植物營養(yǎng)學(xué)整理

1、精選優(yōu)質(zhì)文檔-傾情為你奉上植物營養(yǎng)學(xué)整理 農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)。 目的：提高作物產(chǎn)量，改善產(chǎn)品品質(zhì), 減輕環(huán)境污染。 N：果實(shí)大小、色澤，蛋白質(zhì)和氨基酸含量。 P：促進(jìn)果實(shí)和種子的成熟和 含磷物質(zhì)含量。 K：品質(zhì)元素, 提高蔗糖、淀粉、脂肪、維生素和礦物質(zhì)含量、改善果蔬色澤、風(fēng) 味，貯藏和加工性能。 植物營養(yǎng)與生態(tài)環(huán)境安全：增加土壤養(yǎng)分、補(bǔ)充土壤有機(jī)質(zhì)，改善土壤理化性 狀、調(diào)節(jié)土壤酸堿度、提高土壤生物和生化活性、減少污染，改善生態(tài)環(huán)境。 4、李比希的三大學(xué)說： 礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說：腐殖質(zhì)是地球上有了植物之后才形成的。植物最初的營養(yǎng) 物質(zhì)必然是礦質(zhì)元素，腐殖質(zhì)只有通過改良土壤、分解產(chǎn) 生礦質(zhì)元素和 CO2 來實(shí)

2、現(xiàn)其營養(yǎng)作用。因此，礦質(zhì)元素才 是植物必需的基本營養(yǎng)物質(zhì)。 養(yǎng)分歸還學(xué)說：由于作物的收獲必然要從土壤中帶走某些養(yǎng)分物質(zhì)，土壤 養(yǎng)分將越來越少，如果不把這些礦質(zhì)養(yǎng)分歸還土壤，土壤 將變得十分貧瘠。因此必須把作物帶走的養(yǎng)分全部歸還給 土壤。 最小養(yǎng)分律：作物產(chǎn)量受土壤中相對(duì)含量最少的養(yǎng)分因子所控制，產(chǎn)量高 低隨最小養(yǎng)分補(bǔ)充量的多少而變化，如果這個(gè)因子得不到滿 足，即使增加其他的養(yǎng)分因子，作物產(chǎn)量也不可能提高。 6、植物營養(yǎng)學(xué)的主要研究方法。 生物田間試驗(yàn)法；生物模擬試驗(yàn)法；化學(xué)分析法；數(shù)理統(tǒng)計(jì)法；核素 技術(shù)法；酶學(xué)診斷法 7、生物田間試驗(yàn)法的優(yōu)缺點(diǎn)： 優(yōu)點(diǎn)：在田間自然條件下進(jìn)行，是植物營養(yǎng)學(xué)科中最

3、基本的研究方法； 試驗(yàn)條件最接近農(nóng)業(yè)生產(chǎn)要求，能較客觀地反映生產(chǎn)實(shí)際，所得結(jié)果對(duì) 生產(chǎn)有直接的指導(dǎo)意義 不足：田間自然條件有時(shí)很難控制，不適合進(jìn)行單因素試驗(yàn)。此法應(yīng)與其它方 法結(jié)合起來運(yùn)用。 8、生物模擬試驗(yàn)法：運(yùn)用特殊裝置，給予特殊條件便于調(diào)控水、肥、氣、熱和光 照等因素， 優(yōu)點(diǎn)：有利于開展單因子的研究，多用于田間條件下難以進(jìn)行的探索性試驗(yàn)。 缺點(diǎn)：所得結(jié)果往往帶有一定局限性，需要進(jìn)一步在田間試驗(yàn)中驗(yàn)證，然后再應(yīng) 用于生產(chǎn)。 主要類型：土培法、水培法、砂培法、無菌瓊脂培養(yǎng)等 9、化學(xué)分析法：研究植物、土壤和肥料體系內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)含量、形態(tài)、分布與動(dòng)態(tài) 變化的必要手段，是進(jìn)行植物營養(yǎng)診斷所不可少的

