jié)合形成；或由染色體已經(jīng)加倍的兩個不同物種雜交的配子結(jié)合形成；或由染色體已經(jīng)加倍的兩個不同物種雜交形成。形成。構(gòu)成異源多倍體的祖先二倍體種，稱為構(gòu)成異源多倍體的祖先二倍體種，稱為基本種基本種（basic basic speciesspecies）。）。自然界中能夠自繁的異源多倍體種都是偶倍數(shù)的。這種偶倍自然界中能夠自繁的異源多倍體種都是偶倍數(shù)的。這種偶倍數(shù)的異源多倍體在被子植物中占數(shù)的異源多倍體在被子植物中占30%-50%30%-50%，禾本科植物中約，禾本科植物中約

26、占占70%70%，如小麥、燕麥、棉花、煙草、蘋果、梨、櫻桃、菊，如小麥、燕麥、棉花、煙草、蘋果、梨、櫻桃、菊花、大麗菊、水仙和郁金香等都屬于這種類型?；ā⒋篼惥?、水仙和郁金香等都屬于這種類型。 51通過通過染色體組型分析（染色體組型分析（genome analysisgenome analysis）的方法，可確的方法，可確定異源多倍體中各染色體組的來源，研究其起源過程。定異源多倍體中各染色體組的來源，研究其起源過程。 染色體組型分析的主要方法是用待分析的多倍體與假定的染色體組型分析的主要方法是用待分析的多倍體與假定的基本種雜交，根據(jù)基本種雜交，根據(jù)F F1 1減數(shù)分裂過程中染色體配對行為來鑒減

27、數(shù)分裂過程中染色體配對行為來鑒別分析染色體組的來源及異同。在減數(shù)分裂過程中同源染別分析染色體組的來源及異同。在減數(shù)分裂過程中同源染色體相互配對形成二價體（色體相互配對形成二價體（IIII），非同源染色體彼此不能），非同源染色體彼此不能配對，常以單價體（配對，常以單價體（I I）的形式存在。如果待分析的多倍）的形式存在。如果待分析的多倍體和基本種的雜交后代體和基本種的雜交后代F1F1在減數(shù)分裂過程中出現(xiàn)相當于基在減數(shù)分裂過程中出現(xiàn)相當于基本種染色體基數(shù)的二價體，便說明多倍體的一個染色體組本種染色體基數(shù)的二價體，便說明多倍體的一個染色體組來源于這一基本種。來源于這一基本種。 52如普通小麥為異源六

28、倍體，染色體組成為如普通小麥為異源六倍體，染色體組成為AABBDD（2n=42），組成它的基本種可能為一粒小麥（），組成它的基本種可能為一粒小麥（Triticum monococum）、擬斯卑爾脫山羊草（）、擬斯卑爾脫山羊草（Aegilops spetoides）或斯氏麥草（或斯氏麥草（T.searsii）及節(jié)節(jié)麥（）及節(jié)節(jié)麥（A.squarrosa），它們），它們都是二倍體，都是二倍體，2n=14；擬二粒小麥（；擬二粒小麥（T. dicoccoides）為異）為異源四倍體源四倍體2n=28。 53普通小麥幾個近緣種的雜交后代減數(shù)分裂時染普通小麥幾個近緣種的雜交后代減數(shù)分裂時染色體的配對情況色

29、體的配對情況 雜交組合雜種染色體數(shù)配對情況推定的染色體組擬二粒小麥一粒小麥 217II+7IAAB擬二粒小麥擬斯卑爾脫山羊草217II+7IABB一粒小麥擬斯卑爾脫山羊草1414IAB普通小麥擬二粒小麥 3514II+7IAABBD擬二粒小麥節(jié)節(jié)麥2121IABD普通小麥節(jié)節(jié)麥287II+14IABDD54普通小麥可能的起源途徑普通小麥可能的起源途徑 55三、多倍體的應(yīng)用三、多倍體的應(yīng)用1.培育新的作物類型或品種培育新的作物類型或品種 u例如育種實踐中利用奇倍數(shù)的多倍體減數(shù)分裂過程中同例如育種實踐中利用奇倍數(shù)的多倍體減數(shù)分裂過程中同源染色體不能正常聯(lián)會，配子形成不正常，因而表現(xiàn)高源染色體不能正

30、常聯(lián)會，配子形成不正常，因而表現(xiàn)高度不育的特點，巧妙地培育出一些無籽果實。度不育的特點，巧妙地培育出一些無籽果實。u三倍體無籽西瓜三倍體無籽西瓜便是一個成功的例證。便是一個成功的例證。 56三倍體無籽西瓜的選育過程三倍體無籽西瓜的選育過程 572.克服遠緣雜種的不育性克服遠緣雜種的不育性 u在我國以鮑文奎為首的遺傳育種學(xué)家經(jīng)過不斷試驗和選在我國以鮑文奎為首的遺傳育種學(xué)家經(jīng)過不斷試驗和選擇，已培育出一些優(yōu)良的小黑麥品種，具有抗逆能力強、擇，已培育出一些優(yōu)良的小黑麥品種，具有抗逆能力強、穗大、籽粒的蛋白質(zhì)含量高、生長優(yōu)勢強等優(yōu)良特性，穗大、籽粒的蛋白質(zhì)含量高、生長優(yōu)勢強等優(yōu)良特性，在高寒山區(qū)種植其

