逆境脅迫下的植物生理生態(tài)相應(yīng)—溫度篇

1、生命生命創(chuàng)新創(chuàng)新112班班王王光興光興目錄目錄一、概述一、概述二、冷害二、冷害三、凍害三、凍害四、熱害四、熱害逆境逆境的種類的種類生物因素：病害、蟲(chóng)害、雜草、人生物因素：病害、蟲(chóng)害、雜草、人理化因素理化因素物理的：物理的：輻射輻射化學(xué)的：除草劑、化肥、化學(xué)的：除草劑、化肥、大氣污染等大氣污染等溫度：低溫、高溫溫度：低溫、高溫水份：澇、旱水份：澇、旱一、概述一、概述1逆境逆境 凡是對(duì)植物生存與生長(zhǎng)不利的環(huán)境因子，總凡是對(duì)植物生存與生長(zhǎng)不利的環(huán)境因子，總稱為稱為逆境逆境（stress environment）。）。2脅迫脅迫 任何一種使植物內(nèi)部產(chǎn)生有害變化或潛在有任何一種使植物內(nèi)部產(chǎn)生有害變化或潛

2、在有害變化的環(huán)境因子，稱為害變化的環(huán)境因子，稱為脅迫脅迫（stress）。）。 植物植物生長(zhǎng)對(duì)溫度的反應(yīng)有三基點(diǎn)，即生長(zhǎng)對(duì)溫度的反應(yīng)有三基點(diǎn)，即最低溫最低溫度度、最適溫度最適溫度和和最高溫度最高溫度。 超過(guò)最高溫度，植物就會(huì)遭受熱害。超過(guò)最高溫度，植物就會(huì)遭受熱害。 低于低于最低溫度，植物將會(huì)受到寒害最低溫度，植物將會(huì)受到寒害(包括冷害包括冷害和凍害和凍害)。 溫度溫度脅迫脅迫即是指溫度過(guò)低或過(guò)高對(duì)植物的影即是指溫度過(guò)低或過(guò)高對(duì)植物的影響響 。二、冷害二、冷害1 1、冷害冷害 的的概念概念 很多很多熱帶和亞熱帶植物不能經(jīng)受冰點(diǎn)以上的熱帶和亞熱帶植物不能經(jīng)受冰點(diǎn)以上的低溫，這種低溫，這種冰點(diǎn)以上

3、低溫冰點(diǎn)以上低溫對(duì)植物的危害叫做對(duì)植物的危害叫做冷害冷害(chilling injury)。 而植物對(duì)冰點(diǎn)以上低溫的適應(yīng)能力叫而植物對(duì)冰點(diǎn)以上低溫的適應(yīng)能力叫抗冷性抗冷性(chilling resistance)。 在我國(guó)，冷害經(jīng)常發(fā)生于早春和晚秋，對(duì)作在我國(guó)，冷害經(jīng)常發(fā)生于早春和晚秋，對(duì)作物的危害主要表現(xiàn)在苗期與籽?；蚬麑?shí)成熟期物的危害主要表現(xiàn)在苗期與籽粒或果實(shí)成熟期。2 2、冷害、冷害的癥狀的癥狀 根據(jù)根據(jù)植物對(duì)冷害的反應(yīng)速度，可將冷害植物對(duì)冷害的反應(yīng)速度，可將冷害分為分為直接直接傷害傷害與與間接傷害間接傷害兩類。兩類。 直接直接傷害傷害：是指植物受低溫影響后幾小時(shí)，：是指植物受低溫影響后

4、幾小時(shí)，至多在一天之內(nèi)即出現(xiàn)至多在一天之內(nèi)即出現(xiàn)傷斑傷斑，說(shuō)明這種影響已侵，說(shuō)明這種影響已侵入胞入胞內(nèi)直接內(nèi)直接破壞原生質(zhì)活性。破壞原生質(zhì)活性。 間接間接傷害傷害：主要是指由于引起代謝失調(diào)而造：主要是指由于引起代謝失調(diào)而造成的傷害。低溫后植株形態(tài)上表現(xiàn)正常，至少要成的傷害。低溫后植株形態(tài)上表現(xiàn)正常，至少要在五、六天后才出現(xiàn)在五、六天后才出現(xiàn)組織柔軟組織柔軟、萎蔫萎蔫，而這些變，而這些變化是代謝失常后生理生化的緩慢變化而造成的，化是代謝失常后生理生化的緩慢變化而造成的，并不是低溫直接造成的。并不是低溫直接造成的。 冷害癥狀3 3、冷害、冷害時(shí)植物體內(nèi)的生理生化變化時(shí)植物體內(nèi)的生理生化變化 1.膜

