植物體的光合作用

1、第六章植物體的光合作用教學(xué)內(nèi)容：光合色素的結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)光合作用過程光合作用的主要機(jī)理光呼吸、C3與C4植物的生理特征差異影響光合作用的因素。重點(diǎn)和難點(diǎn)：重點(diǎn)：光合作用的主要機(jī)理光呼吸C3與C4植物的生理特征差異光強(qiáng)和CO舞因素對光合作用的影響難點(diǎn)：光合作用的機(jī)理。教學(xué)方式：課堂講授。教師多媒體講授，動畫講解光合作用過程。光合作用：指綠色植物吸收光能，把CO和H2g成有機(jī)物，同時釋放Q的過程。地球上一年中通過光合作用約吸收2.0X1011t碳素，合成5X1011t有機(jī)物，同時將2X1021J的日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，并釋放出5.35X1011t氧氣。光合作用意義：1、把無機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。2、將光

2、能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。3、維持大氣O2mCO的相對平衡。光合作用是地球上規(guī)模最巨大的把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學(xué)能的過程，也是規(guī)模最巨大的將無機(jī)物合成有機(jī)物和從水中釋放氧氣的過程。它是生物界獲得能量、食物以及氧氣的根本途徑，所以被稱為是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”。因此，沒有光合作用也就沒有繁榮的生物世界。綠色植物中，進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器是葉綠體。第一節(jié)葉綠體和光合色素一、葉綠體葉片是光合作用的主要器官，而葉綠體是光合作用最重要的細(xì)胞器。1、形態(tài)高等植物的葉綠體主要分布在葉片的葉肉細(xì)胞中，大多呈扁平橢圓形，每個細(xì)胞中葉綠體的大小與數(shù)目依植物種類、組織類型以及發(fā)育階段而異。一個葉肉細(xì)胞中約有10至數(shù)百個葉

3、綠體。（圖4-2）2、基本結(jié)構(gòu)葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類囊體3部分組成 被膜：由2層單位膜組成，被膜上無葉綠素，它的主要功能是控制物質(zhì)的進(jìn)出，維持光合作用的微環(huán)境。 基質(zhì)：指被膜以內(nèi)的物質(zhì)?；|(zhì)是進(jìn)行C同化的場所，它含有還原CO的全部酶系，因而在基質(zhì)中能進(jìn)行多種多樣復(fù)雜的生化反應(yīng)。 類囊體：是由單層膜圍起的扁平小囊。分為基質(zhì)類囊體（基質(zhì)片層）和基粒類囊體（基粒片層）2類。光合作用分為光反應(yīng)和C反應(yīng)兩大階段，由于光反應(yīng)是在類囊體膜上進(jìn)行的，所以稱類囊體膜為光合膜。3、類囊體膜上的蛋白復(fù)合體類囊體膜上含有由多種亞基、多種成分組成的蛋白復(fù)合體，主要有4類，它們參與了光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化、電子傳遞

4、、H+俞送以及ATP合成等反應(yīng)。廣光系統(tǒng)I（PSI）光系統(tǒng)n（PSn）Cytb6/f復(fù)合體（細(xì)胞色素簡稱Cyt）ATP酶復(fù)合體（ATPase）二、光合色素在光合作用的反應(yīng)中吸收光能的色素稱為光合色素。1、光合色素的類型主要有3種類型：葉綠素、類胡蘿卜素、藻膽素。葉綠素高等植物葉綠素主要有葉綠素a和葉綠素b兩種。葉綠素不參與氫的傳遞或氫的氧化還原，而僅以電子傳遞（即電子得失引起的氧化還原）及共輾傳遞（直接能量傳遞）的方式參與能量的傳遞。類胡蘿卜素葉綠體中的類胡蘿卜素含有兩種色素，即胡蘿卜素和葉黃素。功能為吸收和傳遞光能，保護(hù)葉綠素。藻膽素是藻類主要的光合色素，僅存在于紅藻和藍(lán)藻中，具有收集和傳遞

