植物生理學(xué)第七版第1章水分代謝8.10

1、 第一篇第一篇 水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 第一章第一章 水分生理水分生理 第二章第二章 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 土壤營(yíng)養(yǎng)土壤營(yíng)養(yǎng)第一篇第一篇 第一章第一章 植物的水分生理植物的水分生理 有收無(wú)收在于水有收無(wú)收在于水水分生理：包括水分生理：包括水分的吸收、水水分的吸收、水分在植物體內(nèi)的分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和水分的排運(yùn)輸和水分的排出等出等3個(gè)過(guò)程。個(gè)過(guò)程。水的物理化學(xué)性質(zhì)水的物理化學(xué)性質(zhì)1.1.水的沸點(diǎn)和汽化熱：水的沸點(diǎn)和汽化熱：高汽化熱使植物通過(guò)蒸騰降溫，避免傷害。高汽化熱使植物通過(guò)蒸騰降溫，避免傷害。2.2.水的比熱：水的比熱：高比熱使植物在外界溫度變化時(shí)自身溫度變幅最小。高比熱使植物在外界溫度變

2、化時(shí)自身溫度變幅最小。3.3.水的蒸汽壓：水的蒸汽壓：氣孔蒸騰的第一步蒸發(fā)成蒸汽氣孔蒸騰的第一步蒸發(fā)成蒸汽。4.4.水的密度：水的密度：結(jié)冰后密度變小，利于水下動(dòng)植物生存，但結(jié)冰體積變結(jié)冰后密度變小，利于水下動(dòng)植物生存，但結(jié)冰體積變 大會(huì)使凍害細(xì)胞受到機(jī)械傷害。大會(huì)使凍害細(xì)胞受到機(jī)械傷害。5.5.水的內(nèi)聚力、粘附力和表面張力水的內(nèi)聚力、粘附力和表面張力6.6.毛管作用：由毛管作用：由內(nèi)聚力、粘附力和表面張力共同形成，導(dǎo)管為毛細(xì)管內(nèi)聚力、粘附力和表面張力共同形成，導(dǎo)管為毛細(xì)管7.7.水的不可壓縮性：水的不可壓縮性：維持細(xì)胞生長(zhǎng)、葉運(yùn)動(dòng)、氣孔開(kāi)閉等。維持細(xì)胞生長(zhǎng)、葉運(yùn)動(dòng)、氣孔開(kāi)閉等。8.8.水的高

3、抗張強(qiáng)度：水的高抗張強(qiáng)度：使水柱連續(xù)不斷。使水柱連續(xù)不斷。9.9.水的電特性：水的電特性：使水成為良好溶劑。使水成為良好溶劑。第一節(jié)第一節(jié) 植物對(duì)水分的需要植物對(duì)水分的需要 第一節(jié)第一節(jié) 植物對(duì)水分的需要植物對(duì)水分的需要一、植物的含水量（一、植物的含水量（water content)water content)1.1.不同植物的含水量不同不同植物的含水量不同 2.2.同一植物的不同器官、組織含水量不同同一植物的不同器官、組織含水量不同3.3.同一器官的不同生長(zhǎng)期含水量不同同一器官的不同生長(zhǎng)期含水量不同 第一節(jié)第一節(jié) 植物對(duì)水分的需要植物對(duì)水分的需要二、植物體內(nèi)水分存在狀態(tài)二、植物體內(nèi)水分存在狀

4、態(tài)自由水自由水/束縛水比值大，代謝旺盛束縛水比值大，代謝旺盛自由水自由水/束縛水比值小，抗性強(qiáng)束縛水比值小，抗性強(qiáng)細(xì)胞質(zhì)呈凝膠細(xì)胞質(zhì)呈凝膠休眠種子休眠種子細(xì)胞質(zhì)呈溶膠細(xì)胞質(zhì)呈溶膠多數(shù)情況下多數(shù)情況下 第一節(jié)第一節(jié) 植物對(duì)水分的需要植物對(duì)水分的需要三、水分在植物生命活動(dòng)中的作用三、水分在植物生命活動(dòng)中的作用（1）水是細(xì)胞質(zhì)的主要成分。細(xì)胞質(zhì)含水）水是細(xì)胞質(zhì)的主要成分。細(xì)胞質(zhì)含水7090%，失，失 水使細(xì)胞質(zhì)由溶膠變成凝膠，再失水則使膠體破水使細(xì)胞質(zhì)由溶膠變成凝膠，再失水則使膠體破 壞，細(xì)胞代謝紊亂或死亡。壞，細(xì)胞代謝紊亂或死亡。（2）水是各種代謝的原料（或稱(chēng)反應(yīng)物）。）水是各種代謝的原料（或稱(chēng)反