4、方法。 在大多數(shù)情況下，此法應(yīng)與其它方法結(jié)合運(yùn)用，但手續(xù)繁多，工作量大。近十幾年來，有各種自動(dòng)化測(cè)試儀器相繼問世，從而克服了這一缺點(diǎn)。 10、數(shù)理統(tǒng)計(jì)法：指導(dǎo)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，檢驗(yàn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)幫助試驗(yàn)者評(píng)定試驗(yàn)結(jié)果的可靠 性，作出正確的科學(xué)結(jié)論 11、核素技術(shù)法（又叫同位素示蹤法） ： 1 大量營養(yǎng)元素 1、 植物體組成和含量的影響因素：遺傳因素：由遺傳因素控制的對(duì)某種元素 的吸收積累能力決定了該元素在植物中的含量。生長(zhǎng)介質(zhì)：介質(zhì)中養(yǎng)分含 量及有效性，如鹽土 Na 含量高，酸性土 Al、Fe 含量高。組織和部位：不 同的組織和部位積累的養(yǎng)分有差異。環(huán)境條件：各種環(huán)境條件也會(huì)顯著影 響體內(nèi)的養(yǎng)分含量。 2、

5、 判斷植物必需營養(yǎng)元素的依據(jù)。如缺少該營養(yǎng)元素，植物就不能完成其生 活史。 （必要性）該營養(yǎng)元素的功不能由其它營養(yǎng)元素所能代替。 （不可替 代性或?qū)Ｒ恍裕┰摖I養(yǎng)元素直接參與植物代謝作用。如為植物體的必需成 分或參與酶促反應(yīng)等如（直接性） 3、必需營養(yǎng)元素的種類（中文和英文縮寫） 鉬 Mo 銅 Cu 鋅 Ze 錳 Mn 鐵 Fe 硼 B 氯 Cl 硫 S 磷 P 鎂 Mg 鈣 Ca 鉀 K 氮 N 氧 O 碳 C 氫 H 鎳 Ni 4、有益元素（Beneficial element)：是指為某些植物正常生長(zhǎng)發(fā)育所必需而非所 有植物必需的元素。 例如：硅（Si） 為稻、麥等禾本科植物所必需的；鈉（

6、Na）對(duì)鹽土植物鹽生草和 囊濱藜所必需；鈷（Co）為豆科植物固氮和根瘤生長(zhǎng)所必需； 5、有害元素（Toxic element)：對(duì)植物生長(zhǎng)有毒害作用的一些元素。如鉛、鎘等。 6、K.Mengel 和 E.A.Kirkby 把植物必需營養(yǎng)元素分為四組： 第一組：植物有機(jī)體的主要組分，包括 C、H、O、N 和 S； 第二組： P、B(Si)都以無機(jī)陰離子或酸分子的形態(tài)被植物吸收，并可與植物體中 的羥基化合物進(jìn)行酯化作用； 第三組：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl，這些離子有的能構(gòu)成細(xì)胞滲透壓，有的能 活化酶，或成為酶和底物之間的橋接元素； 第四組：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni，這些元素的大多數(shù)

7、可通過原子價(jià)的變化傳遞電 子。 7、十七種營養(yǎng)元素同等重要，具有不可替代性； N、P、K 素有“肥料三要素”之稱； 有益元素對(duì)某些植物種類所必需，或是對(duì)某些植物的生長(zhǎng)發(fā)育有益。 8、碳、氫、氧是植物有機(jī)體的主要組分。它們占植物干物重的 90%以上，是植物 體內(nèi)含量最多的幾種元素。 碳、氫、氧的主要生理功能：可形成多種碳水化合物，是細(xì)胞壁的重要組分； 可構(gòu)成植物體內(nèi)各種生活活性物質(zhì)，為代謝活動(dòng)所必需；是糖、脂肪、酚類 化合物的組成份。 碳水化合物是植物營養(yǎng)的核心物質(zhì)。 9、 （一）碳的營養(yǎng)功能 ：光合作用必不可少的原料。 （二）補(bǔ)充碳素養(yǎng)分的重要性：在溫室和塑料大棚栽培中，增施 CO2 肥料是不

