鹽池封育草場土壤種子庫特征及其與植被的關(guān)系

1、李紅艷等：鹽池封育草場土壤種子庫特征及其與植被的關(guān)系 537鹽池封育草場土壤種子庫特征及其與植被的關(guān)系李紅艷1，楊曉暉2*，黃選瑞1，張克斌31. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河北 保定 071000；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所/國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；3. 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京 100083摘要：封育是退化草場恢復(fù)的重要措施之一，封育的效果在一定程度上取決于土壤中種子庫的狀況。以毛烏素沙地西南緣寧夏鹽池縣的退化草場為研究對象，采用相似性分析和排序方法對封育和未封育草場土壤種子庫的特征及其與地上植被間關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果表明無論封育區(qū)還是未封育區(qū)，土壤種子庫

2、中的種子主要分布于05 cm的土層，615 cm土層的種子數(shù)很少；封育區(qū)土壤種子庫的物種豐富度大于未封育區(qū)，物種多樣性則表現(xiàn)為H值較大，而D值較小，總體上看封育措施可以提高地上植被和土壤中種子的種類和數(shù)量，一些一年生植物、中生植物和鹽生植物開始出現(xiàn)在地面或土壤種子庫中。地上植被和土壤種子庫間的相似性分析結(jié)果則表明相同措施同一土層間種子庫中等相似，而不同土層間還是存在著一些差異。由于封育措施導(dǎo)致了植被樣方的相似性較低，然而土壤種子庫間的相似性仍然較高，兩者間是否存在著一定程度的滯后效應(yīng)有待于進(jìn)一步研究。關(guān)鍵詞：封育；土壤種子庫；地上植被；退化草場；寧夏鹽池中圖分類號：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文

3、章編號：1672-2175（2007）02-0533-05干旱半干旱草場大多是以放牧為主要干擾形式的自然或半自然生態(tài)系統(tǒng)，多年來牲畜與草場之間已經(jīng)形成了一個(gè)非平衡的動態(tài)反饋關(guān)系1，這種關(guān)系的維持對干旱草場的可持續(xù)經(jīng)營是十分重要的2，然而近年來由于牲畜數(shù)量的急劇增加，干旱區(qū)草場已經(jīng)發(fā)生了嚴(yán)重退化。據(jù)統(tǒng)計(jì)全球草場荒漠化面積達(dá)33.33億hm2，占荒漠化類型區(qū)內(nèi)草場總面積的73，占荒漠化土地總面積的92.83，中國草場荒漠化面積也已達(dá)105.2萬km2，占荒漠化類型區(qū)草場面積的56.6，占荒漠化土地總面積的40.14，干旱區(qū)草場的保護(hù)和恢復(fù)已經(jīng)成為當(dāng)前荒漠化防治最為主要的任務(wù)之一。作為退化草場恢復(fù)的

4、一項(xiàng)重要措施，封育措施已為世界各國所廣泛采用5-6。研究發(fā)現(xiàn)封育措施可以顯著提高退化草場的生產(chǎn)力，增加草場生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性7-8，草場封育過程中地上植被與土壤種子庫間的相似性很高9-10，封育措施能否達(dá)到預(yù)期目的在一定程度上取決于土壤種子庫的狀況5,11。對毛烏素沙地西南緣寧夏鹽池縣的退化草場來說,封育措施確實(shí)可以促進(jìn)草場恢復(fù),提高草場的生產(chǎn)力和生物多樣性12-15，但有關(guān)封育過程中地上植被與土壤種子庫間關(guān)系的研究至今尚未開展。本研究以鹽池縣的草場為研究對象，通過對封育和未封育草場土壤種子庫和地上植被間關(guān)系的比較研究，分析了土壤種子庫的特征及其與地上植被間的關(guān)系，探討封育措施對退化草場恢復(fù)

5、的影響，從而為干旱區(qū)大范圍的植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。1 研究區(qū)概況與研究方法1.1 研究區(qū)概況研究區(qū)位于鹽池縣城北10 km的柳楊堡鄉(xiāng)，屬于毛烏素沙地的西南緣，地面是經(jīng)長期剝蝕形成的高原半荒漠，海拔1 4001 500 m，年降水量在230300 mm，年際變化較多大，潛在蒸發(fā)量2 100 mm，年均氣溫7.6 ，10積溫2 945 ，無霜期120 d；土壤屬于淡灰鈣土，地上植被類型為荒漠草原，主要植被有黑沙蒿（Artemisia ordosica Krasch）、苦豆子（Sophora alopecuroides）、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、老瓜頭（Cynanchum