5、透性增加膜透性增加 2.原生質(zhì)流動(dòng)減慢或停止原生質(zhì)流動(dòng)減慢或停止3.水分代謝失調(diào)水分代謝失調(diào)4.光合速率減弱光合速率減弱5.呼吸速率大起大落呼吸速率大起大落6.有機(jī)物分解占優(yōu)勢(shì)有機(jī)物分解占優(yōu)勢(shì)4 4、冷害、冷害的的機(jī)理機(jī)理 1.膜脂發(fā)生相變膜脂發(fā)生相變 2.膜的結(jié)構(gòu)改變膜的結(jié)構(gòu)改變3.代謝代謝紊亂紊亂膜脂發(fā)生相變膜脂發(fā)生相變 低溫低溫下，生物膜的脂類會(huì)出現(xiàn)相分離和相變，下，生物膜的脂類會(huì)出現(xiàn)相分離和相變，使使液晶態(tài)液晶態(tài)變?yōu)樽優(yōu)槟z態(tài)凝膠態(tài)。由于由于脂類固化，從而引起與膜相結(jié)合的脂類固化，從而引起與膜相結(jié)合的酶解離酶解離或或使酶亞基分解而使酶亞基分解而失去活性失去活性。 因?yàn)橐驗(yàn)槊傅鞍踪|(zhì)是通過(guò)

6、疏水鍵與膜脂相結(jié)合的，酶蛋白質(zhì)是通過(guò)疏水鍵與膜脂相結(jié)合的，而低溫使二者結(jié)合脆弱，故易于分離。而低溫使二者結(jié)合脆弱，故易于分離。由低溫引起的相分離由低溫引起的相分離膜的結(jié)構(gòu)改變膜的結(jié)構(gòu)改變 在在緩慢降溫條件下，由于膜脂的固化使得膜緩慢降溫條件下，由于膜脂的固化使得膜結(jié)構(gòu)緊縮，結(jié)構(gòu)緊縮，降低了膜對(duì)水和溶質(zhì)的透性降低了膜對(duì)水和溶質(zhì)的透性； 在在寒流突然來(lái)臨的情況下，由于膜脂的不對(duì)寒流突然來(lái)臨的情況下，由于膜脂的不對(duì)稱性，膜體緊縮不勻而出現(xiàn)斷裂，因而會(huì)造成稱性，膜體緊縮不勻而出現(xiàn)斷裂，因而會(huì)造成膜膜的破損滲漏的破損滲漏，胞內(nèi)溶質(zhì)外流。，胞內(nèi)溶質(zhì)外流。 膜膜滲漏增加，使得胞內(nèi)溶質(zhì)外滲，打破了離滲漏增加，

7、使得胞內(nèi)溶質(zhì)外滲，打破了離子平衡，引起子平衡，引起代謝失調(diào)代謝失調(diào)。 低溫低溫下，植物細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲與否已成為下，植物細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲與否已成為鑒定植物耐冷性的一項(xiàng)重要指標(biāo)。鑒定植物耐冷性的一項(xiàng)重要指標(biāo)。代謝紊亂代謝紊亂 生物膜生物膜結(jié)構(gòu)的破壞會(huì)引起植物體內(nèi)結(jié)構(gòu)的破壞會(huì)引起植物體內(nèi)新陳代謝的新陳代謝的紊亂。紊亂。 如如低溫下光合與呼吸速率改變不但使植物處于低溫下光合與呼吸速率改變不但使植物處于饑餓狀態(tài)，而且還使有毒物質(zhì)饑餓狀態(tài)，而且還使有毒物質(zhì)(如乙醇如乙醇)在細(xì)胞內(nèi)積在細(xì)胞內(nèi)積累，導(dǎo)致細(xì)胞和組織受傷或死亡。累，導(dǎo)致細(xì)胞和組織受傷或死亡。冷害的可能機(jī)制冷害的可能機(jī)制5 5、提高、提高植物抗冷