5、應(yīng)物）。（3）水是植物對(duì)物質(zhì)吸收、運(yùn)輸?shù)娜軇?。）水是植物?duì)物質(zhì)吸收、運(yùn)輸?shù)娜軇＃?）水可以維持細(xì)胞的緊張度，使植物保持固有姿態(tài)。）水可以維持細(xì)胞的緊張度，使植物保持固有姿態(tài)。 第一節(jié)第一節(jié) 植物對(duì)水分的需要植物對(duì)水分的需要水對(duì)植物的生態(tài)作用水對(duì)植物的生態(tài)作用1. 水是植物體溫調(diào)節(jié)器：水具高的汽化熱和比熱。水是植物體溫調(diào)節(jié)器：水具高的汽化熱和比熱。2. 水對(duì)可見(jiàn)光的通透性：水對(duì)紅光有微弱吸收，陽(yáng)光可通水對(duì)可見(jiàn)光的通透性：水對(duì)紅光有微弱吸收，陽(yáng)光可通 過(guò)無(wú)色表皮細(xì)胞進(jìn)入葉肉葉綠體進(jìn)行光合。短波藍(lán)、綠過(guò)無(wú)色表皮細(xì)胞進(jìn)入葉肉葉綠體進(jìn)行光合。短波藍(lán)、綠 光可透過(guò)水層，使海水深處的含藻紅素的紅藻正常光合

6、。光可透過(guò)水層，使海水深處的含藻紅素的紅藻正常光合。3. 水對(duì)植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié)：水可增加大氣濕度、改善土水對(duì)植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié)：水可增加大氣濕度、改善土 壤及土壤表面大氣溫度。早春寒潮降臨時(shí)稻田灌水可保壤及土壤表面大氣溫度。早春寒潮降臨時(shí)稻田灌水可保 溫抗寒。溫抗寒。 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收一、水分跨膜運(yùn)輸?shù)耐緩揭?、水分跨膜運(yùn)輸?shù)耐緩?. 跨膜脂雙分子層的擴(kuò)散：?jiǎn)蝹€(gè)水分子通過(guò)膜脂雙分子層跨膜脂雙分子層的擴(kuò)散：?jiǎn)蝹€(gè)水分子通過(guò)膜脂雙分子層 的間隙擴(kuò)散入細(xì)胞內(nèi)，速度較的間隙擴(kuò)散入細(xì)胞內(nèi)，速度較慢。慢。2. 跨膜水孔蛋白的擴(kuò)散：許多水分子通過(guò)膜的水通道呈線跨膜水孔蛋白

7、的擴(kuò)散：許多水分子通過(guò)膜的水通道呈線 形擴(kuò)散，水分流速快。形擴(kuò)散，水分流速快。 圖圖1-1 水分跨過(guò)細(xì)胞膜的途徑水分跨過(guò)細(xì)胞膜的途徑細(xì)胞外細(xì)胞外水分子水分子 水孔蛋白水孔蛋白雙層膜雙層膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)圖圖1-1 水分跨過(guò)細(xì)胞膜的途徑水分跨過(guò)細(xì)胞膜的途徑水通道水通道 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收水通道由水孔蛋白組成，水孔蛋白是膜整合蛋白。水通道由水孔蛋白組成，水孔蛋白是膜整合蛋白。水孔蛋白的活性受磷脂化和去磷脂化作用調(diào)節(jié)。水孔蛋白的活性受磷脂化和去磷脂化作用調(diào)節(jié)。水孔蛋白主要調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)水分快速流動(dòng)，水孔蛋白主要調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)水分快速流動(dòng)，70-90%的水分流的水分流動(dòng)是通過(guò)水

8、孔蛋白的。動(dòng)是通過(guò)水孔蛋白的。圖圖1-2 水孔蛋白跨膜結(jié)構(gòu)模式水孔蛋白跨膜結(jié)構(gòu)模式 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞吸收水分有三種方式：植物細(xì)胞吸收水分有三種方式：吸脹吸水吸脹吸水：依靠親水膠體的吸脹力而吸收水分的作用。：依靠親水膠體的吸脹力而吸收水分的作用。滲透吸水滲透吸水：植物通過(guò)滲透作用進(jìn)行的一種吸水方式。：植物通過(guò)滲透作用進(jìn)行的一種吸水方式。代謝吸水代謝吸水：利用呼吸放能使水分經(jīng)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。不：利用呼吸放能使水分經(jīng)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。不少試驗(yàn)證明，呼吸加強(qiáng)時(shí)，細(xì)胞吸水加強(qiáng)；減少氧氣或用少試驗(yàn)證明，呼吸加強(qiáng)時(shí)，細(xì)胞吸水加強(qiáng)；減少氧氣或用呼吸抑制劑處理，細(xì)

9、胞吸水相應(yīng)減少?？梢?jiàn)細(xì)胞吸水和代呼吸抑制劑處理，細(xì)胞吸水相應(yīng)減少。可見(jiàn)細(xì)胞吸水和代謝過(guò)程有關(guān)。但這種吸水方式的機(jī)制還沒(méi)有可靠的解釋?zhuān)x過(guò)程有關(guān)。但這種吸水方式的機(jī)制還沒(méi)有可靠的解釋?zhuān)矝](méi)有直接證據(jù)，因此這種吸水方式是否存在意見(jiàn)也不統(tǒng)也沒(méi)有直接證據(jù)，因此這種吸水方式是否存在意見(jiàn)也不統(tǒng)一，即使存在其吸水所占比例也很小。一，即使存在其吸水所占比例也很小。 植物細(xì)胞沒(méi)有形成液泡以前，主要靠吸脹作用吸水，種植物細(xì)胞沒(méi)有形成液泡以前，主要靠吸脹作用吸水，種子胚細(xì)胞靠吸脹吸水；液泡形成后，主要靠滲透吸水；代子胚細(xì)胞靠吸脹吸水；液泡形成后，主要靠滲透吸水；代謝性吸水指依靠能量來(lái)吸水。謝性吸水指依靠能量來(lái)吸水。