6、 kamarowii）、黃蒿（A. scoparia）、沙米（Corispemem spp）、豬毛菜（Sasola spp）、草木樨狀黃芪（Astragalus melilotoides）、畫眉草（Eragrostis poaeoides）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、刺藜（Chenopodium aristatum）、賴草（Leymus secalinus）和短花針茅（Stipa breviflora）等15。1.2 研究方法1.2.1 野外調(diào)查土壤取樣于2004年4月5日至4月10日進(jìn)行，取樣采取樣線法，即在封育和未封育區(qū)內(nèi)中央地段，沿東西方向各做兩條樣線，

7、兩樣線相隔200 m，在樣線上每隔20 m設(shè)1個(gè)取樣點(diǎn)，封育區(qū)內(nèi)每條樣線長400 m，每條樣線有20個(gè)取樣點(diǎn)，共40個(gè)點(diǎn)；未封育區(qū)內(nèi)每條樣線長600 m，每條樣線有30個(gè)取樣點(diǎn)，共60個(gè)點(diǎn)。每個(gè)取樣點(diǎn)設(shè)置10 cm×10 cm的小樣方，在各小樣方內(nèi)分3層采集土壤，即05 cm、610 cm和1115 cm，分裝于土壤袋中帶回室內(nèi)自然風(fēng)干，以防種子萌發(fā)。植被調(diào)查于2004年7月11日至7月16日間進(jìn)行，在取過土樣的樣線上，每兩個(gè)取土點(diǎn)之間做一個(gè)2 m×2 m的樣方，即封育區(qū)38個(gè)樣方，未封育區(qū)58個(gè)樣方，調(diào)查樣方內(nèi)的植被蓋度，植物種類及每種植物的個(gè)體數(shù)量。1.2.2 種子萌發(fā)

8、實(shí)驗(yàn)表1 封育與未封育區(qū)土壤種子庫的植物組成Table 1 Plant species component of soil seed banks for exclusion and non-exclusion measures土層未封育封育05 cm黑沙蒿Artemisia ordosica Krasch狗尾草Setaria viridis沙米Agriophyllum squarrosum黑沙蒿A. ordosica Krasch,狗尾草S. viridis地錦 Euphorbia humifusa,霧冰藜 Euphorbia humifusa堿蓬 Suaeda plauca,獨(dú)行菜 Lepi

9、dium apetalum Willd610 cm黑沙蒿 A. ordosica Krasch狗尾草 S. viridis黑沙蒿A. ordosica Krasch狗尾草 S. viridis1115 cm黑沙蒿A. ordosica Krasch狗尾草 S. viridis種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)于2004年7月20日開始在溫室內(nèi)進(jìn)行，先用篩子對土樣進(jìn)行篩選，除去植物殘余部分和其它雜物，置于花盆內(nèi)，然后澆水使土樣充分濕潤但土表不積水，逐日觀察幼苗的萌發(fā)狀況，當(dāng)幼苗能識別出來時(shí)，記錄幼苗的種類和數(shù)量，然后拔除幼苗。當(dāng)連續(xù)一段時(shí)間無幼苗出現(xiàn)時(shí)，翻動土樣繼續(xù)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，直至觀察不到幼苗萌發(fā)為止，根據(jù)記錄統(tǒng)計(jì)各花

10、盆內(nèi)植物的種類和數(shù)量。1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析方法圖1 封育和未封育區(qū)中不同土壤層內(nèi)種子密度對比Fig. 1 Comparison of soil seed density in different soil layers for exclusion and non-exclusion measures在本研究中，我們對4個(gè)多樣性指數(shù)和2個(gè)相似性指數(shù)進(jìn)行計(jì)算16，即均勻度指數(shù)（E）、豐富度指數(shù)（S）、Shannon多樣性指數(shù)（H）、Simpson多樣性指數(shù)（D）、Jaccard樣方相似性指數(shù)和Sorenson樣方相似性指數(shù)；研究中還采用非度量多維標(biāo)度排序（NMDS）對封育和未封育區(qū)中土壤種子庫與地