8、性的措施植物抗冷性的措施1.低溫鍛煉低溫鍛煉 2.化學(xué)誘導(dǎo)化學(xué)誘導(dǎo)3.合理施肥合理施肥低溫鍛煉低溫鍛煉 很多很多植物如預(yù)先給予適當(dāng)?shù)牡蜏劐憻挘蠹纯芍参锶珙A(yù)先給予適當(dāng)?shù)牡蜏劐憻?，而后即可抗御更低的溫度，否則就會(huì)在突然遇到低溫時(shí)遭災(zāi)?？褂偷臏囟龋駝t就會(huì)在突然遇到低溫時(shí)遭災(zāi)。 春季春季在溫室、溫床育苗，進(jìn)行露天移栽前，必須在溫室、溫床育苗，進(jìn)行露天移栽前，必須先降低室溫或床溫先降低室溫或床溫。如。如番茄苗移出溫室前先經(jīng)一、番茄苗移出溫室前先經(jīng)一、二天二天10處理，栽后即可抗處理，栽后即可抗5左右低溫；左右低溫； 經(jīng)過(guò)經(jīng)過(guò)低溫鍛煉的植株，其低溫鍛煉的植株，其膜的不飽和脂肪酸含量膜的不飽和脂肪

9、酸含量增加，相變溫度降低，膜透性穩(wěn)定增加，相變溫度降低，膜透性穩(wěn)定，這些都有利于，這些都有利于植物抗冷性的增強(qiáng)。植物抗冷性的增強(qiáng)?；瘜W(xué)誘導(dǎo)化學(xué)誘導(dǎo) 細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素、脫落酸和一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、脫落酸和一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其它化學(xué)試劑可提高植物的抗冷。及其它化學(xué)試劑可提高植物的抗冷。 如如脫落酸脫落酸可改變細(xì)胞的水分平衡，使低溫不可改變細(xì)胞的水分平衡，使低溫不致于派生出干旱的影響；致于派生出干旱的影響； 2,4-D，KCl等噴于瓜類葉面則有保護(hù)其不等噴于瓜類葉面則有保護(hù)其不受低溫危害的效應(yīng)；受低溫危害的效應(yīng)； PP333、抗壞血酸抗壞血酸、油菜素內(nèi)酯油菜素內(nèi)酯等于苗期噴等于苗期噴施或浸種，

10、也有提高水稻幼苗抗冷性的作用。施或浸種，也有提高水稻幼苗抗冷性的作用。合理施肥 調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)氮磷鉀肥的比例氮磷鉀肥的比例，增加磷、鉀肥比重能明，增加磷、鉀肥比重能明顯提高顯提高植物抗冷性。植物抗冷性。二、凍害二、凍害1、凍害凍害的的概念概念 冰點(diǎn)冰點(diǎn)以下低溫以下低溫對(duì)植物的危害叫做對(duì)植物的危害叫做凍害凍害(freezing injury)。 植物植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的適應(yīng)能力叫對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的適應(yīng)能力叫抗凍性抗凍性(freezing resistance)。 一般一般劇烈的降溫和升溫，以及連續(xù)的冷凍，對(duì)植劇烈的降溫和升溫，以及連續(xù)的冷凍，對(duì)植物的危害較大；緩慢的降溫與升溫解凍，植物受害物的危害較大；

11、緩慢的降溫與升溫解凍，植物受害較輕。較輕。2 2、凍害、凍害的癥狀的癥狀 植物植物受凍害時(shí)，葉片就像燙傷一樣，細(xì)胞失去膨壓，受凍害時(shí)，葉片就像燙傷一樣，細(xì)胞失去膨壓，組織柔軟、葉色變褐，最終干枯死亡組織柔軟、葉色變褐，最終干枯死亡。 凍害凍害主要是冰晶的傷害。主要是冰晶的傷害。 植物植物組織結(jié)冰可分為兩種方式：組織結(jié)冰可分為兩種方式： 胞胞外結(jié)冰外結(jié)冰：又叫胞間結(jié)冰，是指在溫度下降時(shí)，細(xì)胞：又叫胞間結(jié)冰，是指在溫度下降時(shí)，細(xì)胞間隙和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)成冰。隨之而來(lái)的是細(xì)胞間間隙和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)成冰。隨之而來(lái)的是細(xì)胞間隙的蒸汽壓降低，周?chē)?xì)胞的水分便向胞間隙方向移動(dòng)，隙的蒸汽壓降低，周?chē)?xì)胞

