第二章植物的礦質(zhì)和氮素營(yíng)養(yǎng)

1、第二章 植物的礦質(zhì)和氮素營(yíng)養(yǎng) “有收無(wú)收在于水，收多收少在于肥?！?植物對(duì)礦質(zhì)鹽的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)和同化，叫做礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineral nutrition）。 第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素 第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 第四節(jié) 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配 第五節(jié) 植物對(duì)氮、磷、硫的同化 第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ) 第二章 植物的礦質(zhì)和氮素營(yíng)養(yǎng) 第一節(jié) 植物體內(nèi)的必須元素 一、植物體內(nèi)的元素 水 干物質(zhì) 有機(jī)物 無(wú)機(jī)物 植物體 植物材料 105110（ 1030分 ），80 （烘干 ） 燃燒 C : CO2 H: H2O O : CO2， H2O等 N : N2，N

2、H3, 氮的氧化物等 S : SO2 ，H2S 灰分元素（ash element） 干物質(zhì)燃燒 構(gòu)成灰分的元素稱(chēng)為灰分元素，也叫礦質(zhì)元素 N不是礦質(zhì)元素。 不可缺少性： 不可替代性：專(zhuān)一缺乏癥， 直接功能性： 二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法 （一）植物的必需元素的條件 （二）植物必需的礦質(zhì)元素的確定方法 溶液培養(yǎng)法（Solution culture method）（簡(jiǎn)稱(chēng)水培法）：1860年，由Knop和Sachs創(chuàng)立 砂基培養(yǎng)法（Sand culture method）（簡(jiǎn)稱(chēng)砂培法）： 氣培法(霧培法 A.水培法: 使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器,以防止光照及避免藻類(lèi)的繁殖,并經(jīng)常通氣;

3、營(yíng)養(yǎng)液 B. 營(yíng)養(yǎng)膜(nutrient film法: 營(yíng)養(yǎng)液從容器a流進(jìn)長(zhǎng)著植株的淺槽b,未被吸收的營(yíng)養(yǎng)液流進(jìn)容器c,并經(jīng)管d泵回a。營(yíng)養(yǎng)液pH和成分均可控制。 a b c d C.氣培法：根懸于營(yíng)養(yǎng)液上方，營(yíng)養(yǎng)液被攪起成霧狀。 氣 栽 （aeroponics）法 溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)時(shí)，注意： 1.溶液濃度要適宜，離子濃度過(guò)高易造成傷害； 2.調(diào)節(jié)適宜的pH值； 3.注意通氣； 4.注意各種離子的平衡，否則會(huì)造成毒害。 完全培養(yǎng)液 營(yíng)養(yǎng)液中含有植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的各種元素，各元素為植物可以利用的形態(tài)，各元素間有適當(dāng)?shù)谋壤?，溶液有適當(dāng)?shù)腜H值（一般在4.56之間）。 培養(yǎng)液：荷格蘭特（Hoagla

4、nd），N6培養(yǎng)液等。 嚴(yán)格控制化學(xué)試劑純度和營(yíng)養(yǎng)液的元素組成，有目的地提供或缺少某一種元素，即可確認(rèn)該元素是否為植物所必需。-缺素培養(yǎng) （三）植物體內(nèi)的必需元素： C、H、O 、N、 P、K、Ca、Mg、 S、 Fe、 Mn、 B、Cu、Zn、Mo、CI、Ni、Na、Si。 而P、K、Ca、Mg、 S、 Fe、 Mn、 B、Cu、Zn、Mo、CI是必需的礦質(zhì)元素。 高等植物中必需元素的有效濃度 大量元素 %干重 微量元素 %干重 C 45 O 45 Cl 0.01 H 6 Fe 0.01 N 1.5 Mn 0.005 K 1.0 B 0.002 Ca 0.5 Zn 0.002 Mg 0.2

5、Cu 0.0001 P 0.2 Mo 0.0001 S 0.1 ?琰茞? ?琰茞? 大量元素（major element，macroelem ent）：C、H、O、N、 P、K、Ca、Mg 、 S （10-2%-10%）/干重 微量元素（minor element，microelement）： Fe、 Mn、 B、Cu、Zn、Mo、CI。 （10-5%- 10-3 %）/干重 三、植物必需元素的生理作用及缺素癥 生理作用有三個(gè)方面： （1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分； （2）是植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動(dòng)； （3）起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié),即平衡離子濃度、穩(wěn)定膠體和中和電荷等。 1、氮 N

