2011 酶作用機(jī)制

1、七七 酶的作用機(jī)制和調(diào)節(jié)酶的作用機(jī)制和調(diào)節(jié)（一）（一）. 酶的活性中心（酶的活性中心（active center） 1、活性中心的概念、活性中心的概念 酶分子中直接與酶分子中直接與底物底物結(jié)結(jié)合，并和合，并和酶催化作用酶催化作用直直接有關(guān)的區(qū)域叫酶的活接有關(guān)的區(qū)域叫酶的活性中心（性中心（active center）或活性部位（或活性部位（active site)。 催化部位催化部位( (Catalytic site): ): 酶分子中促使底物發(fā)生化酶分子中促使底物發(fā)生化學(xué)變化的部位稱為催化部學(xué)變化的部位稱為催化部位。位。l通常將酶的結(jié)合部位和催通常將酶的結(jié)合部位和催化部位總稱為酶的活性部化部位

2、總稱為酶的活性部位或活性中心。位或活性中心。l結(jié)合部位決定酶的專一性，結(jié)合部位決定酶的專一性，l催化部位決定酶所催化反催化部位決定酶所催化反應(yīng)的性質(zhì)。應(yīng)的性質(zhì)。 一些酶活性中心的氨基酸殘基一些酶活性中心的氨基酸殘基 酶酶 殘基總數(shù)殘基總數(shù) 活性中心殘基活性中心殘基牛胰核糖核酸酶牛胰核糖核酸酶 124 His12, His119, Lys41溶菌酶溶菌酶 129 Asp52, Glu35牛胰凝乳蛋白酶牛胰凝乳蛋白酶 245 His57, Asp102,Ser195牛胰蛋白酶牛胰蛋白酶 238 His46, Asp90, Ser183木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶 212 Cys25, His159 彈性蛋

3、白酶彈性蛋白酶 240 His45, Asp93, Ser188枯草桿菌蛋白酶枯草桿菌蛋白酶 275 His46, Ser221碳酸酐酶碳酸酐酶 258 His93-Zn-His95 His117 調(diào)控部位調(diào)控部位( (Regulatory siteRegulatory site):):酶分子中存在著酶分子中存在著一些可以與其他分子發(fā)生某種程度的結(jié)合的部位，一些可以與其他分子發(fā)生某種程度的結(jié)合的部位，從而引起酶分子空間構(gòu)象的變化，對(duì)酶起激活或從而引起酶分子空間構(gòu)象的變化，對(duì)酶起激活或抑制作用抑制作用酶表現(xiàn)酶表現(xiàn)催化活性催化活性不可不可缺少的基團(tuán)。缺少的基團(tuán)。 親核性基團(tuán)親核性基團(tuán)：絲氨酸：絲氨

4、酸的羥基，半胱氨酸的的羥基，半胱氨酸的巰基和組氨酸的咪唑巰基和組氨酸的咪唑基?；?。H2NCHCCH2OHOOHOHH2NCHCCH2OHOSHSHH2NCHCCH2OHONNHNNH2. 2. 酶活性中心的必需基團(tuán)酶活性中心的必需基團(tuán)酸堿性基團(tuán)酸堿性基團(tuán)：天門：天門冬氨酸和谷氨酸的羧冬氨酸和谷氨酸的羧基，賴氨酸的氨基，基，賴氨酸的氨基，酪氨酸的酚羥基，組酪氨酸的酚羥基，組氨酸的咪唑基和半胱氨酸的咪唑基和半胱氨酸的巰基氨酸的巰基等。等。H2NCHCCH2OHOCH2COHOH2NCHCCH2OHOCOHOCOOHH2NCHCCH2OHOCH2CH2CH2NH2NH2H2NCHCCH2OHOOHO