8、 可忽視的一項(xiàng)增產(chǎn)技術(shù)。 10、 （一）氫的營養(yǎng)功能：許多重要有機(jī)化合物的組分；在許多重要生命物質(zhì)的結(jié) 構(gòu)中氫鍵占有重要地位；許多重要的生化反應(yīng)，如光合和呼吸，都需要 H+，同時(shí)H+也為保持細(xì)胞內(nèi)離子平衡和穩(wěn)定 pH 所必需。 （二）H+過多對(duì)植物的毒害：不適宜的氫離子濃度，會(huì)傷害細(xì)胞原生質(zhì)的組 分，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。 11、 （一）氧的營養(yǎng)功能 ：植物體內(nèi)氧化還原過程中，氧為有氧呼吸所必需，在 呼吸鏈的末端，O2 是電子和質(zhì)子的受體。 （二）活性氧的危害及其消除：氧自由基是生物體自身代謝過程中產(chǎn)生的。它 是一類活性氧， 即超氧化物自由基 （O· 、 2-） 羥自由基 ·

9、 （ OH） 過氧化氫 、 （H2O2） 、 單線態(tài)氧（1O2）及脂類過氧化物（RO ·,ROO ·） 。這類物質(zhì)是由氧轉(zhuǎn)化而來的 氧代謝產(chǎn)物及其衍生的含氧物質(zhì)。由于它們都含有氧，且具有比氧還要活潑的化 學(xué)特性，所以統(tǒng)稱為活性氧（也稱氧自由基） 。 活性氧具有很強(qiáng)大氧化能力，對(duì)生物體有破壞作用。 12、植物體內(nèi)有兩大氧自由基清除系統(tǒng)： 其一、酶系統(tǒng)：超氧化物歧化酶（SOD）植物細(xì)胞中清除氧自由基最重要大 酶類；過氧化氫酶（CAT） ；過氧化物酶（POD 或 POX） 。 其二、抗氧化劑系統(tǒng)：維生素 E；谷胱甘肽（GSH） ；抗壞血酸（ASA） 。非酶類自由基清除劑還有細(xì)胞色

10、素、甘露糖醇、氫醌、胡蘿卜素等。13、植物體內(nèi)氮的含量和分布 氮含量：植株干物重的 0.3 5% 影響因素：植物種類：豆科作物 > 禾本科作物 器官： 籽粒、葉片 > 葉 片、根系 生育期：生育前期 > 生育后期 生長(zhǎng)環(huán)境：高氮土壤 > 低 氮土壤（施肥情況） 氮的分布：幼嫩組織>成熟組織>衰老組織 生長(zhǎng)點(diǎn)>非生長(zhǎng)點(diǎn) 氮的再利用能力強(qiáng)：在作物生育期中，約有 70%的氮可以從較老的葉片轉(zhuǎn)移到正 在生長(zhǎng)的幼嫩器官中被利用。 14、植物體內(nèi)氮的營養(yǎng)生理功能 蛋白質(zhì)的重要組分。 （蛋白質(zhì)中平均含氮 16%-18%） ； 核酸的成分 。 （核酸中的氮約占植株全氮

11、的 10） 葉綠素的組分元素。 （葉綠體含蛋白質(zhì) 4560，是光合作用的場(chǎng)所） 許多酶的組分。 （酶本身就是蛋白質(zhì)） ； 氮是多種維生素的成分（如維生素 B1、B2、B6 等）輔酶的成分 氮是一些植物激素的成分（如 IAA、細(xì)胞分裂素）生理活性物質(zhì) 氮也是生物堿的組分（如煙堿、茶堿、可可堿、膽堿卵磷脂生物膜） 總而言之：氮對(duì)植物生命活動(dòng)以及作物產(chǎn)量和品質(zhì)均有極其重要的作用，通常氮 被成為“生命元素”。 15、氮的吸收形態(tài)：無機(jī)態(tài)：NH4+N、NO3-N（主要） 有機(jī)態(tài)：NH2 N、氨基酸、 （少量） 核酸等 16、植物對(duì)硝態(tài)氮的吸收與同化 吸收：旱地作物吸收 NO3-為主， （屬主動(dòng)吸收） 吸

