地市中的生命第一講 化石和古生物學(xué)的基本概念

1、第一講 化石和古生物學(xué)的基本概念本章思考題：1. 什么是化石？從化石的定義可分為哪三類？2. 影響化石保存的主要因素？3. 從化石的保存方式上可有哪些類型？各有什么特點(diǎn)？4. 化石的石化作用有哪幾種類型？5. 西伯利亞凍土中發(fā)現(xiàn)的猛犸象是化石嗎？6. 硅化木是如何形成的？7. 模鑄化石中的印?；捎心男╊愋?？8. 什么是標(biāo)準(zhǔn)化石？什么是指相化石？9. 地層層序律和化石層序律的概念，以及化石層序律的科學(xué)內(nèi)涵？10. 生物化石有什么用途？目錄第一講 化石和古生物學(xué)的基本概念1一、化石的基本概念21.什么是化石？22.過去的生物是如何變成化石的？53.化石的保存方式類型8二、巖石、化石和地質(zhì)年代1

2、21.地質(zhì)年表科學(xué)家溝通歷史的語言122.地質(zhì)年表的由來14三、古生物學(xué)研究的應(yīng)用181.生物進(jìn)化、地質(zhì)年代確定182.古地理環(huán)境和古氣候 的恢復(fù)183.沉積礦產(chǎn)成因的確定194.天文學(xué)方面的應(yīng)用205.構(gòu)造地質(zhì)學(xué)上的應(yīng)用21一、化石的基本概念1.什么是化石？1-1定義傳統(tǒng)定義保存在巖（地）層中的古代生物遺體和活動痕（遺）跡。近年來，人們把保存在巖石的生物有機(jī)體分子殘余也納入化石的范疇。現(xiàn)代定義 保存 在巖（地）層中的古代生物的遺體、活動痕（遺）跡 和生命有機(jī)成分的殘余。1-2分類根據(jù)定義，化石有3大類型：實(shí)體化石生物體本身形成的化石。全部或部分。遺跡化石(trace fossil)生物活動留

3、下的痕跡和遺棄物所形成的化石。如動物在沉積物表面留下的足跡和爬痕、在沉積物中的鉆孔和潛穴，動物的糞便等。Figure 1 遺跡化石A戈壁沙漠白堊系中的一窩恐龍蛋B魚糞化石，約×0.5，貴州桐梓C古人類使用的石器D糞?；疎牡蠣殼上的化石珍珠-引自張永輅等編古生物學(xué)，1988Figure 2恐龍足跡化石Figure 3嚙齒（鼠）類潛穴化石（河北，約260萬年前）化學(xué)化石生物體可能因腐爛分解而全部或部分消失，但構(gòu)成生物體的一些有機(jī)分子有可能在實(shí)體化石中或沉積物中被保留下來。1-3 特點(diǎn)化石的定義有兩個基本要點(diǎn)：1) 成因特征-生物無機(jī)成因的樹枝狀硬錳礦雖具有植物的形態(tài)，但不能稱其為化石

4、(假化石)2) 時間特征古代 現(xiàn)代的沉積中的生物遺體和遺跡(全新世， 1萬年以來)Figure 4硬錳礦沉淀形成的假化石2.過去的生物是如何變成化石的？對于大多數(shù)已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)的化石而言，都是在生物體死亡之后生物遺體在原地、或經(jīng)搬運(yùn)在異地被沉積埋藏，并經(jīng)成巖作用后才形成的。但是并不是所有過去的生物個體死亡之后都有機(jī)會能被保存成為化石。有人估計生物體保存成為化石的概率大約為萬分之一。而在所保存的化石中，又只有極少數(shù)被發(fā)現(xiàn)，其中大多數(shù)又是不完整的，可見化石材料的珍貴。有許多因素會影響化石的形成和保存。 影響化石形成和保存的因素A.生物本身因素生物具有礦化骨骼或具有耐酸堿穩(wěn)定化學(xué)成分的硬體部分比其軟體部