6、 植物的生命元素， 主要吸收銨態(tài)氮(如NH4+和硝態(tài)氮(NO-3，有機(jī)態(tài)氮（如尿素）。 （1）.氮肥供應(yīng)充分時(shí)，植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)加快， （2）.過(guò)多容易造成徒長(zhǎng)。 （3）.缺乏 生理作用 - N - N CK CK CK CK - N - N 缺氮 植株矮小，葉小色淡（葉綠素少）或發(fā)紅。 缺氮植株矮小，葉小色淡（葉綠素少）或發(fā)紅。直接影響產(chǎn)量。 缺氮癥狀 。 首先表現(xiàn)在老的葉片上 植株矮小，葉小，色淺變黃 分枝、分蘗少 N充足時(shí)，植株生長(zhǎng)旺盛，葉菜類(lèi)產(chǎn)量高，但過(guò)多徒長(zhǎng)。果菜或塊根、塊莖植物生長(zhǎng)后期不宜施用太多N素 2、磷 通常以正磷酸鹽（H2PO4）形式被植物吸收。 生理作用 （1）是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞

7、核的組成成分 （2）在植物代謝中起，ATP、FMN、NAD等參與光合、呼吸，是糖類(lèi)、脂肪及氮代謝過(guò)程中不可缺少的。 （3）在細(xì)胞滲透勢(shì)調(diào)節(jié)中起一定作用。 缺乏： 以H2PO4 -或HPO4-2形式吸收， 植物體中磷的分布不均勻，根莖的生長(zhǎng)點(diǎn)、果實(shí)、種子中較多。 缺磷，植物的全部代謝活動(dòng)都不能正常進(jìn)行。 缺P(pán)癥狀 葉片呈現(xiàn)不正常的暗綠或紫紅色。 植株矮小，莖、根纖細(xì)。 分枝、分蘗少。幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯。 首先表現(xiàn)在老的葉片上 白菜缺磷 油菜缺磷 玉米缺磷 大麥缺磷 3、 鉀 K+ 在植物體呈離子狀態(tài)，不參與重要有機(jī)物的組成。 生理作用： （1）酶的活化劑，參與代謝。丙酮酸激酶等60多種酶的活化劑

8、。 （2）促進(jìn)蛋白質(zhì)、糖等的合成與運(yùn)輸。 （3）增加原生質(zhì)的水合程度，降低其粘性，從而使細(xì)胞保水力增強(qiáng)，抗旱性提高。 （4）影響細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)和膨壓，可參與控制細(xì)胞吸水和氣孔開(kāi)閉。 缺乏： 根部吸收K+，在植物體內(nèi)鉀也幾乎全部呈離子狀態(tài)，部分原生質(zhì)中處于吸附狀態(tài)。與氮、磷相反，鉀不參與重要有機(jī)物的組成，它主要作為植物體內(nèi)各種生化反應(yīng)中的酶的活化劑起作用。鉀主要集中在植物生理活動(dòng)最旺盛的部分。 缺K癥狀 首先表現(xiàn)在老的葉片上 葉緣枯焦，葉皺縮，變黃，易倒伏。 老葉先出現(xiàn)缺綠癥，葉尖與葉緣先枯黃，繼而易導(dǎo)致整葉枯黃卷縮，即缺鉀赤枯病。 氮、磷、鉀三種元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏此三種元素，所以

9、被稱(chēng) 為“肥料的三要素”。 4、硫 以硫酸根離子形式被植物吸收 生理作用: (1含硫氨基酸幾乎是所有蛋白質(zhì)的構(gòu)成成分 (2硫是CoA 、硫胺素、生物素的構(gòu)成成分，與糖、 蛋白質(zhì)、脂肪的代謝密切相關(guān)。 缺乏： 硫不足時(shí)，幼葉先表現(xiàn)失綠癥狀，葉呈黃白易脫落。硫過(guò)多對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用。 甜菜葉 5、鈣 以Ca2+形式被植物吸收。 生理作用： （1）是植物細(xì)胞壁胞間層中果膠鈣的成分。 （2）穩(wěn)定生物膜的作用。 （3）與細(xì)胞分裂有關(guān) （4）是少數(shù)酶的活化劑 （5）Ca2+可作為第二信使，參與細(xì)胞信號(hào)傳遞。 （6）有助于植物愈傷組織的形成，對(duì)植物抗病有一定作用。 缺乏： 缺鈣時(shí)莖和根的生長(zhǎng)點(diǎn)及幼葉先表現(xiàn)癥