12、收機(jī)理：被動(dòng)滲透(Epstein，1972) 接觸脫質(zhì)子(Mengel，1982) 吸收后： 10%30%在根還原； 70%90%運(yùn)輸?shù)角o葉還原； 小部分貯存在液胞內(nèi)。 (1) NO3-N 的還原作用 過程： NR，Mo NiR，F(xiàn)e、Mn 根、葉細(xì)胞質(zhì) 根其它細(xì)胞器、葉綠體NR：硝酸還原酶 NiR：亞硝酸還原酶 同化：(1) 部位：在根部很快被同化為氨基酸。 酰胺的形成及意義：形成 意義：貯存氨基；解除氨毒；參與代謝 尿素（酰胺態(tài)氮） (1) 吸收：根、葉均能直接吸收 (2) 同化： 脲酶途徑：尿素 NH3 氨基酸 非脲酶途徑：直接同化 尿素 氨甲酰磷酸 瓜氨酸 精氨酸 尿素的毒害：當(dāng)介質(zhì)中

13、尿素濃度過高時(shí)，植物會(huì)出現(xiàn)受害癥狀 17、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營養(yǎng)特點(diǎn)的比較： 介質(zhì)反應(yīng)：酸性：利于 NO3的吸收；中性至微堿性：利于 NH4 的吸收而 植物吸收 NO3時(shí)，pH 緩慢上升，較安全植物吸收 NH4時(shí)，pH 迅速下降，可 能危害植物(水培尤甚)；伴隨離子：Ca2 + 、Mg2 +等有利于 NH4+的吸收（而 NH4+、H+對(duì) K+、Ca2 + 、Mg2 +的吸收有拮抗作用） ；鉬酸鹽有利于 NO3-的吸 收與還原。 介質(zhì)通氣狀況：通氣良好，兩種氮源的吸收均較快。水分：水分 過多，NO3- 易隨水流失。 普氏結(jié)論：只要在環(huán)境中為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮?jiǎng)?chuàng)造出各自所需要的最適條件，那么， 它們?cè)谏?/p>

14、上是具有同等價(jià)值的。 18、影響硝酸鹽還原的因素 植物種類：與根系還原能力有關(guān)，如木本植物 > 一年生草本植物，油菜 > 大 麥 > 向日葵 > 玉米 光照：光照不足，硝酸還原酶活性低，使硝酸還要作用變?nèi)?，造成植物體內(nèi) NO3N 濃度過高 溫度：溫度過低，酶活性低，根部還原減少 施氮量：施氮過多，吸收積累也多（奢侈吸收） 微量元素供應(yīng)：鉬、鐵、銅、錳、鎂等微量元素缺乏，NO3N 難以還原 陪伴離子：如 K，促進(jìn) NO3向地上部轉(zhuǎn)移，使根還原比例減少； 若供鉀 不足，影響 NO3N 的還原作用,當(dāng)植物吸收的 NO3N 來不及還原，就會(huì) 在植物體內(nèi)積累. 19、降低植物體內(nèi)

15、硝酸鹽含量的有效措施 選用優(yōu)良品種 控施氮肥 增施鉀肥 增加采前光照 改善微量元素 供應(yīng) 20、作物氮素營養(yǎng)失調(diào)的形態(tài)表現(xiàn) 氮缺乏 (1) 外觀表現(xiàn) 整株：植株矮小，瘦弱 葉脈、葉柄：有些作物呈紫紅 色 葉片：細(xì)小直立，葉色轉(zhuǎn)為淡綠色、淺黃色、乃至黃色，從下部老葉開始 出現(xiàn)癥狀 莖：細(xì)小，分蘗或分枝少，基部呈黃色或紅黃色 花：稀少，提前開放 種子、果實(shí)：少且小，早熟，不充實(shí)根：色白而細(xì)長(zhǎng)，量少，后期呈褐色 氮素過多的危害 營養(yǎng)體徒長(zhǎng)，葉面積增大，葉色濃綠。 莖稈變得嫩弱，易倒伏。 作物貪青晚熟，籽粒不充實(shí)，生長(zhǎng)期延長(zhǎng)。細(xì)胞壁薄，植株柔軟，易受機(jī)械損傷（倒伏）和病害侵襲（大麥褐銹病、 小麥赤霉病