11、面植被間的相似性進(jìn)行分析，非度量多維標(biāo)度排序的目的是在一個(gè)特定的空間維內(nèi)建立一幅樣方的構(gòu)型圖，直觀地反映樣方間的相似（相異）關(guān)系，兩個(gè)樣方越相似，其在構(gòu)型圖上的位置越接近。方法中定義了一個(gè)應(yīng)力（stress）值來反映構(gòu)型圖對真實(shí)狀況的逼近程度，在實(shí)際的生態(tài)研究中通常采用二維的構(gòu)型圖來反映相異關(guān)系，并采用應(yīng)力經(jīng)驗(yàn)值來判斷構(gòu)型圖反映真實(shí)情況的能力 17-18。2 結(jié)果分析2.1 土壤種子庫的種類組成及空間分布萌發(fā)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，封育和未封育區(qū)的土壤中共有7種植物的種子存在，主要種類以黑沙蒿和狗尾草為主，其中在05 cm土層內(nèi)，封育區(qū)出現(xiàn)了地錦、霧冰藜、堿蓬和獨(dú)行菜，而在未封育區(qū)內(nèi)則出現(xiàn)了沙生植物沙米

12、，在610 cm土層中，兩個(gè)區(qū)內(nèi)的植物種類相同，在1115 cm土層內(nèi)，只有未封育區(qū)發(fā)現(xiàn)了黑沙蒿和狗尾草，封育區(qū)則沒有植物種子存在。究其原因可能是封育區(qū)內(nèi)土壤長期缺少擾動，而在未封育區(qū)牲畜的踐踏可能使散落在土表的種子進(jìn)入土壤的更深層。封育區(qū)的土壤種子庫平均密度為623粒/m2，其中05 cm為885粒/m2，610 cm為360粒/m2；未封育區(qū)土壤種子庫平均密度為438粒/m2，其中05 cm為598粒/m2，610 cm為277粒/m2；1115 cm為150粒/m2。顯然土壤中的種子主要分布于土壤表層05 cm且封育區(qū)各層的土壤種子庫密度均大于未封育區(qū)（1015 cm除外）(圖1)；在封

13、育區(qū)中黑沙蒿的密度為163粒/m2，占土壤種子庫的26.10%，狗尾草的密度為394粒/m2，占土壤種子庫的63.25%；未封育區(qū)中黑沙蒿的密度為156粒/m2，占土壤種子庫的35.54%，狗尾草的密度為279粒/m2，占土壤種子庫的63.72%。這除與群落的特點(diǎn)（群落中黑沙蒿植株占多數(shù)）和植物的繁殖特性有關(guān)外，還和放牧有關(guān)，由于放牧?xí)r牲畜采食了地上的生殖枝，降低了一些適口性較好的植物的種子產(chǎn)量從而減少了土壤中相應(yīng)種子的數(shù)量。2.2 土壤種子庫的多樣性分析表2 封育區(qū)和未封育區(qū)的均勻度、豐富度、多樣性指數(shù)Table 2 Evenness, richness and diversity indi

14、ces for exclusion and non-exclusion measures土層(cm)ESHD封育未封育封育未封育封育未封育封育未封育050.52860.48961.831.600.40340.31710.2580 0.21526100.10280.16581.151.120.0734 0.09830.04790.0657平均0.33290.33361.491.360.25420.20680.10630.1399表3 封育區(qū)和未封育區(qū)土壤中種子組成的相似性指數(shù)Table 3 Similarity indices for exclusion and non-exclusion me

15、asures比較類型JaccardSorenscn封育區(qū)05 cm和未封育區(qū)05 cm0.614 30.698 4封育區(qū)610 cm和未封育區(qū)610 cm0.521 80.55 7封育區(qū)的05 cm和610 cm0.483 20.575 5未封育區(qū)的05 cm和610 cm0.464 60.535 7封育區(qū)和未封育區(qū)010cm0.732 10.809 1土壤種子庫多樣性的分析結(jié)果表明，兩個(gè)區(qū)內(nèi)05 cm土壤種子庫的均勻度（E）均大于610 cm，05 cm的均勻度封育區(qū)大于未封育區(qū)，610 cm封育區(qū)的均勻度小于未封育區(qū)，封育區(qū)的物種豐富度（S）總體上大于未封育區(qū)，兩個(gè)區(qū)內(nèi)05 cm的多樣性指

16、數(shù)H和D值均大于610 cm，封育區(qū)05 cm的H和D值大于未封育區(qū)，而610 cm的H和D值則小于未封育區(qū)（表2），導(dǎo)致這種狀況的原因仍與放牧干擾密切相關(guān)。2.3 土壤種子庫相似性分析由表3可以看出，封育區(qū)和未封育區(qū)相同土層間土壤種子庫的相似性系數(shù)均在0.5以上，整個(gè)010 cm土層內(nèi)種子庫的相似性則大于0.7，表明兩種處理間土壤種子庫中等相似;而相同處理不同土層間的相似性指數(shù)則表現(xiàn)為Jaccard相似性指數(shù)較低，Sorenscn相似性指數(shù)較高，說明不同土層間還是存在著一些差異，這與土壤種子主要分布于表層有關(guān)。2.4 地上植被與土壤種子庫的關(guān)系封育區(qū)地上植被的種類為20種，土壤中植物種子為6