10、 滲透吸水是細(xì)胞的主要吸水方式。滲透吸水是細(xì)胞的主要吸水方式。 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收二、水分跨膜運(yùn)輸?shù)脑矶?、水分跨膜運(yùn)輸?shù)脑恚ㄒ唬┳杂赡芎退畡?shì)（一）自由能和水勢(shì)（二）滲透現(xiàn)象（二）滲透現(xiàn)象（三）植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)（三）植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)（四）細(xì)胞的水勢(shì)（四）細(xì)胞的水勢(shì)（五）細(xì)胞間的水分移動(dòng)（五）細(xì)胞間的水分移動(dòng)滲透吸水不需細(xì)胞提供能量，但水分滲透吸水不需細(xì)胞提供能量，但水分移動(dòng)是需能的，那么能量從何而來(lái)？移動(dòng)是需能的，那么能量從何而來(lái)？滲透作用是物質(zhì)依水勢(shì)梯度而移動(dòng)。滲透作用是物質(zhì)依水勢(shì)梯度而移動(dòng)。滲透是指溶劑分子通過(guò)半透膜而移動(dòng)滲透是

11、指溶劑分子通過(guò)半透膜而移動(dòng)的現(xiàn)象。的現(xiàn)象。 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收（一）自由能和水勢(shì)（一）自由能和水勢(shì)自由能自由能：系統(tǒng)中在溫度恒定的條件下可用于做功的能量。：系統(tǒng)中在溫度恒定的條件下可用于做功的能量。化學(xué)勢(shì)化學(xué)勢(shì)： 1mol物質(zhì)的自由能。物質(zhì)的自由能。偏摩爾體積偏摩爾體積：指（在一定溫度和壓力下）：指（在一定溫度和壓力下）1mol水中加入水中加入1mol某溶液后，該某溶液后，該1mol水所占的有效體積。稀水溶液的摩水所占的有效體積。稀水溶液的摩爾體積和偏摩爾體積相差很小，實(shí)際常認(rèn)為相同。爾體積和偏摩爾體積相差很小，實(shí)際常認(rèn)為相同。1mol純水純水18.09ml

12、1mol純乙醇純乙醇58.35ml混合混合74.40ml57.4ml17.0ml在在20，1.013105Pa下下水的偏摩水的偏摩爾體積爾體積乙醇的偏摩乙醇的偏摩爾體積爾體積 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收（一）自由能和水勢(shì)（一）自由能和水勢(shì)水勢(shì)水勢(shì)：每偏摩爾體積水的（相對(duì)）化學(xué)勢(shì)。：每偏摩爾體積水的（相對(duì)）化學(xué)勢(shì)。 記作記作w. 但是，物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)的絕對(duì)值是不易測(cè)定的，水的化學(xué)但是，物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)的絕對(duì)值是不易測(cè)定的，水的化學(xué)勢(shì)當(dāng)然亦如此。我們常說(shuō)的水的化學(xué)勢(shì)實(shí)際上是體系中水勢(shì)當(dāng)然亦如此。我們常說(shuō)的水的化學(xué)勢(shì)實(shí)際上是體系中水的化學(xué)勢(shì)與同溫同壓下純水的化學(xué)勢(shì)之差。那么，水

13、勢(shì)就的化學(xué)勢(shì)與同溫同壓下純水的化學(xué)勢(shì)之差。那么，水勢(shì)就是體系水的化學(xué)勢(shì)與純水的化學(xué)勢(shì)差除以偏摩爾體積所得是體系水的化學(xué)勢(shì)與純水的化學(xué)勢(shì)差除以偏摩爾體積所得的商，即：的商，即：水勢(shì)的單位：帕斯卡（水勢(shì)的單位：帕斯卡（Pa），兆帕（），兆帕（MPa）w=(w0w)wvwvw=水勢(shì)水勢(shì)水的化學(xué)勢(shì)水的化學(xué)勢(shì)水的偏摩爾體積水的偏摩爾體積= Pa 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收 水勢(shì)與化學(xué)勢(shì)一樣是能量范疇的概念，是對(duì)水分能量水勢(shì)與化學(xué)勢(shì)一樣是能量范疇的概念，是對(duì)水分能量狀況的熱力學(xué)描述。可以通俗地理解為水分移動(dòng)的趨勢(shì)。狀況的熱力學(xué)描述。可以通俗地理解為水分移動(dòng)的趨勢(shì)。水分總是從高水

14、勢(shì)的地方流向低水勢(shì)的地方。細(xì)胞水勢(shì)越水分總是從高水勢(shì)的地方流向低水勢(shì)的地方。細(xì)胞水勢(shì)越低，其吸水力越強(qiáng)。低，其吸水力越強(qiáng)。幾種水溶液在幾種水溶液在25下的水勢(shì)：下的水勢(shì)：純水純水 0MPa荷格倫特（荷格倫特（Hoagland）培養(yǎng)液）培養(yǎng)液 -0.05MPa海水海水 -2.69MPa 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收蔗糖蔗糖溶液溶液水水蔗糖蔗糖溶液溶液半透膜半透膜圖圖1-3 滲透現(xiàn)象滲透現(xiàn)象漏斗內(nèi)液漏斗內(nèi)液面升高面升高跨膜的水分子凈移動(dòng)跨膜的水分子凈移動(dòng)蔗糖蔗糖（二）滲透現(xiàn)象（二）滲透現(xiàn)象 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收（三）植物細(xì)胞可以（三）植物