31、產(chǎn)量明顯高于小麥和黑麥。在高寒山區(qū)種植其產(chǎn)量明顯高于小麥和黑麥。u以八倍體小黑麥的選育為例，說明多倍體在解決遠緣雜以八倍體小黑麥的選育為例，說明多倍體在解決遠緣雜種不育中所起的作用。異源八倍體的小黑麥種不育中所起的作用。異源八倍體的小黑麥（TriticuleTriticule ）是用普通小麥和黑麥（）是用普通小麥和黑麥（Secale Secale cerealecereale ）雜交，并經(jīng)染色體加倍而后培育成的。）雜交，并經(jīng)染色體加倍而后培育成的。 58四、非整倍體的類別及其遺傳表現(xiàn)四、非整倍體的類別及其遺傳表現(xiàn)l非整倍體非整倍體（aneuploid） 是二倍體中缺少或額外增加一條或幾條染色體

32、的變異類型。一般是由于減數(shù)分裂時一對同源染色體不分離或提前分離而形成n-1或n+1的配子，由這些配子和正常配子（n）結(jié)合，或由它們相互結(jié)合便產(chǎn)生各種非整倍體，例如單體、雙單體、缺體、三體及四體等。 591.單體單體單體（單體（monosomicmonosomic）指正常的指正常的2n2n個體缺失一條染色體，使個體缺失一條染色體，使某對同源染色體缺少一條，常用某對同源染色體缺少一條，常用2n-12n-1來表示。來表示。在自然界，有些動物是以單體的形式存在的。如蝗蟲、蟋在自然界，有些動物是以單體的形式存在的。如蝗蟲、蟋蟀、某些甲蟲的雄性，以及鳥類、家禽類和許多鱗翅目昆蟀、某些甲蟲的雄性，以及鳥類、

33、家禽類和許多鱗翅目昆蟲的雌性個體只有一條性染色體，它們都是蟲的雌性個體只有一條性染色體，它們都是2n-12n-1單體，能單體，能產(chǎn)生產(chǎn)生n n和和n-1n-1兩種配子，是正?？捎?，這是長期進化的結(jié)兩種配子，是正常可育的，這是長期進化的結(jié)果。果。在植物界，對二倍體物種而言，單體在自然界很難生存，在植物界，對二倍體物種而言，單體在自然界很難生存，因為二倍體的配子中本來只有一套染色體組，如果缺少其因為二倍體的配子中本來只有一套染色體組，如果缺少其中一條，其染色體組的完整性就會遭到破壞，一般不能正中一條，其染色體組的完整性就會遭到破壞，一般不能正常發(fā)育。常發(fā)育。 60從理論上講，單體自交會產(chǎn)生雙體、

34、單體和缺體，二者比從理論上講，單體自交會產(chǎn)生雙體、單體和缺體，二者比例為例為1 1：2 2：1 1 。實際上，單體在減數(shù)分裂時，形成的實際上，單體在減數(shù)分裂時，形成的n n和和n-1n-1配子不是配子不是1 1：1 1的比例，的比例，n-1n-1不正常配子的形成是大量的。這是因為成對不正常配子的形成是大量的。這是因為成對染色體缺少一條后剩下的一條是個單價體，它常常被遺棄染色體缺少一條后剩下的一條是個單價體，它常常被遺棄而丟失，故使而丟失，故使n-1n-1配子增加。配子增加。n-1n-1配子對外界環(huán)境敏感，尤配子對外界環(huán)境敏感，尤其是雄配子常常不育，所以其是雄配子常常不育，所以n-1n-1配子多

35、通過卵細胞遺傳。配子多通過卵細胞遺傳。因此選擇的雜交親本不同，后代中單體、雙體及缺體的比因此選擇的雜交親本不同，后代中單體、雙體及缺體的比例也會不同。例也會不同。612.缺體缺體 缺體（缺體（nullisomic）是異源多倍體所特有的類型，一般來是異源多倍體所特有的類型，一般來自單體的自交。有的物種如普通煙草的單體后代分離不出自單體的自交。有的物種如普通煙草的單體后代分離不出缺體，原因是缺體在幼胚階段就會死亡。缺體只能產(chǎn)生一缺體，原因是缺體在幼胚階段就會死亡。缺體只能產(chǎn)生一種種n-1配子，所以育性更低。配子，所以育性更低?？捎娜斌w一般都各具特征，如普通小麥的可育的缺體一般都各具特征，如普通小麥的3D缺體（缺體（2n- II3D）子粒為白色，）子粒為白色，5A缺體（缺