后期低溫對玉米的影響及抗低溫栽培措施

1、后期低溫對玉米的影響及后期低溫對玉米的影響及抗低溫栽培措施抗低溫栽培措施 匯匯 報報 人：祁人：祁 利利 潘潘 20112011年年1212月月9 9日日主要內(nèi)容主要內(nèi)容u玉米生育后期低溫脅迫的類型、發(fā)生區(qū)域玉米生育后期低溫脅迫的類型、發(fā)生區(qū)域u生育后期低溫脅迫對玉米的影響生育后期低溫脅迫對玉米的影響u生育后期抗低溫脅迫栽培措施生育后期抗低溫脅迫栽培措施玉米灌漿期適宜溫度玉米灌漿期適宜溫度玉米籽粒灌漿到成熟階段的適宜日平均溫度為適宜日平均溫度為2224。當(dāng)日均溫低于低于1516時, 玉米的生理代謝會發(fā)生紊亂, 灌漿過程基本停止（setter，1986）。通常把造成減產(chǎn)5%-10%的冷害定義為一

2、般冷害，減產(chǎn)10%以上為嚴重冷害（ 王書裕，1995；孫玉亭，1983；馬樹慶，1996）。王琪等（2009）研究表明在生長季積溫為2900-3000 d的東北玉米帶中部，玉米主要生長發(fā)育期內(nèi)平均氣溫降低降低0.7，生育期延遲，生育期延遲7d, 發(fā)生一般冷害發(fā)生一般冷害 ；平均氣溫下降1，發(fā)生嚴重冷害。發(fā)生嚴重冷害。玉米生育后期低溫脅迫的類型玉米生育后期低溫脅迫的類型延遲延遲型型障礙障礙型型混合混合型型低溫冷低溫冷害害玉米生育后期低溫脅迫主要包括玉米生育后期低溫脅迫主要包括低溫冷害低溫冷害和和初霜凍初霜凍。霜凍霜凍分為分為初（秋）霜凍初（秋）霜凍和終（春）霜凍。和終（春）霜凍。 從圖1 可見我

3、國存在一條玉米霜凍地帶,它幾乎與北部國境線平行,蘭州以東比較寬,以西較窄。霜凍帶北緣霜凍帶北緣與玉米種植的北界玉米種植的北界一致,熱量不足是決定北界的重要條件。玉米霜凍發(fā)生頻率10 10 %的地點年平均10 活動積溫都少于3500 d ,霜凍帶東段的南緣霜凍帶東段的南緣幾乎與年平均10 活動積溫3500 d 3500 d 等值線相一致等值線相一致 。 （馮玉香，2000） 玉米生育后期低溫脅迫的發(fā)生區(qū)域圖1 玉米霜凍頻發(fā)的地區(qū)分布匯報內(nèi)容匯報內(nèi)容u玉米生育后期低溫脅迫的類型、發(fā)生區(qū)域u生育后期低溫脅迫對玉米的影響生育后期低溫脅迫對玉米的影響u生育后期抗低溫脅迫栽培措施生育后期低溫脅迫對玉米的影

4、響生育后期低溫脅迫對玉米的影響1.籽粒灌漿的變化2.干物質(zhì)積累的變化3.光合作用的變化4.水分代謝的變化5.酶的變化1. 1.籽粒灌漿的變化籽粒灌漿的變化 前人研究已證實灌漿期低溫可使玉米籽粒的灌漿進程變慢，持續(xù)時持續(xù)時間延長間延長，灌漿速率下降，粒重降低灌漿速率下降，粒重降低（張毅，1995 李紹長，2003）。（李紹長，2003）2011上莊播期試驗6.15播期7. 1播期2.干物質(zhì)積累的變化干物質(zhì)積累的變化 作物生育過程中由于溫度偏低,光合作用強度降低,單位時間內(nèi)干物質(zhì)累積量降低,如果生育期長度不變,干物質(zhì)累積總量減少干物質(zhì)累積總量減少,產(chǎn)量下降（高素華，2003）。 馬玉平等利用用NE

5、C_MaGM 模型和歷史實際冷害出現(xiàn)的年份數(shù)據(jù),主要探討了灌漿期低溫(16)出現(xiàn)早晚和持續(xù)天數(shù)與冷害發(fā)生年份之間的關(guān)系 ，分析結(jié)果表明出現(xiàn)在發(fā)育指數(shù)(DVS)為為1.9 之前且日平均溫度連續(xù)連續(xù)5 d 低于16的低溫的低溫將對玉米貯存器官干重(WSO)積累造成重大影響, 其出現(xiàn)年份與實際冷害發(fā)生年份符合度較高, 是發(fā)生大面積冷害的致災(zāi)因子之一（馬玉平，2011）。3. 3.光合作用的變化光合作用的變化 低溫會使玉米光合有效面積降低、葉綠素含量降低、光合速率降低。 張毅（1992）等研究在灌漿中期低溫10處理5d，葉面積下降達8.9%，光合速率下降48.52%。Fig. 1 Primary ef

