植物生理學(xué)教案4

1、授課題目（教學(xué)章、節(jié)或主題）：第三節(jié) 植物體對礦質(zhì)元素的吸收第四節(jié) 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布第五節(jié) 植物對氮、硫、磷的同化第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)教學(xué)器材與工具 多媒體設(shè)施、黑板與筆授課時(shí)間第4周周一第1-3 節(jié)教學(xué)目的、要求（例如識(shí)記、理解、簡單應(yīng)用、綜合應(yīng)用等層次）：1、理解植物體對礦質(zhì)元素的吸收方式2、了解礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布3、理解植物對氮、硫、磷的同化過程。4、了解合理施肥的生理基礎(chǔ)教學(xué)內(nèi)容（包括基本內(nèi)容、重點(diǎn)、難點(diǎn)）： 第三節(jié) 植物體對礦質(zhì)元素的吸收(Asorption of mineral elements by plant)植物體吸收礦質(zhì)元素可通過葉片，

2、但主要是通過根部。 一、根部對溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程(Asorption processes) 根部吸收礦物質(zhì)的部位也主要是根尖，其中根毛區(qū)吸收離子最活躍。 根部吸收溶液中的礦物質(zhì)是經(jīng)過以下幾個(gè)步驟的： 1、離子吸附在根部細(xì)胞表面 根部細(xì)胞在吸收離子的過程中，同時(shí)進(jìn)行著離子的吸附與解吸附，這時(shí)，總有一部分離子被其他離子所置換。由于細(xì)胞吸附離子具有交換性質(zhì)，故稱為交換吸附（exchange adsorption）。 2、離子進(jìn)入根的內(nèi)部 離子從根部表面進(jìn)入根的內(nèi)部也和水分進(jìn)入根部一樣，既可通過質(zhì)外體途徑，也可通過共質(zhì)體途徑。第一種意見是被動(dòng)擴(kuò)散。第二種意見是主動(dòng)過程。二、根部對被土粒吸附著的礦

3、質(zhì)元素的吸收 土粒表面都帶負(fù)電荷，吸附著礦質(zhì)陽離子（如NH4+、K+），不易被水沖走，它們通過陽離子交換（cation exchange）與土壤溶液中的陽離子交換。礦質(zhì)陰離子（如NO3-、Cl-）被土粒表面的負(fù)電荷排斥，溶解在土壤溶液中，易流失。但PO43-則被含有鋁和鐵的土粒束縛住，因?yàn)镕e2+、Fe3+和Al3+等帶有OH-，OH-和PO43-交換，于是PO43-被吸附在土粒上，不易流失。根部呼吸放出的CO2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3。CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3-H+和HCO3-分布在根的表面，土粒表面的營養(yǎng)礦質(zhì)陽、陰離子分別與根表面的H+、HCO3-交換，

4、進(jìn)入根部。三、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件 (Conditions affecting asorption of mineral elements)（一） 溫度(temperature) 根部吸收礦質(zhì)元素的速率隨土壤溫度的增高而加快，因?yàn)闇囟扔绊懥烁康暮粑俾剩布从绊懼鲃?dòng)吸收。（二） 通氣狀況(air in soil)如前所述，根部吸收礦物質(zhì)與呼吸作用有密切關(guān)系。因此，土壤通氣狀況直接影響根吸收礦物質(zhì)。（三） 溶液濃度(Solution concentration)在外界溶液濃度較低的情況下，隨著溶液濃度的增高，根部吸收離子的數(shù)量也增多，兩者成正比。（四） 氫離子濃度(pH)外界溶液的pH值

