凈初級生產(chǎn)量

1、W 能量的最初來源能量的最初來源是是太陽太陽W 除太陽能外，還有其它能量，如除太陽能外，還有其它能量，如潮汐能、風(fēng)能、化學(xué)潮汐能、風(fēng)能、化學(xué)能等。能等。潮汐能潮汐能對河口灣生態(tài)系統(tǒng)有很大作用；對河口灣生態(tài)系統(tǒng)有很大作用；鐵細(xì)菌、硫細(xì)菌等可利用礦物的鐵細(xì)菌、硫細(xì)菌等可利用礦物的化學(xué)能化學(xué)能 進(jìn)行同化作進(jìn)行同化作用，以建造自身。用，以建造自身。在人工生態(tài)系統(tǒng)中，還加入了大量的在人工生態(tài)系統(tǒng)中，還加入了大量的輔助能量輔助能量，如，如農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用的化肥（農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用的化肥（化學(xué)能化學(xué)能）、機(jī)械（）、機(jī)械（機(jī)械機(jī)械能能）、電力（）、電力（電能電能）等輔助能量。）等輔助能量。l食物鏈（食物網(wǎng)）食物鏈（

2、食物網(wǎng)）是生態(tài)系統(tǒng)能量流動的渠道。是生態(tài)系統(tǒng)能量流動的渠道。小結(jié)小結(jié)主要概念主要概念思考題思考題不同生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量和生物量12.1.2 地球上初級生產(chǎn)力的分布地球上初級生產(chǎn)力的分布沼澤濕地耕地海藻 床和暗礁 河口 高山苔原 陸地陸地 凈初級生產(chǎn)總量凈初級生產(chǎn)總量 115109t海洋海洋 凈初級生產(chǎn)總量凈初級生產(chǎn)總量 55109t 2000g/m2 125g/m2 2500g/m2 熱帶雨林熱帶雨林2200g/m2表表 12-1表表 12-1w全球凈初級生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個高峰。第一高峰接全球凈初級生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個高峰。第一高峰接近赤道，第二高峰出現(xiàn)在北半球的中溫帶，而

3、第三高峰出現(xiàn)在南近赤道，第二高峰出現(xiàn)在北半球的中溫帶，而第三高峰出現(xiàn)在南半球的中溫帶。半球的中溫帶。海洋的海洋的陸地的陸地的季節(jié)的季節(jié)的 IV-VI月月11.915.7 VII-IX 月月13.018.0 X-XII 月月12.3 11.5 I-III 月月11.311.2生物地理的生物地理的 貧營養(yǎng)的貧營養(yǎng)的11.0熱帶雨林熱帶雨林17.8 中營養(yǎng)的中營養(yǎng)的27.4落葉闊葉林落葉闊葉林1.5 富營養(yǎng)的富營養(yǎng)的9.1針闊混交林針闊混交林3.1 大型水生植物大型水生植物1.0常綠針葉林常綠針葉林3.1落葉針葉林落葉針葉林1.4稀樹草原稀樹草原16.8多年生草地多年生草地2.4闊葉灌木闊葉灌木1.

4、0苔原苔原0.8荒漠荒漠0.5栽培田栽培田 8.0總計(jì)總計(jì)48.556.4表表 12-1 生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)的年和季節(jié)凈初級生產(chǎn)力生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)的年和季節(jié)凈初級生產(chǎn)力 (單位：單位：1015 g)NET PRIMARY PRODUCTIVITY 凈生產(chǎn)量呼吸量總初級生產(chǎn)量生物量生產(chǎn)量的垂直變化生產(chǎn)量的垂直變化水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都有垂直變化：水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都有垂直變化：l如：森林，一般喬木層最高，灌木層次之，如：森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低，而地下部分反映了同樣情況。草被層更低，而地下部分反映了同樣情況。l 水體也有類似的規(guī)律，不過水面由于陽光直水體也有類