6、fects of a short chill in the light and the dark on photosynthesis in thermophilic plantsDamian.J.Allen,2001NOTElight-blue Scissors: the primary impact of a light chilldark-blue scissors:the primary impactof a dark chill.高等植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm在0.8-0.84，脅迫后其值顯著下降。0102030405005101520253035404550Tasseling Si

7、lking 123456Reduction in leaf CER(%)leaf CER (umol m-2 s-1) Growth stages (weeks after silking)Reduction%fieldcold 圖圖3 3 抽雄到吐絲后抽雄到吐絲后6 6周后期間每周一天夜間低溫周后期間每周一天夜間低溫44處理葉片的處理葉片的CERCER及及CERCER降降低百分數(shù)（低百分數(shù)（CERCER測量時間為低溫處理后第二天中午測量時間為低溫處理后第二天中午1212：0000）Fig. 4. The association between Fv/Fm, normalized with r

8、espect to the control, and leaf CER at 10:00 h on 6 weeks after silking, normalized with respect to the control, for the three consecutive nights at 4 treatment in three maize hybrids.Normalized CERNormalized Fv/Fm如左圖所示不連續(xù)夜間低溫降低降低葉片CO2交換速率（CRE）。因為最大光化學(xué)效率Fv/Fm反應(yīng)了環(huán)境脅迫對PS 的影響（Andrew,1995）,J.Ying（2000）等

9、認為夜間低溫導(dǎo)致CRE降低可能與PS 的功的功能降低能降低有關(guān)。（J.Ying,2000J.Ying,2000）（J.Ying,2000J.Ying,2000）4. 4.水分代謝的變化水分代謝的變化 冷害是一種特殊的水分脅迫（鄒國元，1999），低溫會影響植物對水分的吸收，一方面植物的氣孔蒸騰失去控制（Wilson J M，1979 Gnye M,1987）；另一方面是因為低溫使植物根系吸水能力發(fā)生變化（Kramer P J. 1983）。其中根系吸水能力下降幅度更顯著，失水超過吸水，低溫會派生干旱低溫會派生干旱損害。5. 5.酶的變化酶的變化 張毅（1995）等認為灌漿期低溫灌漿期低溫玉米生

10、育受阻生育受阻的主要主要原因是低溫逆境對玉米籽粒籽粒產(chǎn)生直接傷害，產(chǎn)生直接傷害，主要表現(xiàn)在籽粒細胞膜系統(tǒng)的損傷，包括超微結(jié)構(gòu)的破壞、細胞器數(shù)目的減少超微結(jié)構(gòu)的破壞、細胞器數(shù)目的減少和膜脂過氧化作用增強膜脂過氧化作用增強。SOD活性活性（units/g FW）MDA含量含量（u g /g FW）相對相對電導(dǎo)率電導(dǎo)率（%）葉片雌穗葉片雌穗葉片雌穗處理665.51+15.23*769.88+17.81*2745.80+27.73*609.34+19.63*17.97+0.31*27.09+0.86*對照738.16+14.35865.18+13.372152.75+35.19443.7+16.591

11、5.75+0.5816.25+0.72-9.84%-9.84%-11.02%-11.02%+27.55%+27.55%+37.33%+37.33%+14.11%+14.11%+66.71%+66.71%表表2 2 低溫處理（低溫處理（1010）對玉米生理性狀的影響）對玉米生理性狀的影響（張毅，1992）光合能力下降光合作用限制因子PS氣孔還原酶 小結(jié) 灌漿期低溫冷害機理低溫減產(chǎn)灌漿受阻，籽粒干物質(zhì)積累緩慢光合產(chǎn)物積累下降庫活力下降籽粒保護性酶活性下降次生干旱主要內(nèi)容主要內(nèi)容u玉米生育后期低溫脅迫的類型、發(fā)生區(qū)域u生育后期低溫脅迫對玉米的影響u生育后期抗低溫脅迫栽培措施生育后期抗低溫脅迫栽培措施