5、對礦物質(zhì)吸收有影響,一般作物生育的最適pH是67，但有些作物（如茶、馬鈴薯、煙草）適于較酸性的環(huán)境，有些作物（如甘蔗、甜菜）適于較堿性的環(huán)境。圖2-7 pH對植物養(yǎng)分可用性的影響四、植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收植物地上部分也可以吸收礦物質(zhì)，這個(gè)過程稱為根外營養(yǎng)。地上部分吸收礦物質(zhì)的器官，主要是葉片，所以也稱為葉片營養(yǎng)（foliar nutrition）。營養(yǎng)物質(zhì)可以通過氣孔進(jìn)入葉內(nèi)，但主要從角質(zhì)層透入葉內(nèi)。角質(zhì)層是多糖和角質(zhì)（脂類化合物）的混合物，無結(jié)構(gòu)、不易透水，但是角質(zhì)層有裂縫，呈微細(xì)的孔道，可讓溶液通過。溶液到達(dá)表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁后，進(jìn)一步經(jīng)過細(xì)胞壁中的外連絲（ectodesma）到達(dá)表皮

6、細(xì)胞的質(zhì)膜。營養(yǎng)元素進(jìn)入葉片的數(shù)量與葉片的內(nèi)外因素有關(guān)。嫩葉吸收營養(yǎng)元素比成長葉迅速而且量大，這是由于兩者的角質(zhì)層厚度不同和生理活性不同的緣故。由于葉片只能吸收液體，固體物質(zhì)是不能透入葉片的，所以溶液在葉面上的時(shí)間越長，吸收礦物質(zhì)的數(shù)量就越多。凡是影響液體蒸發(fā)的外界環(huán)境，如風(fēng)速、氣溫、大氣濕度等，都會(huì)影響葉片對營養(yǎng)元素的吸收量。因此，根外追肥的時(shí)間以傍晚或下午4時(shí)以后較為理想，陰天則例外。溶液濃度宜在1.5%2.0%以下，以免燒傷植物。根外施肥的優(yōu)點(diǎn)是：作物在生育后期根部吸肥能力衰退時(shí)，或營養(yǎng)臨界時(shí)期，可根外噴施尿素等以補(bǔ)充營養(yǎng).第四節(jié) 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布(Distribution

7、and transport of minerals in plant )一、 礦物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问?、途徑和速?Forms, pathway and speed of minerals) 根部吸收的無機(jī)氮化物，大部分在根內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)氮化物，所以氮的運(yùn)輸形式是氨基酸（主要是天冬氨酸，還有少量丙氨酸、蛋氨酸、纈氨酸等）和酰胺（主要是天冬酰胺和谷氨酰胺）等有機(jī)物，還有少量以硝態(tài)氮肥等形式向上運(yùn)輸。磷酸主要以正磷酸形式運(yùn)輸，但也有在根部轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)磷化物（如磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿），然后才向上運(yùn)輸。硫的運(yùn)輸形式主要是硫酸根離子，但有少數(shù)是以蛋氨酸及谷胱甘肽之類的形式運(yùn)輸?shù)?。金屬離子則以離子狀態(tài)運(yùn)輸。 礦質(zhì)元

8、素以離子形式或其他形式進(jìn)入導(dǎo)管后，隨著蒸騰流一起上升，也可以順著濃度差而擴(kuò)散。根部吸收的無機(jī)離子向上運(yùn)輸?shù)耐緩?，利用放射性同位素已?jīng)查明，把柳莖一段的韌皮部同木質(zhì)部分離開來，在兩者之間插入或不插入不透水的蠟紙，在柳樹根施予42K，5h后測定42K在柳莖各部分的分布（圖2-8）。由表2-2可知，有蠟紙間隔開的木質(zhì)部含有大量42K，而韌皮部幾乎沒有42K，這就說明根部吸收的放射性鉀是通過木質(zhì)部上升的。在分離以上或以下部分,以及不插入蠟紙的試驗(yàn)中，韌皮部都有較多42K。這個(gè)現(xiàn)象表示，42K從木質(zhì)部活躍地橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部。 利用上述的試驗(yàn)技術(shù)，同樣研究葉片吸收離子后下運(yùn)的途徑。把棉花莖一段的韌皮部和木