16、、水稻褐斑?。?。 實(shí)例：大量施用氮肥會(huì)降低果蔬品質(zhì)和耐貯存性；棉花蕾鈴稀少易脫落；甜菜塊 根產(chǎn)糖率下降；纖維作物產(chǎn)量減少，纖維品質(zhì)降低。 21、大麥缺 N：老葉發(fā)黃，新葉色淡 玉米缺 N：老葉發(fā)黃，新葉色淡，基部發(fā)紅（花色苷積累其中） 。 水稻田氮肥過多，群體太大，遇風(fēng)倒伏 22、植物體內(nèi)磷的含量、分布和形態(tài) 含量(P2O5)： 植株干物重的 0.21.1% 影響因素：植物種類： 油料作物 > 豆科作物 > 禾本科作物 生育期：生育前期 > 生育后期 生長(zhǎng)環(huán)境： 高磷土壤 > 低磷土壤 磷的分布：養(yǎng)生長(zhǎng)期：集中在幼葉、幼芽和根尖； 生殖生長(zhǎng)期：大量轉(zhuǎn)移到種子或果實(shí)中。

17、 器官：幼嫩器官 > 衰老器官；繁殖器官 > 營養(yǎng)器官 種子 > 葉片 > 根系 > 莖桿 缺磷時(shí)，體內(nèi)的磷轉(zhuǎn)運(yùn)至生長(zhǎng)中心以優(yōu)先滿足其需要，故缺磷癥狀先在最老的器 官出現(xiàn)。 磷的形態(tài)：有機(jī)磷：占 85%，以核酸、磷脂、植素為主 無機(jī)磷：占 15%，以鈣、鎂、鉀的磷酸鹽形式為主 23、植物體內(nèi)磷的營養(yǎng)功能： 磷是植物體內(nèi)重要化合物的組分。主要包括：核酸和核蛋白、磷脂、ATP、植 素、輔酶等 磷參與和影響植物體內(nèi)許多代謝過程。 （1）磷能加強(qiáng)光合作用和碳水化合物的合成與運(yùn)轉(zhuǎn) ? 磷參與光合磷酸化，將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，產(chǎn)生 ATP ? CO2 的固定和同化產(chǎn)物如蔗糖和

18、淀粉形成要磷參加 ? 蔗糖在篩管中以磷酸脂形態(tài)運(yùn)輸 ? 磷還能調(diào)控碳水化合物的代謝和運(yùn)輸 ， 磷酸不足就會(huì)影響到蔗糖的運(yùn)轉(zhuǎn)， 使糖累積起來，從而造成花青素的形成 （2）磷能促進(jìn)氮素代謝； ? 促進(jìn)蛋白質(zhì)合成 ? 利于體內(nèi)硝酸鹽的還原和利用 ? 增強(qiáng)豆科作物的固氮量 （3）磷參與脂肪合成： 磷增強(qiáng)植物抗逆性。 （1）增強(qiáng)作物的抗旱、抗寒等能力（機(jī)理） 抗旱: 磷能提高原生質(zhì)膠體的水合度和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的充水度，使其維持膠體狀態(tài)， 并能增加原生質(zhì)的粘度和彈性，因而增強(qiáng)了原生質(zhì)抵抗脫水的能力。 抗寒: 磷能提高體內(nèi)可溶性糖和磷脂的含量?？扇苄蕴悄苁辜?xì)胞原生質(zhì)的冰點(diǎn)降 低，磷脂則能增強(qiáng)細(xì)胞對(duì)溫度變化的適應(yīng)性

19、，從而增強(qiáng)作物的抗寒能力。實(shí)踐：越冬作物增施磷肥，可減輕凍害，有利于植物安全越冬（2）增強(qiáng)作物對(duì)酸堿變化的適應(yīng)能力（緩沖性能） 植物體內(nèi)磷酸鹽緩沖系統(tǒng)：KH2PO4 K2HPO4外界環(huán)境發(fā)生酸堿變化時(shí)，原生質(zhì)由于有緩沖作用，仍能保持在比較平穩(wěn)的范圍 內(nèi)。 緩沖體系在 pH68 時(shí)緩沖能力最大。實(shí)踐：鹽堿地施用磷肥有利于提高植物抗鹽堿的能力24、磷的吸收形態(tài)：主要是正磷酸鹽：H2PO4- > HPO4 2->PO43偏磷酸鹽、焦磷酸鹽：吸收后，轉(zhuǎn)化為正磷酸鹽 少量的有機(jī)磷化合物：如核糖核酸、磷酸甘油酸、磷酸己糖等 磷的吸收機(jī)理：機(jī)理：主動(dòng)吸收、被動(dòng)吸收、胞飲作用 吸收部位：根毛 影響