12、生育后期抗低溫脅迫栽培措施生育后期抗低溫脅迫栽培措施抗低溫抗低溫措施措施抗低溫抗低溫品種品種 化控措化控措施施 地膜覆蓋適當(dāng)早適當(dāng)早播播 80 80年代以來關(guān)于玉米低溫冷害的防御技術(shù)年代以來關(guān)于玉米低溫冷害的防御技術(shù)研究的主要特點：以研究的主要特點：以化學(xué)方法化學(xué)方法主。主。(高素華，1997) 化學(xué)調(diào)控是在化學(xué)調(diào)控是在低溫對玉米生理過程低溫對玉米生理過程影響影響的基礎(chǔ)上的基礎(chǔ)上, , 針對玉米的針對玉米的受害機理受害機理, , 采用化學(xué)采用化學(xué)制劑進行調(diào)節(jié)生理過程以便達到制劑進行調(diào)節(jié)生理過程以便達到新的生理平新的生理平衡衡, , 從而提高玉米的抗冷性從而提高玉米的抗冷性, , 減輕低溫對玉減

13、輕低溫對玉米生產(chǎn)的危害。米生產(chǎn)的危害。(高素華，1999)生長后期噴施藥劑增加作物抗低溫能力生長后期噴施藥劑增加作物抗低溫能力化學(xué)藥劑進行后期抗低溫處理，國內(nèi)外研究很多。郭志強等（2008）利用化學(xué)調(diào)控劑聚天門冬氨酸與金屬離子的絡(luò)合物于灌漿初期噴施，提高了玉米的產(chǎn)量。 S.Kumar等（2008）以鷹嘴豆為研究材料，葉面噴施脫落酸，結(jié)果表明脫落酸能能改變細胞的水分平衡和減少活性氧含量，從而減輕低溫脅迫帶來的傷害。王磊等（2010）用水楊酸預(yù)處理黃瓜幼苗表明水楊酸可以通過提高抗氧化酶的活性和減輕光抑制來提高黃瓜幼苗的低溫耐受性。蘇常紅等（2006）以番茄幼苗為材料，葉面噴施甜菜堿，結(jié)果表明甜菜堿

14、能夠提高番茄幼苗的耐低溫弱光能力。圖5 不同藥劑處理低溫弱光下番茄的凈光合速率的影響 在葉面噴施氯化鈣、甜菜堿、5-氨基乙酰丙酸進行低溫弱光脅迫處理后, 凈光合速率顯著高于對照。(蘇常紅，2006)最優(yōu)濃度處理藥劑凈光合速率氣孔導(dǎo)度CaCl27.87.80.20.2GB110.18ALA100.15 適宜濃度的SA 預(yù)處理可以提高兩個黃瓜品種的 SOD活性。 葉綠素原初光能轉(zhuǎn)換效率( Fv /Fm) 與對照相比有不同程度的提高。 這些結(jié)果說明水楊酸預(yù)處理可以通過提高抗氧化酶的活性和減輕光抑制來提高黃瓜幼苗的低溫耐受性。圖圖6 水楊酸與預(yù)處理對黃瓜葉片水楊酸與預(yù)處理對黃瓜葉片SOD活性、活性、F

15、v/Fm的影響的影響(王磊，2010)圖圖7 7 ABAABA水分脅迫下作用機理水分脅迫下作用機理交互作用Jiangming yi ,2004圖8 不同濃度玉米葉片對O2-、SOD活性、MDA含量的影響 ABA處理會使活性氧含量上升，活性氧的上升會使抗氧化物系統(tǒng)能力上升，從而起到抗性作用。ming yi , Jiang 2001 叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）從宿主植物獲取碳水化物物，與寄主共生(Bago et al. 2000)，同時AMF向宿主提供礦質(zhì)營養(yǎng)，增強其抵抗抗逆境脅迫能力（Smith and Read 2008）。 AMF侵染根系

16、后引起宿主植物某些形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化（王守生，1997），影響植株生理生化活動，具有促進植物生長、提高植株鮮重與干重(Karaki G. 2000)。通過滲透調(diào)節(jié)的改變提高番茄的耐鹽性（賀忠群，2007）。在韭菜（趙士杰,1993）和茄子（柏素花，2006）上叢枝菌根真菌有增強其抗冷性的相關(guān)報道。 近年來的研究表明，改善玉米的水分吸收水分吸收和光合作用光合作用從而增強其耐低溫性(Zhu X C ,2010)。叢枝菌根在抗冷的應(yīng)用叢枝菌根在抗冷的應(yīng)用圖9 叢枝菌根對不同溫度下RWC、WC、WUE的影響TemperatureRelative water content (RWC), water conservation (WC),water use efficiency(WUE)圖10 叢枝菌根對不同溫度下Pn、gs、Ci的影響Net photosynthetic rate (Pn) , stomatal conductance (gs) , intercellularCO2 concentration(Ci)Xian-Can Zhu,2010小結(jié) 抗低溫措施不僅是化控是針對玉米的不僅是化控是針對玉米的受害機理受害機理, , 采取措施進行調(diào)