9、質(zhì)部分開，其間插入或不插入蠟紙，葉片施用32PO4 ,1h后測定32P的分布（圖2-9，表2-3）,試驗(yàn)結(jié)果表明，葉片吸收磷酸后，是沿著韌皮部向下運(yùn)輸?shù)?；同樣，磷酸也從韌皮部橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部，不過，從葉片的下行運(yùn)輸還是以韌皮部為主。葉片吸收的離子在莖部向上運(yùn)輸途徑也是韌皮部，不過有些礦質(zhì)元素能從韌皮部橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部而向上運(yùn)輸，所以，葉片吸收的礦質(zhì)元素在莖部向上運(yùn)輸是通過韌皮部和木質(zhì)部。礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸速率約為30- 100 cmh-1。 二、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布(Distribution) 某些元素（如鉀）進(jìn)入地上部后仍呈離子狀態(tài)；有些元素（氮、磷、鎂）形成不穩(wěn)定的化合物，不斷分解

10、，釋放出的離子又轉(zhuǎn)移到其他需要的器官去。這些元素便是參與循環(huán)的元素。另外有一些元素（硫、鈣、鐵、錳、硼）在細(xì)胞中呈難溶解的穩(wěn)定化合物，特別是鈣、鐵、錳，它們是不能參與循環(huán)的元素。從同一物質(zhì)在體內(nèi)是否被反復(fù)利用來看，有些元素在植物體內(nèi)能多次被利用，有些只利用一次。參與循環(huán)的元素都能被再利用，不能參與循環(huán)的元素不能被再利用。在可再利用的元素中以磷、氮最典型，在不可再利用的元素中以鈣最典型。參與循環(huán)的元素在植物體內(nèi)大多數(shù)分布于生長點(diǎn)和嫩葉等代謝較旺盛的部分。同樣道理，代謝較旺的果實(shí)和地下貯藏器官也含有較多的礦質(zhì)元素。不能參與循環(huán)的元素卻相反，這些元素被植物地上部分吸收后，即被固定住而不能移動(dòng)，所以器

11、官越老含量越大，例如嫩葉的鈣少于老葉。植物缺乏某些必需元素，最早出現(xiàn)病癥的部位（老葉或嫩葉）不同，原因也在于此。凡是缺乏可再度利用元素的生理病征，首先在老葉發(fā)生；而缺乏不可再度利用元素的生理病征，首先在嫩葉發(fā)生。參與循環(huán)元素的重新分布，也表現(xiàn)在植株開花結(jié)實(shí)時(shí)和落葉植物落葉之前.第五節(jié) 植物對氮、硫、磷的同化(Assmilation of nitrogen,sulfate and phosphorus in plant)一、氮的同化(Assimilation of nitrogen)（一） 硝酸鹽的代謝還原高等植物不能利用空氣中的氮?dú)猓瑑H能吸收化合態(tài)的氮。植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等有機(jī)

12、氮化物，但是植物的氮源主要是無機(jī)氮化物，而無機(jī)氮化物中又以銨鹽和硝酸鹽為主，它們廣泛地存在于土壤中。植物從土壤中吸收銨鹽后，即可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸鹽，則必須經(jīng)過代謝還原（metabolic reduction）才能利用，因?yàn)榈鞍踪|(zhì)的氮呈高度還原狀態(tài)，而硝酸鹽的氮卻是呈高度氧化狀態(tài)。 一般認(rèn)為，硝酸鹽還原是按下列幾個(gè)步驟進(jìn)行的，每個(gè)步驟增加兩個(gè)電子。第一步驟是硝酸鹽還原為亞硝酸鹽，中間兩個(gè)步驟（次亞硝酸和羥氨）仍未肯定，最后還原成氨。 硝酸鹽 亞硝酸鹽 次亞硝酸鹽 羥氨 銨 硝酸鹽還原成亞硝酸鹽的過程是由細(xì)胞質(zhì)中的硝酸還原酶（ nitrate reductase）催化的，它主要

13、存在于高等植物的根和葉子中。硝酸還原酶的亞基數(shù)目視植物種類而異，相對分子質(zhì)量約為200500kDa，也因植物種類而異。每個(gè)單體由FAD、Cytb557和MoCo（鉬輔因子，molybdenum cofactor）等組成，它們在酶促反應(yīng)中起著電子傳遞體的作用。在還原過程中，電子從NAD(P)H傳至FAD，再經(jīng)Cytb557傳至MoCo，然后將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽（圖2-10）。圖2-10 硝酸還原酶還原硝酸鹽的過程硝酸還原酶整個(gè)酶促反應(yīng)可表示為：NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- NO2- + NAD(P)+ + H2O硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶（或適應(yīng)酶）。所謂誘導(dǎo)酶（或適應(yīng)酶），