5、似的規(guī)律，不過水面由于陽光直射，生產(chǎn)量不是最高，最高的是深數(shù)射，生產(chǎn)量不是最高，最高的是深數(shù)m左右，左右，并隨水的清晰度而變化。并隨水的清晰度而變化。 l海洋凈初級生產(chǎn)力的季節(jié)變動是中海洋凈初級生產(chǎn)力的季節(jié)變動是中等程度的，而陸地生產(chǎn)力的季節(jié)波等程度的，而陸地生產(chǎn)力的季節(jié)波動則明顯的大，夏季比冬季平均高動則明顯的大，夏季比冬季平均高60%。12.1.3 初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率能量能量/(J.m-2.d-1)百分率百分率/%輸輸 入入損損 失失輸輸 入入損損 失失日光能日光能2.9107100可見光可見光1.3107可見光以外可見光以外1.71074555被吸收被吸收9.9106反

6、射反射1.310640.545光化中間產(chǎn)物光化中間產(chǎn)物 8.0106非活性吸收非活性吸收3.410628.412.1碳水化合物碳水化合物2.7106不穩(wěn)定中間產(chǎn)物不穩(wěn)定中間產(chǎn)物5.41069.1(=Pg)19.3凈生產(chǎn)量凈生產(chǎn)量2.0106呼吸消耗呼吸消耗6.71056.8(=Pn)2.3(=R)約為約為120g/(m-2.d-1)(實(shí)測最大值為實(shí)測最大值為3%)引自引自McNaughton & Wolf,1979玉米田玉米田(Transeau,1926)荒地荒地(Golley,1960)Meadota湖湖(Lindeman,1942)Ceder Bog 湖湖（Lindeman,1942）總初

7、級生產(chǎn)量總初級生產(chǎn)量/ /總?cè)肷淙展饽芸側(cè)肷淙展饽?.6%1.2%0.40%0.10%呼吸消耗呼吸消耗/ /總初級生產(chǎn)量總初級生產(chǎn)量23.4%15.1%22.3%21%凈初級生產(chǎn)量凈初級生產(chǎn)量/ /總初級生產(chǎn)量總初級生產(chǎn)量76.6%84.9%77.7%79%Edgar Transeau,1946熱值熱值106Kcal(4050m2)占入射日光能占入射日光能/總生產(chǎn)總生產(chǎn)(%)入射日光能入射日光能2043100%總生產(chǎn)量總生產(chǎn)量GP33.02.62凈生產(chǎn)量凈生產(chǎn)量NP25.31.24呼吸呼吸R7.70.38/23.3用于蒸騰作用用于蒸騰作用91044.40被利用的日光能被利用的日光能110054

8、.00F. B. Golley, 1960熱值熱值(104Kcal(m2.a)占入射日光能占入射日光能/總總生產(chǎn)生產(chǎn)(%)入射日光能入射日光能471100%總生產(chǎn)量總生產(chǎn)量GP5.831.24凈生產(chǎn)量凈生產(chǎn)量NP4.951.05呼吸呼吸R0.880.19/15.1用于蒸騰作用用于蒸騰作用91044.40被利用的日光能被利用的日光能110054.00Lineman,1942熱值熱值(cal/cm2.a)占入射日光能占入射日光能/總生產(chǎn)總生產(chǎn)(%)入射日光能入射日光能118872100%總生產(chǎn)量總生產(chǎn)量GP399+290.36凈生產(chǎn)量凈生產(chǎn)量NP299+220.27呼吸呼吸R100+70.09/2

9、5.0Lineman,1942熱值熱值(cal/cm2.a)占入射日光能占入射日光能/總生產(chǎn)總生產(chǎn)(%)入射日光能入射日光能118872100%總生產(chǎn)量總生產(chǎn)量GP111.30.09凈生產(chǎn)量凈生產(chǎn)量NP87.90.07呼吸呼吸R23.40.02/21.0Mendota 湖湖Cedar Bog 湖湖1.陸地生態(tài)系統(tǒng)陸地生態(tài)系統(tǒng) 光、光、CO2、水、水和和營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)是初級生產(chǎn)量的基本資源，是初級生產(chǎn)量的基本資源，溫溫度度是影響光合效率的主要因素，而是影響光合效率的主要因素，而食草動物的捕食食草動物的捕食減少減少光合作用生物量。光合作用生物量。取食取食光合作用光合作用生物量生物量RNPGPO2