12、的水分便向胞間隙方向移動(dòng)，擴(kuò)大了冰晶的體積。擴(kuò)大了冰晶的體積。 胞胞內(nèi)結(jié)冰內(nèi)結(jié)冰：是指溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，細(xì)：是指溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，細(xì)胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，后來(lái)在液胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，后來(lái)在液泡內(nèi)結(jié)冰。細(xì)胞內(nèi)的冰晶體數(shù)目眾多，體積一般比胞間泡內(nèi)結(jié)冰。細(xì)胞內(nèi)的冰晶體數(shù)目眾多，體積一般比胞間結(jié)冰的小。結(jié)冰的小。凍害凍害癥狀癥狀3 3、凍害、凍害的的機(jī)理機(jī)理1.結(jié)冰傷害結(jié)冰傷害 胞胞間結(jié)冰引起的間結(jié)冰引起的傷害：傷害：原生質(zhì)發(fā)生過(guò)渡脫水，原生質(zhì)發(fā)生過(guò)渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝膠化造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝膠化； 胞胞內(nèi)結(jié)

13、冰引起的內(nèi)結(jié)冰引起的傷害：傷害：機(jī)械損傷機(jī)械損傷 2.巰基假說(shuō)巰基假說(shuō) 3.膜的傷害膜的傷害細(xì)胞結(jié)冰傷害的模式圖細(xì)胞結(jié)冰傷害的模式圖4 4、植物、植物對(duì)凍害的適應(yīng)性對(duì)凍害的適應(yīng)性 植物植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，在生長(zhǎng)習(xí)性和生理生在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，在生長(zhǎng)習(xí)性和生理生化方面都對(duì)低溫具有化方面都對(duì)低溫具有特殊的適應(yīng)方式特殊的適應(yīng)方式。 如如一年生植物主要以一年生植物主要以干燥種子形式越冬干燥種子形式越冬； 大多數(shù)大多數(shù)多年生草本植物越冬時(shí)地上部死亡，而多年生草本植物越冬時(shí)地上部死亡，而以以埋藏于土壤中的延存器官埋藏于土壤中的延存器官(如鱗莖、塊莖等如鱗莖、塊莖等)渡過(guò)渡過(guò)冬天；冬天； 大多數(shù)大多數(shù)木本植

14、物或冬季作物除了在形態(tài)上形成木本植物或冬季作物除了在形態(tài)上形成或加強(qiáng)或加強(qiáng)保護(hù)組織保護(hù)組織(如芽鱗片、木栓層等如芽鱗片、木栓層等)和落葉外，和落葉外，主要在生理生化上有所適應(yīng)，增強(qiáng)抗寒力。主要在生理生化上有所適應(yīng)，增強(qiáng)抗寒力。 在在一年中，植物對(duì)低溫冷凍的抗性也是逐步形一年中，植物對(duì)低溫冷凍的抗性也是逐步形成的。在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的逐漸降低，體成的。在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的逐漸降低，體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)低溫的形態(tài)和生理生化變化，其內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)低溫的形態(tài)和生理生化變化，其抗寒力才能得到提高，這是所謂的抗寒力才能得到提高，這是所謂的抗寒鍛煉抗寒鍛煉。 1.植株含水量下降植株含水量下降 2

15、.呼吸減弱呼吸減弱 3.激素變化激素變化 4.生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠 5.保護(hù)物質(zhì)增多保護(hù)物質(zhì)增多冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化A鍛煉前的細(xì)胞，水在通過(guò)細(xì)胞質(zhì)時(shí)可能發(fā)生結(jié)冰鍛煉前的細(xì)胞，水在通過(guò)細(xì)胞質(zhì)時(shí)可能發(fā)生結(jié)冰 B鍛煉后的細(xì)胞，水通過(guò)質(zhì)膜內(nèi)陷形成的排水渠，鍛煉后的細(xì)胞，水通過(guò)質(zhì)膜內(nèi)陷形成的排水渠，直接排出到細(xì)胞外直接排出到細(xì)胞外5 5、提高、提高植物抗凍性的植物抗凍性的措施措施1.抗凍鍛煉抗凍鍛煉 通過(guò)通過(guò)鍛煉之后，植物的含水量發(fā)生變化，鍛煉之后，植物的含水量發(fā)生變化，自自由水減少，束縛水相對(duì)增多；由水減少，束縛水相對(duì)增多； 膜膜不飽和脂肪酸也增多，