20、植物吸收磷的因素： （1）作物種類和生育期：喜磷作物(豆科綠肥、油 菜、蕎麥) > 一般豆類、越冬禾本科 > 水稻；根系發(fā)達(dá)或根毛多或有菌根的作 物吸磷多；幼苗期對(duì)磷的要求較為迫切（生長(zhǎng)前期吸收的磷占全吸收量的 60%70%）（2）介質(zhì)的 pH。 。 （3）伴隨離子。具有促進(jìn)作用的：NH4+、K+、Mg2+ 等；具有抑制作用的：NO3-、OH-、Cl-等；降低磷有效性的：Ca2+、Fe3+、Al3+ 等。 （4）其它環(huán)境因素：溫度、光照、土壤水分、通氣狀況等。 25、磷的同化與運(yùn)輸：同化：磷酸鹽有機(jī)磷化合物 運(yùn)輸途徑：根吸收的磷：通過木質(zhì)部向地上部分運(yùn)輸 葉片吸收的磷：通過韌皮部向

21、根部運(yùn)輸 26、植物對(duì)磷素營養(yǎng)失調(diào)的反應(yīng)： 磷素營養(yǎng)缺乏癥：植株生長(zhǎng)遲緩，矮小、瘦弱、直立，分蘗或分枝少；花芽 分化延遲，落花落果多；多種作物莖葉呈紫紅色，水稻等葉色暗綠（癥狀從莖 基部老葉開始） 磷素過多：無效分蘗增加、早衰，造成鋅、鐵、錳的缺乏等 苗期時(shí)植株矮小，因?yàn)樘妓衔锎x受阻，植物體內(nèi)易形成花青素，如玉米的 莖常出現(xiàn)紫紅色癥狀。 缺磷導(dǎo)致成熟期禾谷類作物籽粒退化較重，如“玉米禿尖” 油菜葉片，缺磷使體內(nèi)碳水化合物代謝受阻，糖分積累，形成紫紅色。 缺磷使柑桔果實(shí)變小 植素（環(huán)己六醇磷酸脂的鈣鎂鹽）的作用：(1) 作物開花后在繁殖器官迅速積累， 有利于淀粉的合成； 作為磷的貯藏形式，

22、 (2) 大量積累在種子中； 種子萌發(fā)時(shí)， (3) 作為磷的供應(yīng)庫。 27、植物體內(nèi)鉀的含量、形態(tài)與分布 含量：植物體內(nèi)含鉀 (K2O)：為植株干重的 0.3%5% 鉀是植物體中含量最多的金屬元素 鉀在細(xì)胞質(zhì)中的濃度相對(duì)穩(wěn)定，為 100200 mmol· (比硝酸根和磷酸 L-1 根離子高幾十倍至百余倍，比外界有效鉀高幾倍至幾十倍)。過多的鉀幾乎全 部轉(zhuǎn)移到液泡中。 鉀含量因作物種類和器官而異：淀粉作物、糖料作物、煙草、香蕉等含鉀較多； 禾谷類作物相對(duì)較低；谷類：莖稈>種子；薯類：塊根、塊莖較高。 形態(tài)：離子態(tài)為主（以水溶性無機(jī)鹽存在細(xì)胞中 ；以鉀離子態(tài)吸附在原生質(zhì)膜表 面 ）

23、并不是以有機(jī)化合物的形態(tài)存在。 分布：鉀在植物體內(nèi)具有較大的移動(dòng)性，隨植物生長(zhǎng)中心轉(zhuǎn)移而轉(zhuǎn)移，即再利用 率高。主要分布在代謝最活躍的器官和組織中，如幼芽、幼葉、根尖等。 28、鉀的營養(yǎng)功能 (一) 促進(jìn)酶的活化：在生物體內(nèi)，鉀作為 60 多種酶（包括合成酶類、氧化還原 酶類、轉(zhuǎn)移酶類）的活化劑，能促進(jìn)多種代謝反應(yīng)。 (二) 促進(jìn)光能的利用，增強(qiáng)光合作用:保持葉綠體內(nèi)類囊體膜的正常結(jié)構(gòu);促 進(jìn)類囊體膜上質(zhì)子梯度的形成和光合磷酸化作用;使 NADP+NADPH,促進(jìn) CO2 同化;影響氣孔開閉，調(diào)節(jié) CO2 透入葉片和水分蒸騰的速率. (三) 改善能量代謝 (四) 促進(jìn)糖代謝 促進(jìn)碳水化合物的合成