15、細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)1. 細(xì)胞液細(xì)胞液2. 原生質(zhì)體（質(zhì)膜、原生質(zhì)體（質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)、液泡膜）細(xì)胞質(zhì)、液泡膜）3. 環(huán)境溶液環(huán)境溶液質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原現(xiàn)象復(fù)原現(xiàn)象可證明植物可證明植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)。細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)。 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收（四）細(xì)胞的水勢(shì)（四）細(xì)胞的水勢(shì)組成：組成： 水勢(shì)水勢(shì)=溶質(zhì)勢(shì)溶質(zhì)勢(shì)+壓力勢(shì)壓力勢(shì)+重力勢(shì)重力勢(shì)+襯質(zhì)勢(shì)襯質(zhì)勢(shì) w = s + p + g + m 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收（1）溶質(zhì)勢(shì)（）溶質(zhì)勢(shì)（solute potential）：）：由于細(xì)胞中溶質(zhì)顆

16、粒的由于細(xì)胞中溶質(zhì)顆粒的 存在而使細(xì)胞水勢(shì)降低的值（或潛力）。存在而使細(xì)胞水勢(shì)降低的值（或潛力）。 在標(biāo)準(zhǔn)壓力下，溶液的滲透勢(shì)等于溶液的水勢(shì)，因?yàn)槿茉跇?biāo)準(zhǔn)壓力下，溶液的滲透勢(shì)等于溶液的水勢(shì)，因?yàn)槿芤旱膲毫?shì)為液的壓力勢(shì)為0MPa。溶液的滲透勢(shì)決定于溶液中溶質(zhì)的顆。溶液的滲透勢(shì)決定于溶液中溶質(zhì)的顆粒數(shù)（分子或離子）總數(shù)。粒數(shù)（分子或離子）總數(shù)。 溶質(zhì)通過(guò)溶質(zhì)通過(guò)“稀釋稀釋”水而降低水的自由能，即溶質(zhì)和水混水而降低水的自由能，即溶質(zhì)和水混合增加了系統(tǒng)的無(wú)序性，因而降低了水的自由能，對(duì)于非合增加了系統(tǒng)的無(wú)序性，因而降低了水的自由能，對(duì)于非結(jié)合的物質(zhì)的稀溶液，水勢(shì)可以由范德霍夫方程估算：結(jié)合的物質(zhì)的稀

17、溶液，水勢(shì)可以由范德霍夫方程估算： w=-RTCs 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收（2）壓力勢(shì)（）壓力勢(shì)（pressure potential）：）：是細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)是細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì) 體產(chǎn)生壓力而引起細(xì)胞水勢(shì)增加的值。體產(chǎn)生壓力而引起細(xì)胞水勢(shì)增加的值。 當(dāng)壓力勢(shì)足夠大時(shí)，就能阻止外界水分進(jìn)入細(xì)胞，水當(dāng)壓力勢(shì)足夠大時(shí)，就能阻止外界水分進(jìn)入細(xì)胞，水分凈轉(zhuǎn)移停止。分凈轉(zhuǎn)移停止。 這里正是由于細(xì)胞內(nèi)正的壓力勢(shì)與負(fù)的滲這里正是由于細(xì)胞內(nèi)正的壓力勢(shì)與負(fù)的滲透勢(shì)相平衡，是細(xì)胞不再吸水，最終細(xì)胞的水勢(shì)與外界純透勢(shì)相平衡，是細(xì)胞不再吸水，最終細(xì)胞的水勢(shì)與外界純水水勢(shì)相等，但細(xì)胞液本身的水

18、勢(shì)永遠(yuǎn)是小于零的。水水勢(shì)相等，但細(xì)胞液本身的水勢(shì)永遠(yuǎn)是小于零的。（3）重力勢(shì)（）重力勢(shì)（gravity potential）:是水分因重力下移與相是水分因重力下移與相 反力量相等時(shí)的力量，提高水勢(shì)的值。反力量相等時(shí)的力量，提高水勢(shì)的值。g =wgh，10m高度對(duì)高度對(duì)w產(chǎn)生產(chǎn)生0.1MPa的增量（的增量（w為水的為水的密度，密度，g為重力加速度，為重力加速度，h為水相對(duì)參考狀態(tài)時(shí)的高度，約為水相對(duì)參考狀態(tài)時(shí)的高度，約為為0.01MPa/m。 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收 組成：組成：w=s+p+g+m g通常很小，可忽略不計(jì)。通常很小，可忽略不計(jì)。 對(duì)于有液泡細(xì)胞，對(duì)