5、光能的作用。由于類胡蘿卜素和藻膽素吸收的光能能夠傳遞給葉綠素用于光合作用，因此它們被稱為光合作用的輔助色素。2、光合色素的光學(xué)特性 葉綠體色素的吸收光譜光合色素的吸收光譜當(dāng)光束通過三棱鏡后，可把白光（混合光）分成紅、橙、黃、綠、青、藍(lán)、紫7色連續(xù)光譜。如果把葉綠體色素溶液放在光源和分光鏡之間，就可以看到光譜中有些波長的光線被吸收了，光譜上出現(xiàn)了暗帶，這就是葉綠體色素的吸收光譜。（圖4-6）葉綠素對黃橙光吸收較少，其中尤以對綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。胡蘿卜素和葉黃素的最大吸收帶在的藍(lán)紫光區(qū)，不吸收紅光等長波光。藻藍(lán)蛋白的吸收光譜最大值在橙紅光部分，藻紅蛋白在綠光、黃光部分。 光合色

6、素的熒光現(xiàn)象葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色，這種現(xiàn)象稱為葉綠素?zé)晒猬F(xiàn)象。（圖4-7）當(dāng)葉綠素分子吸收光量子后，就由最穩(wěn)定的、能量的最低狀態(tài)的基態(tài)上升到不穩(wěn)定的高能狀態(tài)一一激發(fā)態(tài)。葉綠素分子有紅光和藍(lán)光2個最強(qiáng)吸收區(qū)。如果葉綠素分子被藍(lán)光激發(fā)，電子躍遷到能量較高的第二單線態(tài)；如果被紅光激發(fā)，電子躍遷到能量較低的第一單線態(tài)。但是，色素分子的激發(fā)態(tài)極不穩(wěn)定，幾乎立即變回為基態(tài)。從第一單線態(tài)回到基態(tài)所發(fā)射的光就稱為熒光。對光合作用有效的是紅光，所以起作用的是第一單線態(tài)。第二單線態(tài)儲藏的能量雖然比第一單線態(tài)多得多，它得轉(zhuǎn)變?yōu)榈谝粏尉€態(tài)后才能在光合作用中起作用，那部分多余的能量就轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮?/p>

7、向周圍散發(fā)。色素吸光的實(shí)質(zhì)是色素分子中的1個電子得到了光中的能量，葉綠素吸收光就是因?yàn)樗Y(jié)構(gòu)中的1個電子被光子激發(fā)，于是這個電子從能量最低的基態(tài)進(jìn)入能量較高的激發(fā)態(tài)，成為1個激發(fā)態(tài)的電子（高能電子）。因此，葉綠素分子吸收光的那一剎那，光子的能量已經(jīng)轉(zhuǎn)變?yōu)殡娮拥哪芰浚醋兂闪嘶瘜W(xué)能。光合作用的過程和機(jī)理光合作用是能量轉(zhuǎn)化和形成有機(jī)物的過程。在這個過程中首先是吸收光能并把光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔?，進(jìn)一步形成活躍的化學(xué)能，最后轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，貯藏于碳水化合物中。根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為可大致分為三個步驟：11.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能。一一由原初反應(yīng)完成；22.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能。一一由電

8、子傳遞和光合磷酸化完成；-3.活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能。一一由碳同化完成。第1、2兩個步驟基本屬于光反應(yīng)，第三個步驟屬于碳反應(yīng)。第二節(jié)原初反應(yīng)原初反應(yīng)是指光合色素分子對光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過程。原初反應(yīng)速度非常快，可在皮秒（ps,10一%）與納秒（ns,109s）內(nèi)完成。一、光合色素根據(jù)功能來區(qū)分，類囊體膜上的光合色素可為2類：1、 反應(yīng)中心色素種類：少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類。特性：具有光化學(xué)活性，既能捕獲光能，又能將光能轉(zhuǎn)換為電能（稱為“喳俄：）。位置：存在于光化學(xué)的反應(yīng)中心里。2、聚光色素（天線色素）種類：絕大多數(shù)色素，包括大部分葉綠素a、葉綠素b、胡蘿卜素、葉黃素等屬于