17、種，地上植被與土壤種子庫的共有種為3種（黑沙蒿、狗尾草和堿蓬），占土壤種子庫的42.86%，占地上植被的15%，地上植被中包括但土壤種子庫中未發(fā)現(xiàn)的植物為17種，土壤種子庫中發(fā)現(xiàn)但地上植被不包括的植物為3種；未封育區(qū)地上植被的種類為12種，土壤中植物種子為3種，地上植被與土壤種子庫的共有種為2種（黑沙蒿和狗尾草），占土壤種子庫的66.67%，占地上植被的15.38%，地地上植被中包括但土壤種子庫中未發(fā)現(xiàn)的植物為10種，土壤種子庫中發(fā)現(xiàn)但地上植被不包括的植物為1種。 (a) (b)圖2 封育和未封育區(qū)土壤種子庫與地上植被間關(guān)系的非度量多維標(biāo)度排序Fig. 2 Non-metric MDS dia

18、gram for soil seedbank with vegetation in exclosed and non-exclosed rangeland(a)封育區(qū), (b)未封育區(qū), 土壤種子庫, 地上植被(a) exclosed rangeland, (b) non-exclosed rangeland, soil seedbank, vegetation封育區(qū)地上植被和土壤種子庫的相似系數(shù)為0.269 2，未封育區(qū)地上植被和土壤種子庫的相似系數(shù)為0.361 8，介于0.250.50間，為中等不相似。圖2為封育和未封育區(qū)地上植被與土壤種子庫間關(guān)系的非度量多維標(biāo)度排序圖，兩幅圖的stres

19、s值均為0.11，表明所擬合的二維構(gòu)型圖能夠比較真實(shí)地反映地上植被和土壤種子庫間的相異關(guān)系，從圖2中可以看出每種措施的土壤種子庫間的相似程度相對較高，而地上植被間的相似程度則比較低，圖中各樣方分布比較分散，這就導(dǎo)致了地上植被和土壤種子庫間具有較低的相似性。究其原因可能是群落中微地貌的變化導(dǎo)致了地上植被的空間差異，從而使得植被間的相似性較低。3 結(jié)論與討論(1) 無論封育區(qū)還是未封育區(qū)，土壤種子庫中的種子主要分布于05 cm的土層，1115 cm土層的種子數(shù)很少，這與其他人在干旱半干旱區(qū)研究的結(jié)果基本一致19-20，盡管放牧干擾可以使得一些種子進(jìn)入土壤更深的層次，但并不足以影響土壤中種子的總體分

20、布格局。(2) 從封育區(qū)和未封育區(qū)的比較結(jié)果來看，封育區(qū)土壤種子庫的物種豐富度大于未封育區(qū)，物種多樣性則表現(xiàn)為H值較大，而D值較小，其中05 cm土層的豐富度和物種多樣性均大于610 cm土層，但是封育區(qū)610 cm土壤種子庫的多樣性比未封育區(qū)低，導(dǎo)致這種狀況的原因仍與放牧干擾密切相關(guān)。總體上看封育措施可以提高地上植被和土壤中種子的種類和數(shù)量，由于封育局部的土壤水分和肥力狀況得以改善使得一些一年生植物開始出現(xiàn)并開始繁衍，土壤種子庫中也開始出現(xiàn)中生植物如地錦和獨(dú)行菜以及鹽生植物堿蓬。(3) 地上植被和土壤種子庫間的相似性分析結(jié)果表明，相同措施同一土層間種子庫中等相似，而不同土層間還是存在著一些差

21、異。由于封育措施使得群落中資源分布的異質(zhì)性增加，導(dǎo)致了植被組成的空間變異加大，表現(xiàn)為植被樣方的相似性較低，然而這種空間變異并未從土壤種子庫上得到反映，土壤種子庫間的相似性仍然較高，兩者間是否存在著一定程度的滯后效應(yīng)有待于進(jìn)一步研究。參考文獻(xiàn)：1 WESTOBY M, WALKER B, NOY-MEIR I. Opportunistic management for rangeland not at equilibriumJ. Journal of Range Management, 1989, 42:265-273.2 OBA G , STENSETH N C, LUSIGI W. New

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