14、是指植物本來不含某種酶，但在特定外來物質(zhì)的誘導(dǎo)下，可以生成這種酶，這種現(xiàn)象就是酶的誘導(dǎo)形成（或適應(yīng)形成），所形成的酶便叫做誘導(dǎo)酶（induced enzyme）或適應(yīng)酶（adaptive enzyme）。 亞硝酸鹽還原成銨的過程，是由葉綠體或根中的亞硝酸還原酶（nitrite reductase）催化的，其酶促過程如下式：NO2-+6Fd還+ 8H+ +6e- NH4+ + 6Fd氧+ 2H2O從葉綠體和根的質(zhì)體中分離出亞硝酸還原酶，它含有兩個(gè)輔基，一個(gè)是鐵-硫簇（Fe4S4），另一個(gè)是特異化血紅素。它們與亞硝酸鹽結(jié)合，直接還原亞硝酸鹽為銨（圖2-11）。銨圖2-11 亞硝酸還原酶還原亞硝酸的

15、過程（二） 氨的同化(Assimilation of amino) 當(dāng)植物吸收銨鹽的氨后，或者當(dāng)植物所吸收的硝酸鹽還原成氨后，氨立即被同化。游離氨（NH3）的量稍為多一點(diǎn)，即毒害植物，因?yàn)榘笨赡芤种坪粑^程中的電子傳遞系統(tǒng)，尤其是NADH。氨的同化包括谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合酶和谷氨酸脫氫酶等途徑。1、谷氨酰胺合成酶途徑(glutamine synthetase pathway)在谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase, GS）作用下，并以Mg2+、Mn2+或Co2+為輔因子，銨與谷氨酸結(jié)合，形成谷氨酰胺。這個(gè)過程是在細(xì)胞質(zhì)、根部細(xì)胞的質(zhì)體和葉片細(xì)胞的葉綠體中進(jìn)行的。 谷氨酸

16、 谷氨酰胺 2、谷氨酸合酶途徑（glutamate synthase pathway）谷氨酸合酶（glutamate synthase）又稱谷氨酰胺-酮戊二酸轉(zhuǎn)氨酶（glutamine -oxoglutarate aminotransferase, GOGAT），它有NADH-GOGAT和Fd-GOGAT兩種類型，分別以NAD+H+和還原態(tài)的Fd為電子供體，催化谷氨酰胺與-酮戊二酸結(jié)合，形成2分子谷氨酸，此酶存在于根部細(xì)胞的質(zhì)體、葉片細(xì)胞的葉綠體及正在發(fā)育的葉片中的維管束。谷氨酰胺 -酮戊二酸 谷氨酸 谷氨酸3、谷氨酸脫氫酶途徑(glutamate dehydrogenase pathway)

17、銨也可以和-酮戊二酸結(jié)合，在谷氨酸脫氫酶（glutamate dehydrogenase, GDH）作用下，以NAD（P）H +H+為氫供給體，還原為谷氨酸。但是，GDH對NH3的親和力很低，只有在體內(nèi)NH3濃度較高時(shí)才起作用。GDH存在于線粒體和葉綠體中。-酮戊二酸 谷氨酸4、氨基交換作用（transamination）植物體內(nèi)通過氨同化途徑形成的谷氨酸和谷氨酰胺可以在細(xì)胞質(zhì)、葉綠體、線粒體、乙醛酸體和過氧化物酶體中通過氨基交換作用（transamination）形成其它氨基酸或酰胺。例如：谷氨酸與草酰乙酸結(jié)合，在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶（aspartate aminotransferase, ASP