10、狀，生長(zhǎng)點(diǎn)凋萎甚至死亡。 缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色,葉尖出現(xiàn)鉤狀,隨后壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉和果實(shí)等器官上。 6、鎂 Mg2+ 生理作用： （1）是葉綠素的成分 （2）是光合和呼吸作用中許多酶的活化劑。如Rubisso、乙酰 CoA （3）是DNA聚合酶和 RNA聚合酶的活化劑。 缺乏： 以Mg2+形式吸收 ， 是RUBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化劑，對(duì)光合作用有重要作用。 是葡萄糖激酶、果糖激酶等酶的活化劑，與碳水化合物的轉(zhuǎn)化和降解以及氮代謝有關(guān)。 是核糖核酸聚合酶的活化劑，DNA、RNA的合成以及蛋白質(zhì)合成中氨基酸的活化都需鎂的參與。，鎂在蛋白質(zhì)代謝中起重要

11、作用。 鎂的缺素癥狀 Mg2+ 首先表現(xiàn)在老的葉片上 葉肉變黃而葉脈仍保持綠色 缺鎂時(shí)，脈間失綠變黃，有時(shí)呈紫紅色；嚴(yán)重時(shí)形成壞死褐斑。 7、鐵 Fe2+ 生理作用： （1）是許多重要酶的輔基 （2）催化葉綠素合成的酶需要Fe+激活 缺乏： 以Fe2+形式吸收 ， 是許多酶的輔基，如細(xì)胞色素氧化酶、過(guò)氧化氫鎂和過(guò)氧化物酶等。 是鐵氧還蛋白的輔基，F(xiàn)d可在光合電子傳遞鏈中傳遞電子，可參與硫酸鹽及硝酸鹽的還原。 是固N(yùn)酶的成分，固N(yùn)酶由鐵蛋白和鉬鐵蛋白組成。 鐵的缺素癥狀 首先表現(xiàn)在嫩葉上 幼芽幼葉缺綠發(fā)黃 的螯合物 -Fe -Fe CK 玉米 缺鐵影響葉綠素的合成，幼葉黃花。 -Fe 大 豆 亞

12、 麻 缺鐵影響葉綠素的合成，幼葉黃花。 CK -Fe 8、錳 Mn2+ （1）.生理作用 （2）.缺乏 1.Mn2+可激活脂肪酸成、核酸合成中的一些酶及三羧酸循環(huán)中的脫羧酶和脫氫酶，硝酸還原酶等，因此，錳與氨基酸、脂肪、蛋白質(zhì)、核酸的合成有關(guān)。 錳還可維持葉綠體類(lèi)囊體膜的結(jié)構(gòu)。 是形成葉綠素和維持葉綠素正常結(jié)構(gòu)的必需元素。 是光合放氧復(fù)合體的主要成員。 是光合和呼吸作用中許多酶的活化劑，與光合和呼 吸有關(guān)。 錳的缺素癥狀 Mn2+ 首先表現(xiàn)在嫩葉上 不能形成葉綠素，葉脈間失綠，但葉脈仍保持綠色。 以Mn2+吸收， 缺錳時(shí)，葉片脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)。 黃瓜缺錳 9、鋅 Zn2+ （1）.生理作用

13、 （2）.缺乏 缺鋅時(shí)，植株矮小。華北地區(qū)的果樹(shù)缺鋅易得“小葉病” ，也叫“斑葉病”。缺鋅玉米易得“花白葉病” 柑桔 蘋(píng)果 CK CK -Zn -Zn 大 豆 亞 麻 10、硼 H3BO3 （1）.生理作用 （2）.缺乏 CK -B 大 豆 甘藍(lán)型油菜缺硼“花而不實(shí)”、棉花缺硼出現(xiàn)“蕾而不花”，黑龍江省小麥不結(jié)實(shí)多由缺硼引起的。 缺硼的甜菜根。注意變黑心組織 Cu2+ 11、銅 （1）.生理作用 （2）.缺乏 缺銅葉片生長(zhǎng)緩慢，呈藍(lán)綠色，幼葉缺綠 小麥缺Cu葉片失水變白 MoO42- 缺鉬時(shí)葉較小，葉脈間缺綠，一般老葉先發(fā)病。缺鉬也可抑制花的形成，使花在成熟前脫落。 12、鉬 Cl- 13、氯