10、+溫度溫度H2O營養(yǎng)營養(yǎng)CO2光光lCO2 輻射強(qiáng)度輻射強(qiáng)度 Fig. Annual average solar radiation reaching the Earths surface C3、C4植物的光合速率植物的光合速率 Fig. Photosynthetic rate as a function of light intensity in red oak, a C3 plant, and in pigweed, a C4 plant降水降水 Fig. Change in net productivity along a precipitation gradient. 降水升降率 南極

11、干谷南極干谷 Fig. An Antarctic dry valley. 土壤水分蒸發(fā)土壤水分蒸發(fā) Fig. The rate of net primary production as a function of actual evapotranspiration measured in several grassland sites in the US. 蒸散溫度總光合作用量凈光合作用量呼吸氮 鎂 磷 攝取 放射性反應(yīng) 碳 光合速率 CO2 生產(chǎn)率（細(xì)胞加倍）溶解,解散矽藻類濃度Ditylum brightwellii(布氏雙尾藻 ) Thalassiosira punctigera(斑點(diǎn)海

12、鏈藻 ) Rhizosolenia alata(翼根管藻)水域生態(tài)系統(tǒng)水域生態(tài)系統(tǒng) 光光 P=(Rk )C3.7P：浮游植物的凈初級：浮游植物的凈初級生產(chǎn)力，生產(chǎn)力，R：相對光合率，：相對光合率，k：光強(qiáng)度隨水深度而：光強(qiáng)度隨水深度而減弱的衰變系數(shù)，減弱的衰變系數(shù)，C：水中的葉綠素含量：水中的葉綠素含量 營養(yǎng)物質(zhì)：營養(yǎng)物質(zhì)：N、P 食草動物的捕食食草動物的捕食白瓶白瓶，透光，里面可進(jìn)行，透光，里面可進(jìn)行光合作用光合作用；黑瓶黑瓶，不透光不透光，不能進(jìn)行光合作用不能進(jìn)行光合作用，但有但有呼吸呼吸活動。黑瓶和白瓶同時被懸浮在水體中水樣所在的深度，放置活動。黑瓶和白瓶同時被懸浮在水體中水樣所在的深度

13、，放置一定時間后（通常是一定時間后（通常是48小時，也可到小時，也可到24小時）便從水體中取出，用標(biāo)小時）便從水體中取出，用標(biāo)準(zhǔn)的準(zhǔn)的化學(xué)滴定法或電子檢測器測定黑瓶和白瓶中的含氧量化學(xué)滴定法或電子檢測器測定黑瓶和白瓶中的含氧量。根據(jù)白瓶中。根據(jù)白瓶中含氧量的變化可以含氧量的變化可以確定凈光合作用量和凈光合作用率確定凈光合作用量和凈光合作用率，根據(jù)黑瓶中所測，根據(jù)黑瓶中所測得的數(shù)據(jù)可以得知正常的得的數(shù)據(jù)可以得知正常的呼吸耗氧量呼吸耗氧量。同時利用黑瓶和白瓶的測氧資料。同時利用黑瓶和白瓶的測氧資料就可以計(jì)算出就可以計(jì)算出總初級生產(chǎn)量總初級生產(chǎn)量。黑白瓶法黑白瓶法不足之處：不足之處：植物的植物的呼吸

14、作用在黑瓶中和白瓶中是一樣。呼吸作用在黑瓶中和白瓶中是一樣。必須把必須把整體群落的一部分整體群落的一部分（一個取樣）（一個取樣）完全密封完全密封起來，而這個起來，而這個取樣取樣往往不能完全反映取樣所屬種群的實(shí)際狀況往往不能完全反映取樣所屬種群的實(shí)際狀況（可通過多次重復(fù)實(shí)驗(yàn)進(jìn)（可通過多次重復(fù)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行校正）。行校正）。此外，此外，取樣中異養(yǎng)生物的數(shù)量變化也會使呼吸消耗偏離正常值取樣中異養(yǎng)生物的數(shù)量變化也會使呼吸消耗偏離正常值。再有，再有，取樣中的水是靜止的取樣中的水是靜止的，而在，而在實(shí)際實(shí)際情況下水情況下水是不斷流動是不斷流動的，使的，使運(yùn)動中的各種營養(yǎng)物質(zhì)不斷到達(dá)和離開光合作用發(fā)生地點(diǎn)。運(yùn)動中