19、于有液泡細(xì)胞，m接近與接近與0，可以忽略不計(jì)，即，可以忽略不計(jì)，即 有液泡細(xì)胞的有液泡細(xì)胞的w = p+s 。 對(duì)于干種子，對(duì)于干種子， s、p很小，可以忽略不計(jì)，即干種很小，可以忽略不計(jì)，即干種 子的子的w =m（4）襯質(zhì)勢(shì)（）襯質(zhì)勢(shì)（matric potential）：）：細(xì)胞膠體物質(zhì)對(duì)水吸細(xì)胞膠體物質(zhì)對(duì)水吸 附而引起水勢(shì)降低的值。附而引起水勢(shì)降低的值。 不膨脹不膨脹 完全膨脹完全膨脹圖圖1-4 植物細(xì)胞植物細(xì)胞的相對(duì)體積變化的相對(duì)體積變化與水勢(shì)、滲透勢(shì)、與水勢(shì)、滲透勢(shì)、壓力勢(shì)之間的關(guān)壓力勢(shì)之間的關(guān)系圖解系圖解 小液流法測(cè)定測(cè)定的小液流法測(cè)定測(cè)定的是細(xì)胞原狀（是細(xì)胞原狀（）的）的水勢(shì)；質(zhì)壁

20、分離法測(cè)水勢(shì)；質(zhì)壁分離法測(cè)定的是出于初使質(zhì)壁定的是出于初使質(zhì)壁分離狀態(tài)時(shí)（分離狀態(tài)時(shí)（）的）的水勢(shì)。水勢(shì)。 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收液泡液泡液泡液泡液泡膜液泡膜質(zhì)膜質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)s=-1.4MPap=+0.8MPaw=-0.6MPas=-1.2MPap=+0.4MPaw=-0.8MPa(五）細(xì)胞間水分的移動(dòng)五）細(xì)胞間水分的移動(dòng)水勢(shì)高低比較？水勢(shì)高低比較？地上與地下器官地上與地下器官營(yíng)養(yǎng)與生殖器官營(yíng)養(yǎng)與生殖器官離葉片主脈遠(yuǎn)近離葉片主脈遠(yuǎn)近外界環(huán)境與細(xì)胞外界環(huán)境與細(xì)胞 第三節(jié)第三節(jié) 根系吸水和水分向上運(yùn)輸根系吸水和水分向上運(yùn)輸水分在植物體內(nèi)的傳輸途徑：水分在植物體內(nèi)

21、的傳輸途徑： 徑向傳輸：根系吸水徑向傳輸：根系吸水 軸向傳輸：經(jīng)木質(zhì)部導(dǎo)管上運(yùn)軸向傳輸：經(jīng)木質(zhì)部導(dǎo)管上運(yùn)一、土壤中的水分一、土壤中的水分 固相固相礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)等礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)等土壤構(gòu)成：土壤構(gòu)成： 液相液相水分（實(shí)際是溶液）水分（實(shí)際是溶液） 氣相氣相土壤中的各種氣體土壤中的各種氣體 重力水重力水-在重力作用下通過(guò)土壤顆粒間的孔隙下降的水分。在重力作用下通過(guò)土壤顆粒間的孔隙下降的水分。 ：毛細(xì)管水毛細(xì)管水-存在于土壤顆粒間毛細(xì)管內(nèi)的水分，植物吸收存在于土壤顆粒間毛細(xì)管內(nèi)的水分，植物吸收的。的。 束縛水束縛水-土壤顆粒或土壤膠體的親水表面所吸附的水合層。土壤顆?；蛲寥滥z體的親水表面所吸附的水合

22、層。 滲透勢(shì)滲透勢(shì)s：一般為一般為-0.02MPa，鹽堿土的為，鹽堿土的為-0.2MPa。 靜水壓靜水壓p：潮濕土壤的近于潮濕土壤的近于0，干燥土壤的可低于，干燥土壤的可低于-3MPa。土壤中土壤中的水分的水分土壤水勢(shì)土壤水勢(shì) 第三節(jié)第三節(jié) 根系吸水和水分向上運(yùn)輸根系吸水和水分向上運(yùn)輸二、根系吸水二、根系吸水 根的吸水主要在根尖根的吸水主要在根尖（一）根系吸水的途徑（一）根系吸水的途徑（三條途徑）（三條途徑）共質(zhì)體運(yùn)輸：共質(zhì)體運(yùn)輸：指水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過(guò)胞間連絲移動(dòng)到指水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過(guò)胞間連絲移動(dòng)到 另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)，形成一個(gè)細(xì)胞質(zhì)的連續(xù)，另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)，形成一個(gè)細(xì)胞質(zhì)的

23、連續(xù)， 阻力大、速度慢，適宜短距離運(yùn)輸阻力大、速度慢，適宜短距離運(yùn)輸。 跨膜途徑：跨膜途徑：指水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞要兩次經(jīng)過(guò)質(zhì)指水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞要兩次經(jīng)過(guò)質(zhì) 膜還要通過(guò)液泡膜。膜還要通過(guò)液泡膜。質(zhì)外體運(yùn)輸：質(zhì)外體運(yùn)輸：指水分通過(guò)細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒(méi)有細(xì)胞質(zhì)部分指水分通過(guò)細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒(méi)有細(xì)胞質(zhì)部分 的移動(dòng)，的移動(dòng)，阻力小，速度快，可遠(yuǎn)距離運(yùn)輸。阻力小，速度快，可遠(yuǎn)距離運(yùn)輸。 細(xì)胞細(xì)胞途徑途徑液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡 木質(zhì)部木質(zhì)部 表皮表皮 皮層皮層 內(nèi)皮層內(nèi)皮層 薄壁細(xì)胞薄壁細(xì)胞