5、H 結(jié)合基團(tuán)結(jié)合基團(tuán)-專一性專一性活性中心內(nèi)必需基團(tuán)活性中心內(nèi)必需基團(tuán) 催化基團(tuán)催化基團(tuán)-催化能力催化能力活性中心外必需基團(tuán)活性中心外必需基團(tuán)活性中心內(nèi)的必需基團(tuán)活性中心內(nèi)的必需基團(tuán)結(jié)合基團(tuán)結(jié)合基團(tuán)binding group催化基團(tuán)催化基團(tuán)(catalytic group)催化底物轉(zhuǎn)變成產(chǎn)物催化底物轉(zhuǎn)變成產(chǎn)物 位于活性中心以外，維持酶活性中心應(yīng)有位于活性中心以外，維持酶活性中心應(yīng)有的空間構(gòu)象所必需。的空間構(gòu)象所必需。活性中心外的必需基團(tuán)活性中心外的必需基團(tuán)3.酶活性中心的特點(diǎn)酶活性中心的特點(diǎn)n占酶分子的極小部分占酶分子的極小部分n酶活性部位是三維實(shí)酶活性部位是三維實(shí)體體n誘導(dǎo)契合誘導(dǎo)契合.構(gòu)象

6、改變構(gòu)象改變n酶活性部位位于酶分酶活性部位位于酶分子的一個(gè)裂縫內(nèi)子的一個(gè)裂縫內(nèi)n底物通過(guò)次級(jí)鍵與酶底物通過(guò)次級(jí)鍵與酶結(jié)合結(jié)合n活性部位具有柔性活性部位具有柔性酶的高效催化的結(jié)構(gòu)(二二)、酶高效性的作用機(jī)理、酶高效性的作用機(jī)理1、底物和酶的鄰近效應(yīng)與定向效應(yīng)、底物和酶的鄰近效應(yīng)與定向效應(yīng)2、底物的形變與誘導(dǎo)契合、底物的形變與誘導(dǎo)契合3、酸堿催化、酸堿催化4、共價(jià)催化、共價(jià)催化5、活性中心金屬離子、活性中心金屬離子6、活性部位微環(huán)境的影響、活性部位微環(huán)境的影響1、底物和酶的鄰近效應(yīng)與定向效應(yīng)、底物和酶的鄰近效應(yīng)與定向效應(yīng)n鄰近效應(yīng)鄰近效應(yīng)：酶與底物形成中間復(fù)合物后使底：酶與底物形成中間復(fù)合物后使底

7、物之間、酶的催化基團(tuán)與底物之間相互靠近，物之間、酶的催化基團(tuán)與底物之間相互靠近，提高了反應(yīng)基團(tuán)的有效濃度。提高了反應(yīng)基團(tuán)的有效濃度。n定向效應(yīng)定向效應(yīng)：由于酶的構(gòu)象作用，底物的反應(yīng)：由于酶的構(gòu)象作用，底物的反應(yīng)基團(tuán)之間、酶與底物的反應(yīng)基團(tuán)之間正確取向基團(tuán)之間、酶與底物的反應(yīng)基團(tuán)之間正確取向的效應(yīng)的效應(yīng).咪唑催化對(duì)硝基苯酯的水解，分子內(nèi)反應(yīng)比分子間反應(yīng)快24倍。 鄰羥基苯丙酸內(nèi)脂的形成反應(yīng)，兩個(gè)甲基使羧基和羥基更好的定向，使反應(yīng)速率提高2.51011酶把底物分子從溶液酶把底物分子從溶液中富集出來(lái)，使它們中富集出來(lái)，使它們固定在活性中心附近，固定在活性中心附近，反應(yīng)基團(tuán)相互鄰近，反應(yīng)基團(tuán)相互鄰近，