9、此類。特性：沒有光化學(xué)活性，只能吸收光能,并把吸收的光能傳遞到反應(yīng)中心色素。位置：聚光色素位于光合膜上的色素蛋白復(fù)合體上。若干個聚光色素分子所吸收的光能聚集于1個反應(yīng)中心色素分子而起光化學(xué)反應(yīng)。二、光化學(xué)反應(yīng)當(dāng)波長范圍為400700nm的可見光照射到綠色植物時，天線色素分子吸收光量子而被激發(fā)，大量的光能通過天線色素吸收、傳遞到反應(yīng)中心色素分子，引起光化學(xué)反應(yīng)。1、反應(yīng)中心原初反應(yīng)的光化學(xué)反應(yīng)是在光系統(tǒng)的反應(yīng)中心進(jìn)行的。反應(yīng)中心是發(fā)生原初反應(yīng)的最小單位，包括：反應(yīng)中心色素分子（原初電子供體）一一是光化學(xué)反應(yīng)中最先向原初電子受體供給電子的。*原初電子受體一一指直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來電子的電子

10、傳遞體。'幾種蛋白質(zhì)等成分組成的。2、光化學(xué)反應(yīng)原初反應(yīng)的光化學(xué)反應(yīng)實(shí)際就是由光引起的反應(yīng)中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應(yīng)?？捎孟率奖硎竟饣瘜W(xué)反應(yīng)過程：P-ZP*-AfP+A-原初電子供體（反應(yīng)中心色素）（P）吸收光能后成為激發(fā)態(tài)（P*）,其中被激發(fā)的電子移交給原初電子受體（A）,使其被還原帶負(fù)電荷（A-）,而原初電子供體則被氧化帶正電荷（P+）。這樣，反應(yīng)中心出現(xiàn)了電荷分離。原初電子供體失去電子，有了“空穴”，成為“陷阱”，便可從次級電子供體那里爭奪電子來填補(bǔ)，于是反應(yīng)中心色素恢復(fù)原來狀態(tài)（P）,而次級電子供體卻被氧化。這一過程在光合作用中不斷反復(fù)地進(jìn)行，從而推動電子在電子

11、傳遞體中傳遞。第三節(jié)電子傳遞和光合磷酸化一、光合電子傳遞原初反應(yīng)使光系統(tǒng)的反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，將光能一電能，產(chǎn)生的高能電子推動著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結(jié)果，一方面引起HbO的裂解放Q以及NAD加還原；另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動力勢，啟動了光合磷酸化，形成ATR這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。1、光系統(tǒng)高等植物的葉綠體有2個光系統(tǒng)，依照其發(fā)現(xiàn)時間的遲早，分別稱為PSI和PSH。PSI顆粒較小，直徑為110埃，存在于類囊體膜的外側(cè)。光化學(xué)反應(yīng)的主要特征是NADP的還原。當(dāng)PSI的反應(yīng)中心'色素分子（P700）吸收光能而被激發(fā)后，把電子傳遞給各種電子受體，經(jīng)Fd（鐵氧還蛋白），在N

12、ADP還原酶的參與下，把NADP+還原成NADPH反應(yīng)中心色素P700中的P表示色素，700是指色素的最大吸收波長。PSn顆粒較大，直徑為175埃，存在于類囊體膜的內(nèi)側(cè)。光化學(xué)反應(yīng)主要特征是水的光解和放氧。PSH的反應(yīng)中心色素分子（P680）吸收光能，把水分解，奪取水中的電子供給PSI。2、電子和質(zhì)子的傳遞所謂光合鏈，是指定位在光合膜上的、由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道?，F(xiàn)在較為公認(rèn)的是由希爾（1960）等人提出并經(jīng)后人修正與補(bǔ)充的“Z”方案（“Z"scheme）,即電子傳遞是在PSI和PSH串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側(cè)寫的“Z”形（圖