18、-AT）催化下，形成天冬氨酸；又如，谷氨酰胺與天冬氨酸結(jié)合，在天冬酰胺合成酶（asparagine synthetase, AS）作用下，合成天冬酰胺和谷氨酸。 谷氨酸 草酰乙酸 天冬氨酸 -酮戊二酸谷氨酰胺 天冬氨酸 天冬酰胺 谷氨酸 現(xiàn)將葉片氮同化步驟圖解如圖2-12。葉肉細(xì)胞葉綠體其它氨基酸蛋白質(zhì)核酸+天冬酰胺谷氨酸谷氨酸天冬氨酸圖2-12 葉片氮同化過程（一） 生物固氮（biological nitrogen fixation） 分子氮（N2）占空氣的79%，數(shù)量很大，是很好的氮肥來源。可是氮?dú)獠换顫?，不能直接被高等植物利用。高等植物只能同化固定狀態(tài)的氮化物（如硝酸鹽和銨鹽等）。 工業(yè)

19、上，在高溫（400500）和高壓（約20MPa）下，氮?dú)猓∟2）和氫氣（H2）反應(yīng)合成氨。在自然界，同樣可以固定氮，而且數(shù)量巨大。在自然固氮中，有10%是通過閃電完成的，其余90%是通過微生物完成的。某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程，稱為生物固氮（biological nitrogen fixation）。由此可見，生物固氮在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上和自然界的氮素平衡中都具有十分重大的意義。 生物固氮是由兩類微生物實(shí)現(xiàn)的。一類是能獨(dú)立生存的非共生微生物（asymbiotic microorganism），主要有3種：好氣性細(xì)菌（以固氮菌屬Azotobacter為主）、嫌氣性細(xì)菌（以梭菌屬

20、Clostridium為主）和藍(lán)藻。另一類是與其他植物（宿主）共生的共生微生物（symbiotic microorganism）。例如，與豆科植物共生的根瘤菌，與非豆科植物共生的放線菌，以及與水生蕨類紅萍（亦稱滿江紅）共生的藍(lán)藻（魚腥藻）等，其中以根瘤菌最為重要。分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式如下： 固氮酶復(fù)合物N2 + 8e- + 8H+ +16ATP 2NH3 + H2 + 16ADP+ 16Pi固氮微生物體內(nèi)有固氮酶復(fù)合物（nitrogenase complex），它具有還原分子氮為氨的功能。固氮酶復(fù)合物有兩種組分：一種含有鐵，叫鐵蛋白（ Fe protein），又稱固氮酶還原酶（dinit

21、rogenase reductase），由兩個(gè)3772 kDa的亞基組成。每個(gè)亞基含有一個(gè)4Fe - 4S2-簇，通過鐵參與氧化還原反應(yīng)，其作用是水解ATP，還原鉬鐵蛋白；另一種含有鉬和鐵，叫鉬鐵蛋白（MoFe Protein），又稱固氮酶（dinitrogenase），由4個(gè)180225kDa的亞基組成，每個(gè)亞基有2個(gè)Mo-Fe-S簇。作用是還原N2為NH3。鐵蛋白和鉬鐵蛋白要同時(shí)存在才能起固氮酶復(fù)合物的作用，缺一則沒有活性。固氮酶復(fù)合物遇O2很快被鈍化。生物固氮是把N2NH3的過程，主要變化如下：在整個(gè)固氮過程中，以鐵氧還蛋白（Fd還）為電子供體，去還原鐵蛋白（Fe氧），成為Fe還，后者進(jìn)

22、一步與ATP結(jié)合，并使之水解，使鐵蛋白（Fe還）發(fā)生構(gòu)象變化，把高能電子轉(zhuǎn)給鉬鐵蛋白（MoFe氧）成為MoFe還，MoFe還接著還原N2，最終形成NH3（圖2-13）。 8Fdred 8FdoxMoFe蛋白固氮酶圖2-13固氮酶復(fù)合物催化的反應(yīng)過程 Feox接受Fdred的電子，成為Fered。 Fered伴隨著ATP水解，構(gòu)象變化，把高能電子轉(zhuǎn)移給MoFeox，成為MoFered。 MoFered還原N2為NH3。固氮酶復(fù)合物還原許多種底物。在自然條件下，它與N2和H+反應(yīng)。固氮酶復(fù)合物也可還原乙炔為乙烯。固氮酶復(fù)合物還可以還原質(zhì)子（H+）而放出氫（H2）。氫在氫化酶（hydrogenase