24、 導(dǎo)管導(dǎo)管質(zhì)外體質(zhì)外體途徑途徑跨膜途跨膜途徑徑共質(zhì)體共質(zhì)體途徑途徑圖圖17 根部從外通過(guò)質(zhì)外體、跨膜和共質(zhì)體等途徑吸水根部從外通過(guò)質(zhì)外體、跨膜和共質(zhì)體等途徑吸水 至木質(zhì)部的圖解至木質(zhì)部的圖解細(xì)胞途徑細(xì)胞途徑質(zhì)外體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸表皮表皮皮層皮層維管束鞘維管束鞘木質(zhì)部木質(zhì)部 韌皮部韌皮部凱氏帶凱氏帶內(nèi)皮層內(nèi)皮層圖圖1-5 根部吸水的途徑根部吸水的途徑 第三節(jié)第三節(jié) 根系吸水和水分向上運(yùn)輸根系吸水和水分向上運(yùn)輸（二）根系吸水的動(dòng)力（二）根系吸水的動(dòng)力1.根壓：根壓：植物根系的生理活動(dòng)使根吸收水分并使之從根部上植物根系的生理活動(dòng)使根吸收水分并使之從根部上 升的壓力。升的壓力。 傷流傷流 吐水吐水2.蒸

25、騰拉力：蒸騰拉力：由枝葉蒸騰失水而產(chǎn)生的一種傳至根部的吸水由枝葉蒸騰失水而產(chǎn)生的一種傳至根部的吸水 力稱(chēng)為蒸騰拉力。力稱(chēng)為蒸騰拉力。 第三節(jié)第三節(jié) 根系吸水和水分向上運(yùn)輸根系吸水和水分向上運(yùn)輸（三）影響根系吸水的土壤條件（三）影響根系吸水的土壤條件（1）土壤可用水分：）土壤可用水分：土壤中可被植物吸收的水分，它與土粒粗細(xì)及土壤中可被植物吸收的水分，它與土粒粗細(xì)及 土壤膠體數(shù)量有關(guān)。土壤膠體數(shù)量有關(guān)。（2）土壤通氣狀況：）土壤通氣狀況：通氣不良首先影響根壓，繼而形成根無(wú)氧呼通氣不良首先影響根壓，繼而形成根無(wú)氧呼 吸，使根系中毒。吸，使根系中毒。（3）土壤溫度）土壤溫度：低溫使吸水減少，其原因是：

26、低溫使吸水減少，其原因是：低溫使水的粘性低溫使水的粘性 增大、擴(kuò)散降低；增大、擴(kuò)散降低；低溫使原生質(zhì)粘性增大，水低溫使原生質(zhì)粘性增大，水 分不易通過(guò)；分不易通過(guò)；低溫使呼吸減弱，影響根壓；低溫使呼吸減弱，影響根壓； 低溫使根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水表面的增加。低溫使根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水表面的增加。 當(dāng)然土壤溫度過(guò)高對(duì)吸水也不利。當(dāng)然土壤溫度過(guò)高對(duì)吸水也不利。（4）土壤溶液濃度：）土壤溶液濃度：影響根系環(huán)境的土壤水勢(shì)。施肥過(guò)多引起影響根系環(huán)境的土壤水勢(shì)。施肥過(guò)多引起“燒燒苗苗” 第三節(jié)第三節(jié) 根系吸水和水分向上運(yùn)輸根系吸水和水分向上運(yùn)輸二、水分向上運(yùn)輸二、水分向上運(yùn)輸（一）水分在木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)乃俣龋?/p>

27、一）水分在木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)乃俣龋ǘ┧盅貙?dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力（二）水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力 1.根壓：根壓：0.2MPa，春季葉片未展開(kāi)時(shí)，是主要吸水動(dòng)力。春季葉片未展開(kāi)時(shí)，是主要吸水動(dòng)力。 2.蒸騰拉力：蒸騰拉力：水分上升的主要?jiǎng)恿ΑＫ稚仙闹饕獎(jiǎng)恿?。一般為一般? 345cm/h45cm/h具環(huán)孔材具環(huán)孔材導(dǎo)管較大導(dǎo)管較大202040cm/h40cm/h具散孔材具散孔材導(dǎo)管較小導(dǎo)管較小1 16cm/h6cm/h裸子植物裸子植物只有管胞只有管胞0.6cm/h0.6cm/h 第三節(jié)第三節(jié) 根系吸水和水分向上運(yùn)輸根系吸水和水分向上運(yùn)輸 2. 蒸騰拉力：蒸騰拉力：內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)（內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)（cohe