8、同時(shí)使反應(yīng)基團(tuán)的分同時(shí)使反應(yīng)基團(tuán)的分子軌道以正確方位相子軌道以正確方位相互交疊，反應(yīng)易于發(fā)互交疊，反應(yīng)易于發(fā)生。生。2、底物的形變與誘導(dǎo)契合、底物的形變與誘導(dǎo)契合酶與底物相互接近，結(jié)構(gòu)相酶與底物相互接近，結(jié)構(gòu)相互誘導(dǎo)、相互變形，進(jìn)而相互誘導(dǎo)、相互變形，進(jìn)而相互結(jié)合互結(jié)合酶的構(gòu)象改變有利于與底物酶的構(gòu)象改變有利于與底物的結(jié)合的結(jié)合底物在酶的誘導(dǎo)下發(fā)生變形，底物在酶的誘導(dǎo)下發(fā)生變形，處于過(guò)渡態(tài)，易受到催化基處于過(guò)渡態(tài)，易受到催化基團(tuán)的攻擊團(tuán)的攻擊脯氨酸消旋酶的過(guò)渡態(tài)類似物與酶的親和力遠(yuǎn)大于其底物，說(shuō)明酶可以引起底物的形變。 小牛小腸腺苷脫氨酶的過(guò)渡態(tài)類似物與酶的親和力遠(yuǎn)大于其底物，說(shuō)明酶可以引起底

9、物的形變。3、酸堿催化酸堿催化是通過(guò)瞬時(shí)向反應(yīng)物提供或接受質(zhì)子以穩(wěn)定過(guò)渡態(tài)，加速反應(yīng)的一種催化機(jī)制。影響酸堿催化反應(yīng)速度的因素影響酸堿催化反應(yīng)速度的因素n酸堿強(qiáng)度酸堿強(qiáng)度(pK值）值） 組氨酸咪唑基的解離常數(shù)為組氨酸咪唑基的解離常數(shù)為6，在，在pH6附近給附近給出質(zhì)子和結(jié)合質(zhì)子能力相同，是最活潑的催化出質(zhì)子和結(jié)合質(zhì)子能力相同，是最活潑的催化基團(tuán)。基團(tuán)。n給出質(zhì)子或結(jié)合質(zhì)子的速度。咪唑基最快，給出質(zhì)子或結(jié)合質(zhì)子的速度。咪唑基最快，半壽期小于半壽期小于10-10秒。秒。4、共價(jià)催化、共價(jià)催化n酶部分殘基側(cè)鏈作為親核基團(tuán)或親電基團(tuán)，與酶部分殘基側(cè)鏈作為親核基團(tuán)或親電基團(tuán)，與底物形成一個(gè)反應(yīng)活性很高的

10、共價(jià)中間物。底物形成一個(gè)反應(yīng)活性很高的共價(jià)中間物。n酶親核基團(tuán)：酶親核基團(tuán)：Ser-OH，Cys-SH，His-N：n底物親電中心：底物親電中心：磷?；柞；≒=O）?；ǎ；–=O）糖基（糖基（Glu-C-OH）酶的親核中心X未成鍵電子對(duì)進(jìn)攻底物的親電中心，形成共價(jià)結(jié)合，迅速形成不穩(wěn)定的中間復(fù)合物，降低反應(yīng)活化能，促進(jìn)產(chǎn)物生成。5、活性中心金屬離子的催化作用、活性中心金屬離子的催化作用n金屬酶（金屬酶（metalloenzyme):含緊密結(jié)合的金屬離子含緊密結(jié)合的金屬離子Fe2+、Cu2+、Zn2+、Mn2+、Co3+n金屬金屬-激活酶（激活酶（metal-activated enz

11、yme):含松散含松散結(jié)合的金屬離子結(jié)合的金屬離子Na+、K+、Mg2+、Ca2+（1）通過(guò)結(jié)合底物為反應(yīng)定向）通過(guò)結(jié)合底物為反應(yīng)定向（2）通過(guò)自身價(jià)數(shù)的改變參加氧化還原反應(yīng)）通過(guò)自身價(jià)數(shù)的改變參加氧化還原反應(yīng)（3）屏蔽底物或酶活性中心的負(fù)電荷）屏蔽底物或酶活性中心的負(fù)電荷n多個(gè)基元催化反應(yīng)結(jié)合催化6、多元催化和協(xié)同效應(yīng)、多元催化和協(xié)同效應(yīng)7、活性中心的微環(huán)境、活性中心的微環(huán)境 酶的活性中心周酶的活性中心周圍的環(huán)境是一圍的環(huán)境是一個(gè)個(gè)非極性非極性環(huán)境，環(huán)境，即低介電環(huán)境，即低介電環(huán)境，在低的介電環(huán)在低的介電環(huán)境中排斥水分境中排斥水分子，酶催化基子，酶催化基團(tuán)和底物分子團(tuán)和底物分子的敏感鍵之間的