13、4-11）。PSn復(fù)合體生理功能：是吸收光能，使水裂解釋放氧氣。原理：每釋放1個Q需要從2個HbO中移去4個e-,同時形成4個H+。結(jié)果：水中的Q被釋放;電子傳遞至質(zhì)體醌；H+進(jìn)入類囊體腔中，提高了類囊體腔中的H+濃度。 質(zhì)體醌（PQ）在膜中含量很高，約為葉綠素分子數(shù)的5%-10%故有“PQ庫”之稱。能在類囊體膜中自由移動，轉(zhuǎn)運(yùn)電子與質(zhì)子。 Cytb6/f復(fù)合體Cytb6/f復(fù)合體是連接兩個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，含有Cytf、Cytb6、Rieske鐵-硫蛋白（Fe-SR）。Cytf和Cytb6：是2個電子傳遞循環(huán)劑。（Fe-S）R:催化PQH的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外跨膜轉(zhuǎn)

14、移到膜內(nèi)。 質(zhì)藍(lán)素（PC）是位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，它通過銅離子的氧化還原來傳遞電子。PSI復(fù)合體吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原NADP+實(shí)現(xiàn)PC到NAD刖電子傳遞。鐵氧還蛋白（FD）和鐵氧還蛋白-NADP還原酶（FNRFd和FNRTB是存在類囊體膜表面（類囊體膜膜外側(cè)）的蛋白質(zhì)。Fd是通過鐵離子的氧化還原傳遞電子的。FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來的電子和基質(zhì)中的H+,還原NADPNADPHNADP福在基質(zhì)中，用于光合碳的還原。光合鏈中的電子傳遞體是質(zhì)體酶（PQ、細(xì)胞色素（Cyt）be/f復(fù)合體、鐵氧還蛋白（Fd）和質(zhì)藍(lán)素（PC）。其中以PQ最

15、受重視，因?yàn)樗瓤蓚鬟f電子，也可傳遞質(zhì)子，在傳遞電子的同時，把H+從類囊體膜外帶入膜內(nèi)，在類囊體膜內(nèi)外建立跨膜質(zhì)子梯度，推動了ATP的合成。光合鏈中的PSI、Cytb6/f和PSI在類囊體膜上，又t以移動；而PQPC和Fd可以在膜內(nèi)或膜表面移動，在三者間傳遞電子。3、光合磷酸化葉綠體在光照下把無機(jī)磷Pi與ADg成ATP勺過程稱為光合磷酸化。 光合磷酸化機(jī)理英國的米切爾提出的化學(xué)滲透學(xué)說:在光下，PQ在將電子向下傳遞的同時，又把膜外基質(zhì)中的質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)至類囊體膜內(nèi)，PQ在類囊體膜上的這種氧化還原往復(fù)變化稱PQ穿梭。此外，水在膜內(nèi)側(cè)分解也釋放出H+,膜內(nèi)H+濃度增高，于是膜內(nèi)外產(chǎn)生電位差（A）和質(zhì)子濃

16、度差（ApH）,兩者合稱質(zhì)子動力勢，是光合磷酸化白動力。H船著濃度梯度返回膜外時，在ATPW（ATP成酶、偶聯(lián)因子）催化下，合成ATP。形成的ATP留在基質(zhì)中，用于各種代謝反應(yīng)。光合磷酸化分類按照電子傳遞途徑將光合磷酸化可分為：非環(huán)式光合磷酸化、環(huán)式光合磷酸化。A. 非環(huán)式光合磷酸化指水中的電子經(jīng)PSH與PSI一直傳到NADP+的電子傳遞途徑。途徑：“OfPSn.PQfCytb/ffPCfPSFd-FNRfNADP+B. 環(huán)式光合磷酸化指PSI中電子由經(jīng)Fd經(jīng)PQ、Cytb6/f、PC傳遞體返回到PSI構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑。環(huán)式電子傳遞不發(fā)生&O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的