28、sion theory）：亦亦稱(chēng)蒸騰內(nèi)聚力張力學(xué)說(shuō)，稱(chēng)蒸騰內(nèi)聚力張力學(xué)說(shuō)，即蒸騰拉即蒸騰拉力把水柱向上拉，同時(shí)水柱本身重力又力把水柱向上拉，同時(shí)水柱本身重力又使其下降，這樣水柱便產(chǎn)生了張力（使其下降，這樣水柱便產(chǎn)生了張力（-0.5-3MPa），而水分子的內(nèi)聚力），而水分子的內(nèi)聚力（相同分子間相互吸引的力量）很大（相同分子間相互吸引的力量）很大（-20MPa），水分子具有較大內(nèi)聚力），水分子具有較大內(nèi)聚力足以抵抗張力，保證由葉至根水柱不斷足以抵抗張力，保證由葉至根水柱不斷來(lái)解釋水分上運(yùn)原因的學(xué)說(shuō)。來(lái)解釋水分上運(yùn)原因的學(xué)說(shuō)。 第三節(jié)第三節(jié) 根系吸水和水分向上運(yùn)輸根系吸水和水分向上運(yùn)輸 內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)的

29、爭(zhēng)論焦點(diǎn)：內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)的爭(zhēng)論焦點(diǎn)：（1）水分上升是否有活細(xì)胞參與？）水分上升是否有活細(xì)胞參與？（2）氣泡會(huì)破壞水柱的連續(xù)性？）氣泡會(huì)破壞水柱的連續(xù)性？研究表明，殺死活細(xì)胞水分照樣能運(yùn)到葉片。研究表明，殺死活細(xì)胞水分照樣能運(yùn)到葉片。a. 氣泡會(huì)被導(dǎo)管兩端阻擋，不能通過(guò)，氣泡會(huì)被導(dǎo)管兩端阻擋，不能通過(guò)， 而水分可通過(guò)側(cè)壁紋孔通過(guò)；而水分可通過(guò)側(cè)壁紋孔通過(guò)；b. 夜間蒸騰減弱，木質(zhì)部負(fù)壓消失，夜間蒸騰減弱，木質(zhì)部負(fù)壓消失， 氣泡會(huì)縮小或消失；氣泡會(huì)縮小或消失；c. 水分上運(yùn)不需要全部木質(zhì)部起作用。水分上運(yùn)不需要全部木質(zhì)部起作用。 第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用水分從植物體散失到外界的方式：水分從植物體

30、散失到外界的方式：蒸騰作用：指水分以氣體狀態(tài)通過(guò)植物體的表面（主要是蒸騰作用：指水分以氣體狀態(tài)通過(guò)植物體的表面（主要是 葉片），從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。葉片），從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。 1.以液體狀態(tài)散失以液體狀態(tài)散失吐水、傷流吐水、傷流2.以氣體狀態(tài)散失以氣體狀態(tài)散失蒸騰作用蒸騰作用 第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用一、蒸騰作用的生理意義、部位和指標(biāo)一、蒸騰作用的生理意義、部位和指標(biāo)（一）蒸騰作用的生理意義（一）蒸騰作用的生理意義 （1）植物水分吸收、運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?。）植物水分吸收、運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿Α?（2）有助于礦質(zhì)養(yǎng)分和有機(jī)物的吸收、運(yùn)輸。）有助于礦質(zhì)養(yǎng)分和有機(jī)物的吸收、運(yùn)輸。 （3）能降低

31、葉片溫度，防止灼傷。）能降低葉片溫度，防止灼傷。（二）蒸騰作用的部位（二）蒸騰作用的部位皮孔蒸騰：皮孔蒸騰： 通過(guò)莖、枝皮孔的蒸騰方式。通過(guò)莖、枝皮孔的蒸騰方式。 0.1%角質(zhì)蒸騰：角質(zhì)蒸騰： 510%，幼葉或潮濕處的，幼葉或潮濕處的 植物可達(dá)植物可達(dá)3050%。葉片蒸騰：葉片蒸騰：氣孔蒸騰氣孔蒸騰： 9095%蒸騰方式蒸騰方式 第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用一、蒸騰作用的生理意義、部位和指標(biāo)一、蒸騰作用的生理意義、部位和指標(biāo)（三）蒸騰作用的指標(biāo)（三）蒸騰作用的指標(biāo)蒸騰速率蒸騰速率（transpiration rate）：在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的）：在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的 水量，也叫

32、蒸騰強(qiáng)度。白天水量，也叫蒸騰強(qiáng)度。白天15250 g .m-2. h-1 ，夜間為，夜間為 120g .m-2. h-1 。蒸騰比率蒸騰比率（transpiration ratio,TR）：植物蒸騰作用喪失水分與光合作）：植物蒸騰作用喪失水分與光合作 用同化用同化CO2的物質(zhì)的量比值。的物質(zhì)的量比值。C3植物的植物的TR是是400，C4的是的是 150，CAM的是的是50。水分利用效率水分利用效率（water use efficiency，WUE）：它是蒸騰比率的）：它是蒸騰比率的 倒數(shù)。倒數(shù)。WUE=光合速率（光合速率（Pn）/蒸騰速率（蒸騰速率（E） 第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用二、氣孔