12、敏感鍵之間有很大的反應(yīng)有很大的反應(yīng)力，有助于加力，有助于加速酶促反應(yīng)。速酶促反應(yīng)。八酶催化反應(yīng)機(jī)制的實(shí)例八酶催化反應(yīng)機(jī)制的實(shí)例n溶菌酶溶菌酶(Lysozyme) 1922年年Fleming在鼻黏液中發(fā)現(xiàn)一種具有溶解細(xì)菌能在鼻黏液中發(fā)現(xiàn)一種具有溶解細(xì)菌能力的酶，定名為溶菌酶。隨后又在雞蛋清中發(fā)現(xiàn)了這力的酶，定名為溶菌酶。隨后又在雞蛋清中發(fā)現(xiàn)了這種酶，是自然界分布很廣的一種酶。種酶，是自然界分布很廣的一種酶。溶菌酶是第一個(gè)溶菌酶是第一個(gè)用用X-X-射線法闡明其全部結(jié)構(gòu)和功能的酶。射線法闡明其全部結(jié)構(gòu)和功能的酶。（）（）.溶菌酶的結(jié)構(gòu)溶菌酶的結(jié)構(gòu)溶菌酶相對(duì)分子量，溶菌酶相對(duì)分子量，由個(gè)氨基酸殘基所組

13、由個(gè)氨基酸殘基所組成成四對(duì)二硫鍵?；钚灾行牡陌被膶?duì)二硫鍵。活性中心的氨基酸殘基是酸殘基是Glu35Glu35和和Asp52 Asp52 。 酶活性中心的酶活性中心的GluGlu3535處于非處于非極性區(qū)，其羧基呈不解離狀態(tài)，極性區(qū)，其羧基呈不解離狀態(tài)，而而AspAsp5252處于極性區(qū)，羧基呈解處于極性區(qū)，羧基呈解離狀態(tài)。離狀態(tài)。（）溶菌酶的底物N-乙酰氨基葡萄糖 (NAGNAG) N-乙酰氨基葡萄糖乳酸(NAMNAM)NAGNAG和和NAMNAM交替排列形成多交替排列形成多聚物，它們之間通過(guò)聚物，它們之間通過(guò)-1,4-1,4糖苷鍵相連。溶菌酶的最適糖苷鍵相連。溶菌酶的最適小分子底物為小分子

14、底物為NAG-NAMNAG-NAM交替形交替形成的六糖。成的六糖。（）溶菌酶與底物（）溶菌酶與底物復(fù)合物復(fù)合物 大多數(shù)大多數(shù)極性氨基酸極性氨基酸殘殘基分布在分子的表面，基分布在分子的表面，非極性氨基酸非極性氨基酸殘基分殘基分布在分子的內(nèi)部。布在分子的內(nèi)部。GluGlu3535和和AspAsp5252 是活性中是活性中心的氨基酸殘基。心的氨基酸殘基。底物底物D D糖環(huán)構(gòu)象發(fā)生變化糖環(huán)構(gòu)象發(fā)生變化 C3C4C5C2C1OC3C4C5C2C1O 溶菌酶底物D糖環(huán)變形模型圖 椅式：椅式：C5、C1、C2 和和 O不在同一平面不在同一平面 C3C4C5C2C1OC5向前移動(dòng)，向前移動(dòng)， O原子向后移動(dòng)原