23、）作用下，又可還原鐵氧還蛋白，這樣氮的還原就形成一個(gè)電子傳遞的循環(huán)。固氮酶固定2分子NH3要消耗16分子的ATP，固氮反應(yīng)是一個(gè)耗能反應(yīng)G0，=-27 KJmol-1。據(jù)計(jì)算，高等植物固定1g N2要消耗有機(jī)碳12g。二、 硫的同化高等植物獲得硫主要是通過根部從土壤中吸收硫酸根離子（SO42-），也可以通過葉片吸收和利用空氣中少量的二氧化硫（SO2）氣體。不過，二氧化硫要轉(zhuǎn)變?yōu)榱蛩岣x子后，才能被植物同化。硫酸鹽既可以在植物根部同化，也可以在植物地上部分同化，其反應(yīng)可用下面簡式表示： SO42- + 8e- + 8H+ S2- + 4H2O要同化硫酸根離子，首先要活化硫酸根離子。在ATP-硫酸

24、化酶(ATP-sulfurylase)催化下，硫酸根離子與mg-ATP反應(yīng)，產(chǎn)生腺苷酰硫酸（adenosine-5-phosphosulfate，簡稱APS）和焦磷酸（pyrophosphate， 簡稱PPi）。接著，APS在APS激酶（APS-kinase）催化下，與另一個(gè)ATP分子作用，產(chǎn)生3-磷酸腺苷-5-磷酰硫酸（3-phosphoadenosine-5-phosphosulfate，簡稱PAPS）。APS和PAPS之間是相互轉(zhuǎn)變的。這兩種硫酸鹽都是活化硫酸鹽（activated sulfate），PAPS是活化硫酸鹽在細(xì)胞內(nèi)積累的形式，APS是硫酸鹽還原的底物，兩者都含有活化的硫酸根

25、。APS與還原型的谷胱甘肽（GSH）結(jié)合，在磺基轉(zhuǎn)移酶（APS sulfotransferase）催化下，形成S-磺基谷胱甘肽（S-sulfoglutathione）。S-磺基谷胱甘肽再與GSH結(jié)合形成亞硫酸鹽。亞硫酸鹽在亞硫酸鹽還原酶（sulfite reductase）作用下，以Fd還作為電子供體，還原為硫化物（S2-）。最后，硫化物與由絲氨酸轉(zhuǎn)變而來的O乙酰絲氨酸（o-acetylserine）結(jié)合，在O-乙酰絲氨酸硫解酶（O-acetylserine thio-lyase）催化下，形成半胱氨酸(cysteine)。半胱氨酸進(jìn)一步合成胱氨酸等含硫氨基酸（圖2-14）。圖2-14 硫酸鹽的

26、同化過程三、 磷酸鹽同化(Assimilation of phosphates) 土壤中的磷酸鹽（HPO42-）被植物吸收以后，少數(shù)仍以離子狀態(tài)存在于體內(nèi)，大多數(shù)同化成有機(jī)物，如磷酸糖、磷脂和核苷酸等。同化部位不限，根和地上部位都一樣。在線粒體中，磷酸鹽通過氧化磷酸化使NADH（或琥珀酸）氧化為ATP。在葉綠體中，光合磷酸化也可形成ATP。除了在線粒體和葉綠體中進(jìn)行這些反應(yīng)以外，在胞質(zhì)溶膠中也可以通過轉(zhuǎn)磷酸作用形成ATP。例如，在糖酵解中，甘油醛-3-磷酸在甘油醛-3-磷酸脫氫酶作用下，與H2PO4-結(jié)合，把無機(jī)磷酸參入1,3-二磷酸甘油酸，進(jìn)一步在磷酸甘油酸激酶催化下，1，3-二磷酸甘油酸的