14、 缺氯時(shí)葉的生長(zhǎng)變緩，葉尖萎蔫，葉片逐漸缺綠，壞死。缺氯的植株根生長(zhǎng)受阻，根尖附近變粗。 1.參與光合作用中水的光解? 在光合作用中，氯作為錳的輔助因子參與水的光解反應(yīng)，并促進(jìn)光合磷酸化作用，促進(jìn)ATP的合成。但氯并不影響葉片的光合速率。 2、參與氣孔開(kāi)閉的調(diào)節(jié)? 葉片氣孔開(kāi)張主要由鉀離子進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞來(lái)調(diào)節(jié)，但K+流入需要有機(jī)酸陰離子(主要是蘋(píng)果酸根作為陪伴離子，這些陰離子是靠消耗淀粉產(chǎn)生的。某些植物(如洋蔥的保衛(wèi)細(xì)胞中葉綠體發(fā)育差，淀粉合成不足，因此，當(dāng)K+流入保衛(wèi)細(xì)胞時(shí)，需由Cl-作為陪伴離子。缺氯時(shí)，這類(lèi)植物氣孔的開(kāi)閉就受到抑制。這會(huì)間接影響光合作用及植物生長(zhǎng)。 3、激活液泡膜上的H+-

15、ATP酶? 原生質(zhì)上的Mg-ATP酶主要由一價(jià)陽(yáng)離子（尤其是K+）激活。而液泡膜上的H+-ATP酶需要氯化物來(lái)激活，將原生質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡內(nèi)，使液泡內(nèi)的pH<< 6，進(jìn)而影響其它離子向液泡的運(yùn)輸。 4、電荷平衡及滲透調(diào)節(jié)功能? Cl-是生物化學(xué)性質(zhì)最穩(wěn)定的陰離子，流動(dòng)性又很強(qiáng)，能迅速進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)外液泡。它能與陽(yáng)離子保持電荷平衡，并維持細(xì)胞內(nèi)的滲透壓。 17、鎳 Ni2+ 缺鎳，會(huì)積累尿素而對(duì)植物產(chǎn)生毒害。 鎳也是大多數(shù)植物的必需元素 近年來(lái)的研究表明，鎳也是大多數(shù)植物的必需元素。 與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)，如P、K、B，常常影響糖類(lèi)物質(zhì)的積累等。 植物缺素癥狀與該元素在體內(nèi)存在的狀態(tài)、分布

16、以及生理功能有關(guān)。 移動(dòng)性強(qiáng)-老葉上， 如N、K、Mg等； 移動(dòng)性差-幼葉上，如Ca、Fe； 與葉綠素合成有關(guān)的元素失綠。 四. 有益元素和有害元素 1.有益元素 2.有害元素 非植物必需，但能促進(jìn)某些植物的生長(zhǎng)發(fā)育。如 鈉、硅、 鈷、硒、釩 少量或過(guò)量存在時(shí)對(duì)植物有毒。如重金屬，汞、鉛、鎢、鋁 3.稀土元素 元素周期表中原子序數(shù)由5771的鑭系元素和鈧、釔共17種元素的統(tǒng)稱(chēng). 1.稀土元素可以促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)； 2.促進(jìn)扦插生根； 3.增加結(jié)瘤數(shù)，提高根瘤固氮活性。 稀土元素的生理作用： 五、植物缺素癥的診斷 1.化學(xué)分析診斷法； 2.外部診斷法病癥檢索表; 3.加入診斷法等。 癥狀分

17、類(lèi) 癥狀記錄 調(diào)查 排除、確證 分析 診斷流程 加入所缺元素 可用： N黃、P紫、K邊焦；S白Ca卷，Mg花條； Fe、Mn缺綠B爛心；Ca、Mo、Cl慢Zn葉小； 老葉先病缺N、P、K、Mg、Cl B、Fe、Ca、S、Cu病在幼葉捎。 第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 轉(zhuǎn)入水中 轉(zhuǎn)入水中 抑制呼吸 正常條件 吸收溶質(zhì)量 時(shí)間 第一階段溶質(zhì)被動(dòng)擴(kuò)散到質(zhì)外體。 細(xì)胞對(duì)溶質(zhì)的吸收可分化二個(gè)階段: 第二階段溶質(zhì)越過(guò)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)或液泡，以主動(dòng)吸收為主 植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)的方式： 被動(dòng)吸收 主動(dòng)吸收:是主要方式 胞飲作用 簡(jiǎn)單擴(kuò)散 協(xié)助擴(kuò)散 根據(jù)目前的資料，植物細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式共有四種類(lèi)型： 1.通道運(yùn)