15、子向后移動(dòng)半椅式：半椅式：C5、C1、C2 和和 O在同一平面上在同一平面上溶菌酶的活性中溶菌酶的活性中心的氨基酸殘基心的氨基酸殘基與底物敏感鍵既與底物敏感鍵既靠近又定向?？拷侄ㄏ?。a.a.GluGlu3535的羧基向底物的羧基向底物D D糖環(huán)和糖環(huán)和E E糖環(huán)之間的糖苷鍵上的氧糖環(huán)之間的糖苷鍵上的氧原子提供一個(gè)質(zhì)子，氧原子與原子提供一個(gè)質(zhì)子，氧原子與D D糖環(huán)糖環(huán)C C1 1的糖苷鍵斷開，的糖苷鍵斷開，b b.D.D糖環(huán)的糖環(huán)的C C1 1 帶上正電荷成為帶上正電荷成為正碳離子正碳離子。AspAsp5252上的上的-COO-COO- -起著協(xié)調(diào)糖苷鍵斷裂和穩(wěn)定正碳離子的作用。起著協(xié)調(diào)糖苷鍵

16、斷裂和穩(wěn)定正碳離子的作用。 最后，來(lái)自環(huán)境中的水分子上的最后，來(lái)自環(huán)境中的水分子上的H H+ +與與GluGlu3535的的- -COOCOO- -結(jié)合，水分子上的結(jié)合，水分子上的HOHO- -與正碳離子結(jié)合，至此，與正碳離子結(jié)合，至此，一次反應(yīng)完成，細(xì)胞壁打開一個(gè)缺口。經(jīng)多次重一次反應(yīng)完成，細(xì)胞壁打開一個(gè)缺口。經(jīng)多次重復(fù)作用，細(xì)菌的細(xì)胞壁溶解。復(fù)作用，細(xì)菌的細(xì)胞壁溶解。（）溶菌酶的作用機(jī)制（）溶菌酶的作用機(jī)制 靠近與定向靠近與定向 底物形變底物形變 酸堿催化酸堿催化九、酶活性的調(diào)節(jié)控制和調(diào)節(jié)酶九、酶活性的調(diào)節(jié)控制和調(diào)節(jié)酶n1、別構(gòu)效應(yīng)的調(diào)控別構(gòu)效應(yīng)的調(diào)控n2、酶原的激活、酶原的激活n3、共價(jià)

17、調(diào)節(jié)、共價(jià)調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)對(duì)象：關(guān)鍵酶調(diào)節(jié)對(duì)象：關(guān)鍵酶調(diào)節(jié)方式：調(diào)節(jié)酶濃度調(diào)節(jié)方式：調(diào)節(jié)酶濃度 調(diào)節(jié)酶活性調(diào)節(jié)酶活性一般位于代謝途徑的起始或分支處；一般位于代謝途徑的起始或分支處；催化單向不可逆反應(yīng)；催化單向不可逆反應(yīng)；活性較低，活性最低者又稱為限速酶；活性較低，活性最低者又稱為限速酶；是可調(diào)節(jié)酶。是可調(diào)節(jié)酶。關(guān)鍵酶（關(guān)鍵酶（Key enzyme)Key enzyme)可以通過(guò)改變其催化活性而使整個(gè)代謝反可以通過(guò)改變其催化活性而使整個(gè)代謝反應(yīng)的速度或方向發(fā)生改變的酶，稱為應(yīng)的速度或方向發(fā)生改變的酶，稱為限速限速酶酶或或關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶。1、別構(gòu)調(diào)控與別構(gòu)酶、別構(gòu)調(diào)控與別構(gòu)酶n別構(gòu)酶又稱為變構(gòu)酶，指酶分子的