5、分更容易保存成為化石。如無脊椎動物的貝殼、脊椎動物的骨骼和牙齒、幾丁蟲、植物的孢子和花粉等。在特殊的條件下，軟體部分也可以保存成為化石。如在頁巖中保存的筆石和植物印痕、琥珀中的昆蟲等B.沉積環(huán)境因素1.埋藏速度、沉積環(huán)境和沉積物的特征如果生物遺體經(jīng)歷長期的暴露或搬運(yùn)，就會遭到自然和生物的破壞作用（磨蝕、有機(jī)質(zhì)腐爛分解和其他動物的啃食等)迅速埋藏、寧靜的沉積環(huán)境和細(xì)粒沉積物掩埋是化石形成和保存的最理想環(huán)境條件，特別有利于完整精美化石的形成。（能夠形成比較穩(wěn)定密閉的長期埋藏保存條件，有效阻斷遺體與空氣和水體的接觸，降低自然和生物的破壞作用，有利于生物遺體的石化加固）原地埋藏生物在它們原來生活的地方

6、被埋藏保存成為化石異地埋藏生物被搬運(yùn)一定距離后才被埋藏保存成為化石原地埋藏形成的化石保存比較完整，異地埋藏形成的化石多比較破碎，但有比較好的分選性。2.成巖作用：影響生物遺體的石化程度。壓實(shí)和固結(jié)會使埋藏的生物遺體發(fā)生石化。長期埋藏經(jīng)石化作用加固，有利于化石的形成和保存。C.后期地質(zhì)作用影響1.構(gòu)造抬升：造成原來深埋地下的巖層暴露到地表，遭受風(fēng)化剝蝕作用。2.變質(zhì)作用：高溫或高壓會造成含化石巖層結(jié)構(gòu)和化學(xué)組分的改變。如重結(jié)晶作用3.化石的保存方式類型A.未變實(shí)體化石：保存在巖層中的古代生物全部遺體(軟體和硬體)沒有發(fā)生明顯變化。在極其特殊的條件下才可形成。琥珀中的昆蟲-嚴(yán)密封閉 動物干尸干燥

7、猛犸象-冷凍Figure 5 凍土中的猛犸象B.變化實(shí)體化石：多數(shù)化石是在遺體被沉積掩埋以后經(jīng)過明顯變化才形成化石的-石化作用（礦化作用）化石的石化作用主要有三種類型：a炭化作用(升溜作用)一般發(fā)生在具有幾丁質(zhì)、蛋白質(zhì)等有機(jī)質(zhì)骨骼中。這些有機(jī)物中易揮發(fā)成分(H、O、N)經(jīng)升溜作用而留下較穩(wěn)定的炭質(zhì)薄膜。如植物的葉子、筆石。b填充作用礦物質(zhì)填充疏松多孔的硬體組織。組織結(jié)構(gòu)未變，但硬體變得更加致密并增加了重量。C交代作用硬體的原來成分，逐漸被地下水溶解，同時逐漸被新物質(zhì)置換。如果溶解和置換速度相等，而以分子相互交換，則可保持生物詳細(xì)內(nèi)部構(gòu)造(如細(xì)胞構(gòu)造)。常見的交代作用有硅化、方解石化、白云石化、

8、磷酸鹽化、黃鐵礦化和赤鐵礦化等。用來置換的礦物一般比較穩(wěn)定。硅化木是古代樹木經(jīng)過硅化形成的，其年輪甚至細(xì)胞仍清晰可見C.模鑄化石在埋藏和成巖過程中生物體本身可能會由于某種原因全部或部分消失，在圍巖中留下或形成印痕、印模和鑄型。模鑄化石就數(shù)量來說僅次于變化實(shí)體化石。有時與實(shí)體化石一起保存。a印痕化石軟體Figure 6伊迪卡拉動物群(Ediacara Fauna)中的部分印痕化石，保存在澳大利亞Ediacara地區(qū)5.6億年前巖層中b印?；?硬體通常指硬體留下的印痕，對于貝殼類生物來說， 它的印?；€可以分為以下幾種類型：外模： 貝殼外表面在圍巖上留下的印模內(nèi)模： 貝殼內(nèi)表面在圍巖上留下的印

9、模外核： 貝殼溶解消失后，外模內(nèi)充填所形成的與貝殼外形模樣完全相同，但非屬貝殼物質(zhì)的化石內(nèi)核： 貝殼溶解消失后，留下原來殼體內(nèi)部充填物形成與原貝殼內(nèi)形模樣相同但凹凸相反的化石鑄型： 貝殼消失后在外模和內(nèi)模之間的空間被充填而形成的化石。在內(nèi)外形態(tài)上與原殼體完全一致印?；ǔＥc實(shí)體化石保存在一起Figure 7保存在結(jié)核中的魚化石(引自B. Ziegler, 1983)Figure 8腹足動物(左上)和雙殼動物(左下、右)的外模和內(nèi)模Figure 9外核、內(nèi)核和鑄型形成過程二、巖石、化石和地質(zhì)年代1.地質(zhì)年表科學(xué)家溝通歷史的語言在許多涉及地球歷史和生物演化歷史的書中，同學(xué)們都會發(fā)現(xiàn)有類似的地質(zhì)年