17、跨膜運(yùn)輸。途徑：PSl-Fd-PQ-Cytb6/ffPCfPS第四節(jié)C同化（C反應(yīng)）植物利用光反應(yīng)中形成的NADPH和ATP將CO2轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程，稱為CO2同化或碳同化。CO2同化是在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的，有許多種酶參與反應(yīng)。高等植物的碳同化途徑有3條：即C3途徑、C4途徑和CAM（景天酸代謝）途徑。其中，C騎徑是光合碳代謝最基本最普遍的途徑，同時，也只有這條途徑才具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力，C4途徑和CAM途徑可以說是對C3途徑的補(bǔ)充。一、C3途徑美國加州大學(xué)放射化學(xué)實(shí)驗(yàn)室的卡爾文卡經(jīng)過10年努力，探明了光合作用中由CO2產(chǎn)生糖的一系列反應(yīng)步驟，推導(dǎo)出一個光合C同化的循環(huán)途徑，

18、這條途徑被稱為卡爾文循環(huán)。由于這條途徑中CO2固定后形成的最初產(chǎn)物PGA為三碳化合物，所以也叫做C3途徑,把只具有C3途徑的植物稱為C3植物。此項(xiàng)研究的主持人卡爾文獲得了1961年諾貝爾化學(xué)獎。C3途徑是光合碳代謝中最基本的循環(huán)，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途徑。整個循環(huán)如圖4-13所示，由RuBP開始至RuBP再生結(jié)束，共有14步反應(yīng)，均在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行。全過程分為竣化、還原、再生3個階段。1、竣化階段指進(jìn)入葉綠體的CO2,在核酮糖-1,5-二磷酸竣化酶（Rubisco）的作用下，與受體核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）結(jié)合，并水解產(chǎn)生3-磷酸甘油酸（PGA）的反應(yīng)過程。2、還

19、原階段指利用同化力（光反應(yīng)中形成的NADPH和ATP）,將3-磷酸甘油酸（PGA）還原為甘油醛-3-磷酸（G3P）的反應(yīng)過程。（生成的G3P可以轉(zhuǎn)化為葡萄糖、淀粉等。這一步不屬于卡爾文循環(huán)。）3、再生階段由甘油醛-3-磷酸（G3P）重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸（RuBP）的過程。此過程需要ATP?？栁难h(huán)利用NADPH和ATP后產(chǎn)生的NADP+和ADP又回到類囊體中，在光反應(yīng)中再形成NADPH和ATP。二、光呼吸小麥、水稻、大豆、許多水果和蔬菜都是C3植物，G植物可以直接利用空氣中CO進(jìn)行光合作用。但是，在干旱、炎熱的日子，。植物氣孔常常關(guān)閉以減少水分的損失，其結(jié)果是阻止CO進(jìn)入葉片和Q

20、逸出葉片，造成葉內(nèi)CO少而光合作用釋放的O積累多。核酮糖-1,5-二磷酸竣化酶（Rubisco）具有雙重功能，既能使RuBP與CO起竣化反應(yīng)，推動C3碳循環(huán)；又能使RuBP與Q起加氧反應(yīng)而產(chǎn)生一種二碳化合物，然后植物細(xì)胞又將這種二碳化合物分解為HkO和CO。這種作用叫做光呼吸。（即植物的綠色細(xì)胞在光照下有吸收Q,釋放CO的反應(yīng)。由于這種反應(yīng)僅在光下發(fā)生，需葉綠體參與，并與光合作用同時發(fā)生，故稱作為光呼吸。）三、C4途徑1、G途徑的發(fā)現(xiàn)自20世紀(jì)50年代卡爾文等人闡明G途徑以來，曾認(rèn)為光合碳代謝途徑已經(jīng)搞清楚了。直到70年代，澳大利亞的哈奇和斯萊克提出了C4-雙竣酸途徑，簡稱Q途徑，也稱以光合碳