15、的各種營養(yǎng)物質(zhì)不斷到達(dá)和離開光合作用發(fā)生地點(diǎn)。最后，從一定水深處采上來的水樣如果曝光時間太長也會發(fā)生光合最后，從一定水深處采上來的水樣如果曝光時間太長也會發(fā)生光合作用。作用。黑白瓶的基本原理是測定水中含氧量的變化黑白瓶的基本原理是測定水中含氧量的變化，食物種群食物種群=動物得到的動物得到的動物未得到的動物未得到的動物吃進(jìn)的動物吃進(jìn)的動物未吃進(jìn)的動物未吃進(jìn)的未同化的未同化的被同化的被同化的凈次級生產(chǎn)量凈次級生產(chǎn)量呼吸代謝呼吸代謝被更高營養(yǎng)級取食被更高營養(yǎng)級取食未被取食未被取食獵物種群生產(chǎn)量獵物種群生產(chǎn)量(886.4g) 未捕獲未捕獲(876.1g) 被捕獲被捕獲(10.3g) 被吃下被吃下(7.

16、93g) I未吃下未吃下(2.37g) 同化同化(7.3g) A未同化未同化(0.63g)凈次級生產(chǎn)凈次級生產(chǎn)(2.7g)P 呼吸呼吸(4.6g)R 生長效率生長效率食蟲獸無脊椎動物同化林德曼效率林德曼效率 vLindeman最初研究的結(jié)果大約是最初研究的結(jié)果大約是10%，后人曾經(jīng)稱為十分之一法則。后人曾經(jīng)稱為十分之一法則。v營養(yǎng)級間能量傳遞效率的變化范圍是營養(yǎng)級間能量傳遞效率的變化范圍是2%24%，平均，平均10.13%。而十分之一法則說明，。而十分之一法則說明，每通過一個營養(yǎng)級，其有效能量大約為前每通過一個營養(yǎng)級，其有效能量大約為前一營養(yǎng)級的一營養(yǎng)級的1/10。食物鏈越長，消耗于營。食物鏈

17、越長，消耗于營養(yǎng)級的能量就越多。養(yǎng)級的能量就越多。12.3.3 資源質(zhì)量資源質(zhì)量 v物理、化學(xué)性質(zhì)影響分物理、化學(xué)性質(zhì)影響分解速率解速率 v物理性質(zhì)：表面特性和物理性質(zhì)：表面特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)機(jī)械結(jié)構(gòu) v化學(xué)性質(zhì)：隨其化學(xué)組化學(xué)性質(zhì)：隨其化學(xué)組成而不同成而不同 v單糖分解快，一年失重單糖分解快，一年失重99%半纖維半纖維纖維素纖維素木質(zhì)素木質(zhì)素 vC:N分分解解速速率率和和有有機(jī)機(jī)物物積積累累與與緯緯度度12.4.1 研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)定律研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)定律熱力學(xué)第一定律熱力學(xué)第一定律(能量守能量守恒恒定律定律):能量能量既不能創(chuàng)生，也不會消滅，只能按嚴(yán)格既不能創(chuàng)生，也不會消滅，只

18、能按嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式式 生態(tài)系統(tǒng)中的能量轉(zhuǎn)換和傳遞過程，生態(tài)系統(tǒng)中的能量轉(zhuǎn)換和傳遞過程，都可以根據(jù)熱力學(xué)第一定律進(jìn)行定量計(jì)都可以根據(jù)熱力學(xué)第一定律進(jìn)行定量計(jì)算，并列出平衡式和編制能量平衡表算，并列出平衡式和編制能量平衡表Producer Heat Heat Heat (A)日光，日光，100單位單位稀釋的能量形式稀釋的能量形式(B)熱，熱，98單位非常稀釋（分散）單位非常稀釋（分散）的能量形式的能量形式櫟樹葉櫟樹葉能量轉(zhuǎn)化系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)化系統(tǒng)(C)糖，糖，2單位濃縮的能量形式單位濃縮的能量形式能量是單向性和逐級減少能量是單向性和逐級減少 生