10、代和生物演化對比表。同時，同學(xué)們也會發(fā)現(xiàn)在有關(guān)地球歷史或生物演化歷史的專業(yè)論著中很少使用絕對年齡，通常都用諸如古生代、中生代、新生代、寒武紀(jì)、泥盆紀(jì)、侏羅紀(jì)、第四紀(jì)等一類的術(shù)語表述。Figure 10 國際地科聯(lián)1988年發(fā)布的國際地層年表Figure 11絕對年齡欄左側(cè)欄中是按宙、代、紀(jì)、世、期（或宇、界、系、統(tǒng)、階）這樣級別排列的相對地質(zhì)年代單位（或年代地層單位）術(shù)語細(xì)心的同學(xué)可能會從不同時期或不同國家的地質(zhì)年表中發(fā)現(xiàn)一些有趣的現(xiàn)象：1. 寒武紀(jì)之前的地質(zhì)年代劃分非常簡單，通常只分到“代”這一級別。2. “世”以上的年代單位術(shù)語名稱很少發(fā)生變化3. “世”以下的年代單位術(shù)語名稱在不同的國家

11、的地質(zhì)年表中不統(tǒng)一。并在新版本的地質(zhì)年表中有增多的趨勢。4. 同位素年齡數(shù)據(jù)經(jīng)常發(fā)生變化，并且也有增多的趨勢。2.地質(zhì)年表的由來A.對歷史的不同表述歷史是由過去發(fā)生的一系列事件構(gòu)成的。我們談起歷史時，通常喜歡用直觀的日期和數(shù)字來表述。事實(shí)上我們還可以有另外不同的方式表述過去發(fā)生的事件-事件序列。這是研究歷史的科學(xué)家所通常采用的方法。通過證據(jù)的收集和推理比較，考證過去發(fā)生事件的相對先后順序，構(gòu)建事件序列，用事件劃分歷史，用事件序列表示歷史的時間序列。對于過去發(fā)生的事件，考證其發(fā)生的順序要比考證其發(fā)生的年代相對容易。熟悉歷史的人都知道，歷史學(xué)家大多用朝代更替這樣的歷史事件作為時間的參照點(diǎn)編年。B.

12、地層地質(zhì)歷史事件的物質(zhì)記錄暴露在地球表面的巖石大多是成層分布的，所以我們一般將這些成層的巖石稱為巖層或地層。沉積巖是成層的巖石最主要的組成部分。17世紀(jì)中葉丹麥醫(yī)生斯丹諾（Nicolaus Steno, 1638-1687）對沉積巖研究的一項(xiàng)發(fā)現(xiàn)使地質(zhì)學(xué)家看到了尋找地球時間脈絡(luò)的一線曙光a斯丹諾發(fā)現(xiàn)：1. 在流體中的固體顆粒是依據(jù)它們相對的重量和大小依次沉淀的。最大的和最重的最先沉淀，最小的或最輕的最后沉淀。2. 顆粒大小或成分的細(xì)微變化導(dǎo)致分層沉淀的現(xiàn)象。3. 成層或?qū)永硎浅练e巖最明顯的特征之一。4. 沉積巖就是由一層層的顆粒沉淀（沉積）形成，一層疊一層。因此，對于任何一個給定的巖層來說，必

13、定老于蓋在它之上的巖層。b地層層序律(law of superposition)層狀巖石的原始形成序列：新巖層疊覆在老巖層之上，即“下老上新”。地層層序律是地質(zhì)學(xué)中解決地球歷史問題的一個最基本的原理，因?yàn)樗梢灾甘編r層和巖層中包含化石的相對新老關(guān)系。如果能夠?qū)⒆罾系阶钚碌膸r石按它們形成的先后順序排列起來，就有可能建立起地球歷史的相對時間序列地質(zhì)學(xué)家在歐洲各地積極開展了地層的層序的建立工作。各地的巖性柱相繼建立起來。十八世紀(jì)后半葉，著名礦物學(xué)家魏爾納根據(jù)德國出露的地層從老到新劃分為三個紀(jì)：這種劃分十分幼稚，但卻是后來地層表的萌芽。不同地區(qū)出露的巖層差別懸殊，有些地方巖層連續(xù)，有些地方還存在地層的