27、磷酸轉(zhuǎn)移，形成3-磷酸甘油酸和ATP（詳見第4章）。這就是底物水平的磷酸化反應(yīng)。第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)一、 作物的需肥規(guī)律同一作物在不同生育時(shí)期中，對礦質(zhì)元素的吸收情況也是不一樣的。在萌發(fā)期間，因種子本身貯藏養(yǎng)分，故不需要吸收外界肥料；隨著幼苗的長大，吸肥漸強(qiáng)；將近開花、結(jié)實(shí)時(shí)，礦質(zhì)養(yǎng)料進(jìn)入最多；以后隨著生長的減弱，吸收下降，至成熟期則停止吸收，衰老時(shí)甚至有部分礦質(zhì)元素排出體外（表2-4）。作物在不同生育期中，各有明顯的生長中心。例如，水稻和小麥等分蘗期的生長中心是腋芽，拔節(jié)孕穗期的生長中心是穗子的分化發(fā)育和形成，抽穗結(jié)實(shí)期的生長中心是種子形成。生長中心的生長較旺盛，代謝強(qiáng)，養(yǎng)分元素一般優(yōu)

28、先分配到生長中心。 二、合理追肥的指標(biāo)（一） 追肥的形態(tài)指標(biāo)1、相貌 2、葉色 （二） 追肥的生理指標(biāo) 植株缺肥不缺肥，也可以根據(jù)植株內(nèi)部的生理狀況去判斷。這種能反映植株需肥情況的生理生化變化，稱為施肥的生理指標(biāo)。1、營養(yǎng)元素 葉片營養(yǎng)元素診斷是研究植物營養(yǎng)狀況較有前途的途徑之一。 葉片分析最好與土壤分析結(jié)合起來。 2、酰胺 3、酶活性 三、發(fā)揮肥效的措施 1、適當(dāng)灌溉 2、適當(dāng)深耕 3、改善施肥方式 小 結(jié)利用溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法，了解到植物生長發(fā)育必需的元素有從水分和CO2取得的碳、氫、氧等3種，有從土壤取得的大量元素為氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、硅等7種，微量元素為鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、

29、鈉、鎳和氯等9種。植物細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式有4種：通道運(yùn)輸、載體運(yùn)輸、泵運(yùn)輸和胞飲作用。通道運(yùn)輸中主要有K+、Cl-、Ca2+、NO3- 等離子通道，離子通道的運(yùn)輸是順著跨膜的電化學(xué)勢梯度進(jìn)行的。載體運(yùn)輸包括單向運(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸器和反向運(yùn)輸器，它們可以順著或逆著跨膜的電化學(xué)勢梯度運(yùn)輸溶質(zhì)。泵運(yùn)輸有質(zhì)子泵和鈣泵，它們都要依賴于ATP起動(dòng)。胞飲作用不只吸收礦物質(zhì)，也可攝取大分子物質(zhì)。 雖然葉片可以吸收礦質(zhì)元素，但根部才是植物吸收礦質(zhì)元素的主要器官。根毛區(qū)是根尖吸收離子最活躍的區(qū)域。根部吸收礦物質(zhì)的過程是：首先經(jīng)過交換吸附把離子吸附在表皮細(xì)胞表面；然后通過質(zhì)外體和共質(zhì)體運(yùn)輸進(jìn)入皮層內(nèi)部。對離子進(jìn)入導(dǎo)管的方式有兩種意見：一是被動(dòng)擴(kuò)散，二是主動(dòng)過程。土壤溫度和通氣狀況是影響根部吸收礦質(zhì)元素的主要因素。 有一些礦質(zhì)元素在根內(nèi)同化為有機(jī)物，但也有一些礦質(zhì)元素仍呈離子狀態(tài)。根部吸收的礦質(zhì)元素向上運(yùn)輸主要通過木質(zhì)部，也能橫向運(yùn)到韌皮部后再向上運(yùn)。葉片吸收的離子在莖內(nèi)向上或向下運(yùn)輸途徑都是韌皮部，同樣，也可橫向運(yùn)到木質(zhì)部繼而上下運(yùn)輸。 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布以離子是否參與循環(huán)而異。磷和氮等參與循環(huán)的礦質(zhì)元素，多分布于代謝較旺盛的部分；鈣和鐵等不參與循環(huán)的礦質(zhì)元素，則固定不