16、不飽和脂肪酸也增多，膜相變的溫度降低膜相變的溫度降低； 同化物同化物積累明顯，特別是積累明顯，特別是糖的積累糖的積累； 激素激素比例發(fā)生改變，比例發(fā)生改變，脫水能力顯著脫水能力顯著提高提高。2.化學(xué)化學(xué)調(diào)控調(diào)控 一些一些植物生長(zhǎng)物質(zhì)可以用來(lái)提高植物的抗凍性。植物生長(zhǎng)物質(zhì)可以用來(lái)提高植物的抗凍性。 用用生長(zhǎng)延緩劑生長(zhǎng)延緩劑Amo1618與與B9處理，可提高處理，可提高槭樹(shù)的抗凍力。槭樹(shù)的抗凍力。 用用矮壯素矮壯素與其它與其它生長(zhǎng)延緩劑生長(zhǎng)延緩劑來(lái)提高小麥抗凍性來(lái)提高小麥抗凍性已開(kāi)始應(yīng)用于實(shí)際。已開(kāi)始應(yīng)用于實(shí)際。三、三、 熱害熱害1 1、熱害的概念及癥狀、熱害的概念及癥狀 由由高溫引起植物傷害的現(xiàn)

17、象稱為高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害熱害(heat injury)。 植物植物對(duì)高溫脅迫的適應(yīng)則稱為對(duì)高溫脅迫的適應(yīng)則稱為抗熱性抗熱性(heat resistance)。 植物植物受高溫危害后，會(huì)出現(xiàn)各種熱害病癥：受高溫危害后，會(huì)出現(xiàn)各種熱害病癥：葉葉片出現(xiàn)明顯的水漬狀燙傷斑點(diǎn)片出現(xiàn)明顯的水漬狀燙傷斑點(diǎn)，隨后，隨后變褐變褐、壞死壞死，葉綠素破壞嚴(yán)重，葉綠素破壞嚴(yán)重，葉色變?yōu)辄S色葉色變?yōu)辄S色；木本植物樹(shù)干木本植物樹(shù)干干裂干裂；鮮果灼傷鮮果灼傷等。等。熱害熱害2 2、高溫、高溫對(duì)植物的傷害對(duì)植物的傷害 高溫的直接傷害是高溫的直接傷害是蛋白質(zhì)變性與凝固蛋白質(zhì)變性與凝固，但伴隨，但伴隨發(fā)生的是高溫引起

18、蒸騰加強(qiáng)與細(xì)胞脫水，因此抗熱發(fā)生的是高溫引起蒸騰加強(qiáng)與細(xì)胞脫水，因此抗熱性與抗旱性的機(jī)理常常不易劃分。性與抗旱性的機(jī)理常常不易劃分。A.直接傷害直接傷害B.間接傷害間接傷害A. A.直接直接傷害傷害（1）蛋白質(zhì)變蛋白質(zhì)變性性高溫破壞高溫破壞蛋白質(zhì)空間構(gòu)型蛋白質(zhì)空間構(gòu)型，由于維持蛋白質(zhì)空間構(gòu)型的，由于維持蛋白質(zhì)空間構(gòu)型的氫鍵和疏水鍵鍵能較低，所以高溫易使蛋白質(zhì)失去二級(jí)氫鍵和疏水鍵鍵能較低，所以高溫易使蛋白質(zhì)失去二級(jí)與三級(jí)結(jié)構(gòu)，蛋白質(zhì)分子展開(kāi)，失去其原有的生物學(xué)特與三級(jí)結(jié)構(gòu)，蛋白質(zhì)分子展開(kāi)，失去其原有的生物學(xué)特性。性。（2）脂類脂類液化液化生物膜主要由蛋白質(zhì)和脂類組成，它們之間靠靜電或疏生物膜主要由蛋白質(zhì)和脂類組成，它們之間靠靜電或疏水鍵相聯(lián)系。高溫能打斷這些鍵，把膜中的脂類釋放出水鍵相聯(lián)系。高溫能打斷這些鍵，把膜中的脂類釋放出來(lái)，形成一些液化的小囊泡，從而來(lái)，形成一些液化的小囊泡，從而破壞了