18、非催化部位與某別構(gòu)酶又稱為變構(gòu)酶，指酶分子的非催化部位與某些化合物可逆地非共價(jià)結(jié)合后，引起酶的構(gòu)象的改些化合物可逆地非共價(jià)結(jié)合后，引起酶的構(gòu)象的改變，進(jìn)而改變酶的活性狀態(tài)，酶的這種調(diào)節(jié)作用稱變，進(jìn)而改變酶的活性狀態(tài)，酶的這種調(diào)節(jié)作用稱為別構(gòu)調(diào)節(jié)為別構(gòu)調(diào)節(jié) (allosteric regulation)。n具有變構(gòu)調(diào)節(jié)的酶稱別構(gòu)酶具有變構(gòu)調(diào)節(jié)的酶稱別構(gòu)酶(allosteric enzyme)。n凡能使酶分子發(fā)生別構(gòu)作用的物質(zhì)稱為別構(gòu)劑凡能使酶分子發(fā)生別構(gòu)作用的物質(zhì)稱為別構(gòu)劑(effector)。（1）概念）概念(2)別構(gòu)酶別構(gòu)酶n別構(gòu)酶一般是多亞基構(gòu)成別構(gòu)酶一般是多亞基構(gòu)成的聚合體，一些亞基為催

19、的聚合體，一些亞基為催化亞基，另一些亞基為調(diào)化亞基，另一些亞基為調(diào)節(jié)亞基。節(jié)亞基。n當(dāng)調(diào)節(jié)亞基或調(diào)節(jié)部位與當(dāng)調(diào)節(jié)亞基或調(diào)節(jié)部位與變構(gòu)劑結(jié)合后，就可導(dǎo)致變構(gòu)劑結(jié)合后，就可導(dǎo)致酶的空間構(gòu)象發(fā)生改變，酶的空間構(gòu)象發(fā)生改變，從而導(dǎo)致酶的催化活性中從而導(dǎo)致酶的催化活性中心的構(gòu)象發(fā)生改變而致酶心的構(gòu)象發(fā)生改變而致酶活性的改變?；钚缘母淖儭?3)協(xié)同效應(yīng)協(xié)同效應(yīng)n當(dāng)變構(gòu)酶的一個(gè)亞基與其配體（底物或變構(gòu)劑）當(dāng)變構(gòu)酶的一個(gè)亞基與其配體（底物或變構(gòu)劑）結(jié)合后，能夠通過(guò)改變相鄰亞基的構(gòu)象而使其對(duì)結(jié)合后，能夠通過(guò)改變相鄰亞基的構(gòu)象而使其對(duì)配體的親和力發(fā)生改變，這種效應(yīng)就稱為變構(gòu)酶配體的親和力發(fā)生改變，這種效應(yīng)就稱為變

20、構(gòu)酶的的協(xié)同效應(yīng)協(xié)同效應(yīng)。n如果對(duì)相鄰亞基的影響是導(dǎo)致其對(duì)配體的親和力如果對(duì)相鄰亞基的影響是導(dǎo)致其對(duì)配體的親和力增加，則稱為增加，則稱為正協(xié)同效應(yīng)正協(xié)同效應(yīng)；反之，則稱為；反之，則稱為負(fù)協(xié)同負(fù)協(xié)同效應(yīng)效應(yīng)。(4)別構(gòu)酶的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和性質(zhì)別構(gòu)酶的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和性質(zhì)n已知的別構(gòu)酶都是寡聚酶，通過(guò)次級(jí)鍵結(jié)合。已知的別構(gòu)酶都是寡聚酶，通過(guò)次級(jí)鍵結(jié)合。n具有活性中心和調(diào)節(jié)中心，活性中心和調(diào)節(jié)中具有活性中心和調(diào)節(jié)中心，活性中心和調(diào)節(jié)中心處在不同的亞基上或同一亞基的不同部位上。心處在不同的亞基上或同一亞基的不同部位上。n調(diào)節(jié)物多為小分子調(diào)節(jié)物多為小分子n調(diào)節(jié)部位多為代謝途徑的第一步或交匯點(diǎn)調(diào)節(jié)部位多為代謝途徑的第