24、:鉀不足時(shí)，植株內(nèi)糖、淀粉水解為單糖；鉀充足時(shí)， 活化了淀粉合成酶，單糖向合成蔗糖、淀粉方向進(jìn)行。鉀能促使糖類向聚合方 向進(jìn)行，對(duì)纖維的合成有利。所以鉀肥對(duì)棉、麻等纖維類作物有重要的作用。 促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸:鉀能促進(jìn)光合產(chǎn)物向貯藏器官的運(yùn)輸， 使各組織生長(zhǎng)發(fā)育 良好。 (五) 促進(jìn)氮素吸收和蛋白質(zhì)的合成 提高作物對(duì)氮的吸收和利用 表現(xiàn)：促進(jìn) NO3-的還原和運(yùn)輸 供鉀充足，能促進(jìn)硝酸還原酶的誘導(dǎo)合成，并能增強(qiáng)其活性，有利于硝酸鹽的還 原； 鉀能加快 NO3-由木質(zhì)部向葉片的運(yùn)輸，減少 NO3-在根系中還原的比例。 2. 促進(jìn)蛋白質(zhì)和核蛋白的形成:蛋白質(zhì)和核蛋白的合成需要 Mg2+、 K+作為

25、活化劑 3. 促進(jìn)豆科根瘤菌的固氮作用. (六) 增強(qiáng)作物的抗逆性:鉀有多方面的抗逆功能，它能增強(qiáng)作物的抗旱、抗高溫、 抗寒、抗病、抗鹽、抗倒伏等的能力，這對(duì)作物穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)有明顯作用。 (七) 鉀對(duì)植物產(chǎn)量與質(zhì)量的影響：鉀充足不但能使作物產(chǎn)量增加，而且可以改善 作物品質(zhì)。 鉀對(duì)作物品質(zhì)影響的例子：油料作物的含油量增加；纖維作物的纖維長(zhǎng)度和強(qiáng)度 改善；淀粉作物的淀粉含量增加；糖料作物的含糖量增加；果樹的含糖量、維 C 和糖酸比提高，果實(shí)風(fēng)味增加；橡膠單株干膠產(chǎn)量增加，乳膠早凝率降低 鉀通常被稱為“品質(zhì)元素” 29、作物的鉀素營養(yǎng)失調(diào)癥狀 植物缺鉀的常見癥狀：通常莖葉柔軟，葉片細(xì)長(zhǎng)、下披；老葉葉尖

26、和葉緣發(fā) 黃，進(jìn)而變褐，逐漸枯萎；在葉片上往往出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，甚至成為斑塊，嚴(yán)重 缺鉀時(shí)幼葉也會(huì)出現(xiàn)同樣的癥狀；根系生長(zhǎng)停滯，活力差，易發(fā)生根腐病。 禾谷類作物缺鉀時(shí)，先在下部葉片上出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，嚴(yán)重缺鉀時(shí)新葉也會(huì)出現(xiàn)這 樣的癥狀，然后枯黃，癥狀由下至上發(fā)展。水稻缺鉀易出現(xiàn)胡麻葉斑病的癥狀， 發(fā)病植株新葉抽出困難，抽穗不齊。根量少，呈黑褐色。玉米缺鉀時(shí)，所形成的 果穗尖端呈空粒，如能夠形成籽粒也不充實(shí)，淀粉含量低。 第三章 中量營養(yǎng)元素 1、植物體內(nèi)鈣的含量和分布 植物體含鈣量一般在 0.1%-3%之間，不同植物種類、部位和器官的變幅很大。 一般規(guī)律為：雙子葉植物 > 單子葉植物；地上部