19、態(tài)系統(tǒng)能量的流動是單一方向的生態(tài)系統(tǒng)能量的流動是單一方向的 能量以光能的狀態(tài)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)后，就只能以熱的能量以光能的狀態(tài)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)后，就只能以熱的形式不斷地逸散于環(huán)境中形式不斷地逸散于環(huán)境中 從太陽輻射能到被生產(chǎn)者固定，再經(jīng)植食動物，從太陽輻射能到被生產(chǎn)者固定，再經(jīng)植食動物，到肉食動物，能量是逐級遞減的過程到肉食動物，能量是逐級遞減的過程 各營養(yǎng)級消費(fèi)者不能百分之百地利用前一營養(yǎng)級的各營養(yǎng)級消費(fèi)者不能百分之百地利用前一營養(yǎng)級的生物量生物量 各營養(yǎng)級的同化作用也不是百分之百的各營養(yǎng)級的同化作用也不是百分之百的 生物的新陳代謝要消耗一部分能量生物的新陳代謝要消耗一部分能量12.4.212.4.3

20、12.4.3 生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析 2 Cedar Bog 湖的能流分析湖的能流分析Cedar BogSilver Spring入射太陽能入射太陽能4.681097.12109初級總生產(chǎn)量，效率初級總生產(chǎn)量，效率%4.66106,0.18.71107,1.2植物呼吸，消耗植物呼吸，消耗%9.80105,21.05.10107,57.6初級凈生產(chǎn)量初級凈生產(chǎn)量3.681063.70107動物消耗（略）動物消耗（略）群落總呼吸，比例群落總呼吸，比例%1.24106,26.65.97107,68.2群落總分解，比例群落總分解，比例%1.30106,27.92.12107,

21、24.3未利用的能量，比例未利用的能量，比例%2.12106,45.56.50107,7.5森林生態(tài)系統(tǒng)能流分析森林生態(tài)系統(tǒng)能流分析 生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)三葉草田三葉草田中齡櫟林中齡櫟林熱帶雨林熱帶雨林銀泉銀泉總初級生產(chǎn)量總初級生產(chǎn)量PG24400115004500020810自養(yǎng)呼吸自養(yǎng)呼吸RA920065003200012000%0.3770.5650.7110.577凈初級生產(chǎn)量凈初級生產(chǎn)量PN152005000130008810異養(yǎng)呼吸異養(yǎng)呼吸RH8003000130006870群落凈生產(chǎn)量群落凈生產(chǎn)量PNC1440020002000PN/PG(%)62.343.528.942.3PNC/

22、PG(%)59.017.49.6三種開花植物的植物殘屑3.98107食殘屑動物者攝食9. 97106 （25%）分解者1. 42107 （36%）輸出到錐泉周圍沼澤積存起來1. 56107 （39%）12.5分解者和消費(fèi)者分解者和消費(fèi)者在能流中的相對作用在能流中的相對作用生態(tài)系統(tǒng)模型生態(tài)系統(tǒng)模型 輸入輸入 日光能日光能 有機(jī)物質(zhì)有機(jī)物質(zhì) 輸出輸出 未利用的日光能未利用的日光能 生物呼吸生物呼吸 現(xiàn)成有機(jī)物質(zhì)現(xiàn)成有機(jī)物質(zhì) 自養(yǎng)與異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)自養(yǎng)與異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)NPPCNPPDDOMR(a)森林CNPPDDOMR(b)草地CNPPDDOMRR(c)海洋、湖泊浮游生物群落CDDOMNPPRR(d)河流群落圖圖12-15 森林森林(a)、草地、草地(b)、海洋、湖泊浮游生物群落、海洋、湖泊浮游生物群落(c)和河流、小池塘群落和河流、小池塘群落(d) 的能流特征比較（仿的能流特征比較（仿Townsend et al ,2000）NPP.凈初級生產(chǎn)量凈初級生產(chǎn)量DOM.死有機(jī)物質(zhì)死有機(jī)物