21、同化循環(huán)（PCA循環(huán)），或叫Hatch-Slack途徑。至今已知道，被子植物中有20多個科約近2000種植物按G途徑固定CO,這些植物被稱為以植物。如甘蔗、玉米等。2、C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn)Q植物的光合細(xì)胞主要是葉肉細(xì)胞。與G植物相比，G植物的光合細(xì)胞有2類：葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞。特點(diǎn)：C4植物維管束鞘細(xì)胞中含有大量的葉綠體。C4植物維管束鞘與外側(cè)相鄰的一圈葉肉細(xì)胞組成"花環(huán)”狀結(jié)構(gòu),這是C4植物的特征。C4植物的兩類光合細(xì)胞中含有不同的酶類：葉肉細(xì)胞：含有磷酸烯醇式丙酮酸竣化酶（PEPC）;維管束鞘細(xì)胞：含有核酮糖-1,5-二磷酸竣化酶（Rubisco）等參與C3途徑的酶。3、C4

22、途徑的反應(yīng)過程C4途徑中的反應(yīng)雖因植物種類不同而有差異，但基本上可分為竣化、還原、脫竣和底物再生4個階段。（圖4-15）竣化階段空氣中的CO進(jìn)入葉肉細(xì)胞后轉(zhuǎn)化為HCQ,葉肉細(xì)胞中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）與HCO在PEPC催化下，固定CO,生成（竣化）草酰乙酸（OAA。還原階段OAA在NADP蘋果酸脫氫酶催化下，被還原成蘋果酸。該反應(yīng)在葉肉細(xì)胞的葉綠體中進(jìn)行。脫竣階段生成的蘋果酸從葉肉細(xì)胞移動到維管束鞘細(xì)胞，在那里脫竣，生成CO和丙酮酸。釋放的CO都進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中，由G途徑同化。底物再生階段丙酮酸運(yùn)回葉肉細(xì)胞，在葉綠體中的丙酮酸磷酸二激酶（PPDK）催化下，重新形成CO受體PER

23、此步反應(yīng)要消耗ATR四、CA雇徑（景天科酸代謝途徑）1、CAMfc植物界的分布與特征CAM植物起源于熱帶，往往分布于干旱的環(huán)境中，多為肉質(zhì)植物（肉質(zhì)植物不一定都是CAMl物）。目前已知在近30個科，1萬多個種的植物中有CAMM金徑，常見的有：景天科植物（景天、落地生根）、仙人掌科（仙人掌）、鳳梨科（菠蘿）、蘭科（蘭花）、百合科（百合）等。CAM途徑最早是在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的。2、CAM代謝機(jī)理（圖4-15）有一個很特殊的CO同化方式晚上氣孔開放，吸進(jìn)CO,與PEP結(jié)合，形成OAA積累于液泡中。白天氣孔關(guān)閉，液泡中的OAA便運(yùn)到葉綠體，氧化脫竣，釋放CO,參與卡爾文循環(huán)，形成淀粉或葡萄糖等，運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)，經(jīng)過糖酵解過程，形成PEP,再進(jìn)一步循環(huán)。因此，這類植物在晚上有機(jī)酸含量十分高，而碳水化合物含量下降；白天正相反，酸度下降，而糖分增多。這種有機(jī)酸合成日變化的代謝類型，稱為景天科酸代謝（CAM。C3、C4、CAM植物的相互關(guān)系從生物進(jìn)化的觀點(diǎn)