18、輸(擴(kuò)散方式,被動(dòng)運(yùn)輸 2.載體運(yùn)輸(可主動(dòng)運(yùn)輸,也可被動(dòng)運(yùn)輸 3.泵運(yùn)輸(初級(jí)主動(dòng)和次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸 4.胞飲作用 一、被動(dòng)吸收 指由于擴(kuò)散作用或其他物理過(guò)程而進(jìn)行的溶質(zhì)吸收，不需要代謝能量，故又稱(chēng)非代謝性吸收。 主要有簡(jiǎn)單擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散等類(lèi)型 被動(dòng)吸收特點(diǎn): 順濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行，不需提供能量 （一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散 分子或離子沿著化學(xué)勢(shì)梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。 擴(kuò)散的動(dòng)力： 對(duì)于分子來(lái)說(shuō)濃度梯度（concentration gradient）即化學(xué)勢(shì)梯度是決定被動(dòng)吸收的主要因素。 離子的擴(kuò)散決定于濃度梯度和電勢(shì)梯度，即電化學(xué)勢(shì)梯度。 （二）協(xié)助擴(kuò)散 溶質(zhì)分子經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助順濃度梯度或

19、電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)。 通道蛋白、 載體蛋白、 離子泵（ATP酶） 1、離子通道 離子通道是細(xì)胞膜中一類(lèi)內(nèi)在蛋白組成的孔道，可通過(guò)化學(xué)方式或電學(xué)方式激活，控制離子順電化學(xué)勢(shì)梯度通過(guò)細(xì)胞膜。 離子通道特點(diǎn)： 沒(méi)有明顯的飽和現(xiàn)象。 具門(mén)控特性；(通道是否打開(kāi)決定于不同電壓范圍或不同的信號(hào) 對(duì)離子具有選擇性； 控制離子順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸； 內(nèi)在蛋白； 目前研究較多的如細(xì)胞膜上的K通道、Ca2通道和Cl通道等，根據(jù)離子運(yùn)輸方向，還有內(nèi)向的或外向的離子通道。通道是有控制的，其開(kāi)閉機(jī)制大致可分兩類(lèi)或三類(lèi)：一類(lèi)對(duì)跨膜電勢(shì)梯度發(fā)生反應(yīng)，常稱(chēng)為電壓門(mén)控型（voltage-gated）；一類(lèi)對(duì)光、激素等

20、刺 激 （4）對(duì)礬酸鹽不敏感，被硝酸根離子抑制 質(zhì)外體中通常含有較高濃度的Ca2+，而細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度則較低，Ca2+-ATPase逆電化學(xué)梯度將Ca2+從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到胞壁或液泡中。 植物細(xì)胞可以通過(guò)調(diào)節(jié)Ca2+-ATPase的活性使細(xì)胞質(zhì)中Ca2+保持一定水平。Ca2+-ATPase的底物為Ca2+ATP，最適pH為7.07.5之間，受CaM等多種因素的調(diào)節(jié)。Ca2+-ATPase可能只轉(zhuǎn)運(yùn)Ca2+。 2. Ca2+-ATPase（鈣泵） 化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)的主要內(nèi)容 1、初始主動(dòng)運(yùn)輸 H+ATP酶水解ATP的部位在膜內(nèi)側(cè)，利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的ATP，釋放能量，向外分泌H，膜外H濃

21、度增加，產(chǎn)生跨膜的H+濃度梯度和電位差，跨膜的H+濃度梯度和電位差即H+電化學(xué)勢(shì)梯度，為其他物質(zhì)運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力稱(chēng)為質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)UH 。 H+ATP酶水解ATP泵出H+的過(guò)程稱(chēng)為初始主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)，在能量形式上的變化是ATP中的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)镠+的滲透能。 H+ 泵將H+ 泵出 細(xì)胞外側(cè) K+（或其他陽(yáng)離子） 經(jīng)通道蛋白進(jìn)入 細(xì)胞內(nèi)側(cè) 陰離子與H+同向運(yùn)輸進(jìn)入 I - I - I - I - I - I - I - H+ H+ H+ H+ H+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ H+ H+ H+ H+ H+ P ADP +P ATP I - (2反向運(yùn)輸： H和另一物質(zhì)(如陽(yáng)離子 Na+、K+）通過(guò)反向傳遞體向相反方向運(yùn)輸 (1）共同運(yùn)輸： H和另一物質(zhì)(如陰離子Cl、SO42或中性溶質(zhì)糖、氨基酸通過(guò)同向傳遞體向同一方向運(yùn)輸; 膜上的傳遞體有同向傳遞體、反向傳遞體、單向傳遞體三類(lèi)。 （3）單向運(yùn)輸 膜外的陽(yáng)離子如K+