14、缺失。在兩個不同地區(qū)建立的地層柱間如何建立起時間上的聯(lián)系？C.化石-全球地層對比的時標(biāo)a不同地區(qū)之間地層時代對比1799年英國年輕土地測量員William Smith的發(fā)現(xiàn)幫助地質(zhì)學(xué)家解決了不同地區(qū)之間地層時代對比的問題。1. 某個巖層，從A地點(diǎn)到B地點(diǎn)，巖性會變化，但其所含的化石仍然相同。2. 在含有相同或相似化石的不同地點(diǎn)上，地層的巖性變化序列可能不一致，但化石類型的變化序列是一致的。 Figure 12用化石建立不同地區(qū)間巖層的等時性對比關(guān)系19世紀(jì)初年法國居維葉和布朗維爾對巴黎附近地層的獨(dú)立研究也發(fā)現(xiàn)化石可以進(jìn)行地層的時代對比。b化石層序律(或生物層序律） （Principle of

15、fossil succession)Smith方法的廣泛使用，使科學(xué)家從實(shí)踐中認(rèn)識到： 1. 很古老的地層只存在簡單原始的化石類型，而比較年青的地層含有較高級、較復(fù)雜的生物化石。2. 地層時代愈老，所含化石的生物群面貌與現(xiàn)代生物群面貌的差別愈大；反之，就愈接近現(xiàn)代生物群的面貌。3. 同種生物絕不會重復(fù)出現(xiàn)于不同時代的地層中。不同時代的地層中含有不同種類的化石，同一時代的地層則含有相同種類的化石?；瘜有蚵傻目茖W(xué)內(nèi)涵-生物進(jìn)化的不可逆性。這樣，地質(zhì)學(xué)家就可以通過對地層中的化石研究把地層逐層劃分出來，確定其先后時代，并把距離相當(dāng)遠(yuǎn)的不同地區(qū)的地層剖面，按照時代加以對比，從而把它們聯(lián)系起來。在每個地

16、質(zhì)時期的地層中，總有一些類別的化石比較豐富，并且形態(tài)構(gòu)造特征明顯，容易識別，并且在許多地方都能找到。因此在早期的研究中，科學(xué)家一般選用這樣的化石進(jìn)行地層劃分和對比-“標(biāo)準(zhǔn)化石法”。 具備這些條件的化石稱為“標(biāo)準(zhǔn)化石”。換句話說，“標(biāo)準(zhǔn)化石”是指數(shù)量豐富、特征明顯、演化迅速、地理分布廣泛的化石。c生物演化和相對地質(zhì)年表的建立基于地層層序律和化石層序律，許多地方的地層系統(tǒng)很快就相繼建立了起來。由于不同地區(qū)地層名稱使用不統(tǒng)一，許多地質(zhì)學(xué)家都認(rèn)為必須有一個統(tǒng)一的名字表示某個時期的地層特征，以便今后共同遵守，有秩序地進(jìn)行劃分和對比，不致紊亂。來自許多地區(qū)的資料顯示，生物化石在地層中的具有明顯的階段性變化

17、。于是科學(xué)家根據(jù)化石特征，在歐洲一些地區(qū)工作的基礎(chǔ)上相繼提出了各個紀(jì)的名稱，如寒武紀(jì)、泥盆紀(jì)、侏羅紀(jì)、第四紀(jì)等，作為地質(zhì)歷史的基本劃分。因?yàn)閺暮浼o(jì)開始，地層中才含有明顯的化石，所以科學(xué)家以寒武紀(jì)開始為界，將地球歷史劃分為兩個大的階段：隱生宙和顯生宙。對于寒武紀(jì)以來的歷史，根據(jù)化石生物群總體面貌的變化，分為3個次一級的階段：古生代、中生代和新生代。19世紀(jì)后半葉，科學(xué)家建立了按“宙、代、紀(jì)”這樣等級劃分和排列的（地層）年代框架地質(zhì)年代系統(tǒng)或地質(zhì)年表。20世紀(jì)60年代以后，由于放射性同位素測年技術(shù)的發(fā)展，在地質(zhì)年表中新增加了一欄絕對年齡數(shù)據(jù)。地層界限最初定義不明，需重新進(jìn)行厘定地質(zhì)年代單位名稱最