21、一步或交匯點(diǎn)n動(dòng)力學(xué)特點(diǎn)：動(dòng)力學(xué)特點(diǎn)：不遵循米氏方程不遵循米氏方程，動(dòng)力學(xué)曲線是，動(dòng)力學(xué)曲線是S型或表觀雙曲線型或表觀雙曲線n穩(wěn)定特性：室溫穩(wěn)定，穩(wěn)定特性：室溫穩(wěn)定，0不穩(wěn)定不穩(wěn)定p別構(gòu)酶與非調(diào)節(jié)酶動(dòng)力學(xué)曲線的比較p別構(gòu)酶舉例：天冬氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶，簡(jiǎn)稱別構(gòu)酶舉例：天冬氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶，簡(jiǎn)稱ATCase2.酶原的激活酶原的激活n 沒(méi)有活性的酶的前體稱為酶原。沒(méi)有活性的酶的前體稱為酶原。n 酶原轉(zhuǎn)變成有活性的酶的過(guò)程稱為酶原酶原轉(zhuǎn)變成有活性的酶的過(guò)程稱為酶原 的激的激活活.該過(guò)程實(shí)質(zhì)上是酶活性部位形成和暴露的該過(guò)程實(shí)質(zhì)上是酶活性部位形成和暴露的過(guò)程。過(guò)程。n具有不可逆性。具有不可逆性。 消化系統(tǒng)中的

22、酶（胰蛋白酶，胰凝乳蛋白酶，胃蛋消化系統(tǒng)中的酶（胰蛋白酶，胰凝乳蛋白酶，胃蛋白酶）白酶）n酶原激活的生理意義酶原激活的生理意義na. 保護(hù)組織器官本身免受酶的水解破壞；保護(hù)組織器官本身免受酶的水解破壞；nb. 保證酶在特定時(shí)空發(fā)揮催化作用；保證酶在特定時(shí)空發(fā)揮催化作用；nc. 酶原可視作酶的儲(chǔ)存形式。酶原可視作酶的儲(chǔ)存形式。酶原的激活的生理意義酶原的激活的生理意義（1）胰蛋白酶原的激活）胰蛋白酶原的激活胰蛋白酶對(duì)各種胰臟蛋白酶原的激活胰蛋白酶對(duì)各種胰臟蛋白酶原的激活 概念：概念：共價(jià)調(diào)節(jié)酶通過(guò)其它酶對(duì)其多肽鏈上某些基團(tuán)共價(jià)調(diào)節(jié)酶通過(guò)其它酶對(duì)其多肽鏈上某些基團(tuán)進(jìn)行可逆的共價(jià)修飾，使其處于活性與非

23、活性的狀態(tài)，進(jìn)行可逆的共價(jià)修飾，使其處于活性與非活性的狀態(tài)，從而起到調(diào)節(jié)酶的作用，稱為可逆的共價(jià)調(diào)節(jié)。從而起到調(diào)節(jié)酶的作用，稱為可逆的共價(jià)調(diào)節(jié)。 特點(diǎn)特點(diǎn)：共價(jià)修飾酶通常有活性與非活性兩種形式，兩：共價(jià)修飾酶通常有活性與非活性兩種形式，兩種形式之間轉(zhuǎn)換的正、逆反應(yīng)是由不同的酶催化產(chǎn)生。種形式之間轉(zhuǎn)換的正、逆反應(yīng)是由不同的酶催化產(chǎn)生。 種類種類：磷酸化磷酸化、腺苷?；⒛蜍挣；?、腺苷?；⒛蜍挣；DP-糖基化、糖基化、甲基化等甲基化等3、可逆的共價(jià)修飾、可逆的共價(jià)修飾蛋白質(zhì)的磷酸化主要由蛋白激酶催化蛋白質(zhì)的磷酸化主要由蛋白激酶催化磷酸化主要以磷酸化主要以P-O鍵或鍵或P-N鍵連接鍵連接磷酸化腺苷?；蜍挣；疉DP糖基化甲基化蛋白質(zhì)的磷酸化蛋白質(zhì)的磷酸化蛋白質(zhì)NTPNDPPiH2O蛋白質(zhì)-Pi蛋白激酶蛋白磷酸酶（1）Thr、Ser、Tyr、Asp、G