33、蒸騰二、氣孔蒸騰（一）氣孔運(yùn)動(dòng)（一）氣孔運(yùn)動(dòng) 氣孔的結(jié)構(gòu)氣孔的結(jié)構(gòu)（二）氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理（二）氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理 氣孔運(yùn)動(dòng)受液泡水勢(shì)調(diào)節(jié)，滲透調(diào)節(jié)物調(diào)節(jié)水勢(shì)氣孔運(yùn)動(dòng)受液泡水勢(shì)調(diào)節(jié)，滲透調(diào)節(jié)物調(diào)節(jié)水勢(shì) 1. K+ 2. 蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸 3. 蔗糖蔗糖（三）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素（三）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素 光照、溫度、二氧化碳、脫落酸光照、溫度、二氧化碳、脫落酸歸納機(jī)理歸納機(jī)理表皮細(xì)胞表皮細(xì)胞 保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞 輻射狀微纖絲輻射狀微纖絲 表皮細(xì)胞表皮細(xì)胞 微纖絲微纖絲 副衛(wèi)細(xì)胞副衛(wèi)細(xì)胞 保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞圖圖18 腎形保衛(wèi)細(xì)胞和啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞腎形保衛(wèi)細(xì)胞和啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞 第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用影響氣孔開(kāi)放

34、的滲透物質(zhì)代謝有影響氣孔開(kāi)放的滲透物質(zhì)代謝有3條途徑：條途徑：1.伴隨著伴隨著K+進(jìn)入，蘋(píng)果酸和進(jìn)入，蘋(píng)果酸和Cl-也不斷進(jìn)入，以維持電中性；也不斷進(jìn)入，以維持電中性；2.淀粉水解或通過(guò)卡爾文循環(huán)形成的中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽堑矸鬯饣蛲ㄟ^(guò)卡爾文循環(huán)形成的中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽牵ㄍ瑫r(shí)也形成蘋(píng)果酸）；（同時(shí)也形成蘋(píng)果酸）；3.葉肉細(xì)胞產(chǎn)生的蔗糖，從質(zhì)外體進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞。葉肉細(xì)胞產(chǎn)生的蔗糖，從質(zhì)外體進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞。圖圖1-10 保衛(wèi)細(xì)胞中蔗糖、保衛(wèi)細(xì)胞中蔗糖、K+和蘋(píng)果酸的滲透調(diào)節(jié)和蘋(píng)果酸的滲透調(diào)節(jié) 第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用圖圖1-11 氣孔張開(kāi)與離子流入保衛(wèi)細(xì)胞液泡氣孔張開(kāi)與離子流入保衛(wèi)細(xì)胞液泡 第四節(jié)

35、第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用（三）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素（三）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素 （1）光：光促進(jìn)糖、）光：光促進(jìn)糖、MA形成和形成和K+、Cl-的積累。藍(lán)光刺激氣孔張開(kāi)。的積累。藍(lán)光刺激氣孔張開(kāi)。 氣孔一般是光下張開(kāi)，暗中關(guān)閉（氣孔一般是光下張開(kāi)，暗中關(guān)閉（CAM植物例外），一般植物在植物例外），一般植物在 其光補(bǔ)償點(diǎn)以下的光強(qiáng)下，氣孔就關(guān)閉。其光補(bǔ)償點(diǎn)以下的光強(qiáng)下，氣孔就關(guān)閉。 （2）水：供水不足，光下氣孔也關(guān)閉。）水：供水不足，光下氣孔也關(guān)閉。（3）溫度：主要影響氣孔開(kāi)度，在）溫度：主要影響氣孔開(kāi)度，在1030范圍內(nèi)氣孔開(kāi)度隨溫度范圍內(nèi)氣孔開(kāi)度隨溫度 升高而增大。高溫使氣孔開(kāi)度變?。P(guān)閉）的原因

36、：蒸騰失水升高而增大。高溫使氣孔開(kāi)度變?。P(guān)閉）的原因：蒸騰失水 過(guò)多；呼吸增強(qiáng)、光合下降，葉細(xì)胞間隙過(guò)多；呼吸增強(qiáng)、光合下降，葉細(xì)胞間隙CO2升高。升高。（4）CO2：低：低CO2分壓使氣孔張開(kāi)；高分壓使氣孔張開(kāi)；高CO2分壓使氣孔關(guān)閉。分壓使氣孔關(guān)閉。 （5）脫落酸）脫落酸(ABA) 可使氣孔關(guān)閉?？墒箽饪钻P(guān)閉。 第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用三、影響蒸騰作用的因素三、影響蒸騰作用的因素蒸騰作用的速率蒸騰作用的速率決定于水分從葉片內(nèi)部擴(kuò)散到外部的力量和決定于水分從葉片內(nèi)部擴(kuò)散到外部的力量和擴(kuò)散途徑的阻力，即：擴(kuò)散途徑的阻力，即：蒸騰速率蒸騰速率= =氣孔阻力：即內(nèi)部阻力，包括氣孔下腔和氣孔的形狀、體積及氣孔開(kāi)度氣孔阻力：即內(nèi)部阻力，包括氣孔下腔和氣孔的形狀、體積及氣孔開(kāi)度葉外水蒸汽擴(kuò)散阻力：即外部阻力。氣體通過(guò)氣孔擴(kuò)散出去，形成一個(gè)葉外水蒸汽擴(kuò)散阻力：即外部阻力。氣體通過(guò)氣孔擴(kuò)散出去，形成一個(gè) 半球型的擴(kuò)散層，擴(kuò)散層越厚，阻