18、初是分別從不同地區(qū)的一些地方性地層名稱演繹而來，地方性地層單位的劃分和時代對比一般是建立在明顯巖性變化界面和少數(shù)所謂的“標(biāo)準(zhǔn)化石”基礎(chǔ)上的?！皹?biāo)準(zhǔn)化石”有明顯的局限性： “先驅(qū)”和“孑遺”、環(huán)境限制。在最初定義的兩個相鄰地質(zhì)時代的標(biāo)準(zhǔn)地層間可能有重疊或沉積間斷。隨著研究的深入和細(xì)致，不斷會有新的數(shù)據(jù)和認(rèn)識出現(xiàn)和增加包括對地層和時代的進(jìn)一步細(xì)分等。三、古生物學(xué)研究的應(yīng)用1.生物進(jìn)化、地質(zhì)年代確定2.古地理環(huán)境和古氣候的恢復(fù)地球上的每種生物都只生活于適合其生存發(fā)展的環(huán)境中。由于對環(huán)境的適應(yīng)，生物在行為習(xí)性、身體形態(tài)結(jié)構(gòu)和構(gòu)造等方面或多或少會留下能反映其生活方式和生活環(huán)境條件的烙印。如昆蟲和鳥類的翅

19、膀、脊椎動物的四足、哺乳動物的牙齒形態(tài)、植物的年輪和葉型等。保存在化石生物中的這些特征都可以用來推斷古代生物的生活環(huán)境和古氣候。A.生物類型：絕大多數(shù)生物都是狹適性的，適應(yīng)特定的溫度、濕度和鹽度。因此不同環(huán)境有不同類型的生物。在地質(zhì)學(xué)中，我們把能夠指示環(huán)境特征的化石稱為指相化石如現(xiàn)代海洋中的有孔蟲，有分布于高緯度地區(qū)的喜冷類群和分布于赤道附近的喜暖類群。在第四紀(jì)沉積中發(fā)現(xiàn)這兩種反映不同氣候條件的類群先后交迭出現(xiàn)，可據(jù)此劃分冰期和間冰期。再比如，我們可以根據(jù)孢粉化石中草本花粉和木本花粉的比例變化分析推斷第四紀(jì)陸地環(huán)境中的干旱草原環(huán)境和溫暖濕潤的森林環(huán)境。B.生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征： 首先要詳細(xì)研究化

20、石的形態(tài)、結(jié)構(gòu)構(gòu)造。通過形態(tài)功能分析和與現(xiàn)代類似生物的類比，推知化石生物軟體部分特征和習(xí)性行為，進(jìn)而推知化石生物所處的生活環(huán)境。這種與現(xiàn)代生物類比的方法，被稱為“將今論古”的現(xiàn)實(shí)主義方法。其次要詳細(xì)研究埋藏保存的方式、化石圍巖的沉積環(huán)境。把生物生活環(huán)境和生物周圍的沉積物沉積環(huán)境綜合起來就可得知全面的古環(huán)境信息。3.沉積礦產(chǎn)成因的確定有些沉積礦產(chǎn)(如鎂、錳、鋁、煤、石油、石膏、巖鹽等)是在一定的地史時期的特定的古地理、古氣候條件下形成，指相化石就能幫助說明這些礦產(chǎn)的形成條件。大量古代生物死亡富集可以形成一些成重要的礦產(chǎn)，如石油、煤、油頁巖、硅藻土等， 古生物學(xué)研究有助于查明這些礦產(chǎn)的成因及分布規(guī)律。Figure 13生物礁與石油礦藏的關(guān)系4.天文學(xué)方面的應(yīng)用在許多以遞增方式生長的無脊椎動物化石骨骼上，常可觀察到一個生長帶和生長線的序列。對一些化石骨骼生長周期特征生長年輪的研究可以用于地球自轉(zhuǎn)速度變化的研究。1963年，韋爾斯(John W. Wells)在對古代珊瑚化石和現(xiàn)代珊瑚生長線的比較研究中發(fā)現(xiàn)一些現(xiàn)代珊瑚骨骼上一年形成大約360條橫向線紋，而在泥盆紀(jì)珊瑚化石上約有385410條(平均400條)生長線，石炭紀(jì)珊瑚上則約有385390條。據(jù)此, 韋爾斯認(rèn)為泥盆紀(jì)和石炭紀(jì)時一年的天數(shù)要比現(xiàn)在多。Figure 1