27、> 根部；莖葉較多，果實(shí)、籽 粒中則較少。在植物細(xì)胞中，鈣主要存在與細(xì)胞壁上。 2、鈣的營養(yǎng)功能（一）穩(wěn)定細(xì)胞膜：鈣與細(xì)胞膜表面磷脂和蛋白質(zhì)的負(fù)電荷結(jié)合，提高了細(xì)胞膜 的穩(wěn)定性，并能增加細(xì)胞膜對(duì) K+、Mg2+等離子吸收的選擇性。缺鈣時(shí)膜的選擇 性能力下降。 （二）促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)和根系生長(zhǎng)：缺鈣會(huì)破壞細(xì)胞壁的粘結(jié)聯(lián)系，抑制細(xì)胞壁 的形成；同時(shí)不能形成細(xì)胞板，出現(xiàn)雙核細(xì)胞現(xiàn)象；細(xì)胞無法正常分裂，最終導(dǎo) 致生長(zhǎng)點(diǎn)死亡。 （三）行使第二信使功能：鈣能結(jié)合在鈣調(diào)蛋白（Calmodulin, CAM）上，對(duì)植物 體內(nèi)的多種酶起活化作用，并對(duì)細(xì)胞代謝有調(diào)節(jié)作用。 （四）調(diào)節(jié)滲透作用：在有液泡的葉細(xì)胞

28、內(nèi)，大部分的 Ca2+ 存在于液泡中，它 對(duì)液泡內(nèi)陰陽離子的平衡有重要貢獻(xiàn)。 （五）具有酶促作用：Ca2+對(duì)細(xì)胞膜上結(jié)合的酶（Ca-ATP 酶）非常重要。其主 要功能是參與離子和其它物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸。 (六）影響作物品質(zhì)：成熟果實(shí)中的含鈣量較高時(shí)，可有效地防止采后貯藏過程中 出現(xiàn)的腐爛現(xiàn)象，延長(zhǎng)貯藏期，增加水果保藏品質(zhì)。 3、植物缺鈣癥狀 在缺鈣時(shí)，植株生長(zhǎng)受阻，節(jié)間較短，因而一般較正常生長(zhǎng)的植株矮小，而且 組織柔軟。 由于鈣在細(xì)胞壁、細(xì)胞膜中的關(guān)鍵作用，同時(shí)也由于鈣主要通過木質(zhì)部運(yùn)輸， 受蒸騰作用影響大，老葉中鈣的再利用程度低，缺鈣植株的頂芽、側(cè)芽、根尖等 分生組織首先出現(xiàn)缺素癥，易腐爛死亡；

29、幼葉卷曲畸形，葉緣變黃逐漸壞死。 甘藍(lán)、萵苣和白菜出現(xiàn)葉焦病(Tipburn)和干燒心（Internal browning)； 番茄、辣椒和西瓜出現(xiàn)臍腐病(Blossom-end rot)； 蘋果出現(xiàn)苦陷?。˙itter pit)和水心病(Watercore)； 植株缺鈣： 生長(zhǎng)點(diǎn)壞死 大白菜缺鈣的典型癥狀：內(nèi)葉葉尖發(fā)黃，呈枯焦?fàn)睿追Q“干燒心”，又稱“心 腐病”。 缺鈣的果實(shí)：苦痘病，臍腐病 4、植物體內(nèi)鎂的含量和分布 植物體內(nèi)鎂的含量約為 0.05%-0.7%。其分布規(guī)律為：豆科植物地上部分的含 鎂量是禾本科植物的 2-3 倍；種子含鎂較多，莖、葉次之，而根系很少；生 長(zhǎng)初期，鎂大多存在于

30、葉片中，結(jié)實(shí)期則以植酸鹽的形式貯存在種子中； 由于鎂在韌皮部中的移動(dòng)性很強(qiáng)，儲(chǔ)存在營養(yǎng)體或其它器官中的鎂可以被重新分 配和再利用。 5、鎂的營養(yǎng)生理功能 （一）合成葉綠素并促進(jìn)光合作用 鎂的主要功能是作為葉綠素 a 和葉綠素 b 合成卟啉環(huán)的中心原子，在葉綠素 合成和光合作用中起重要作用。 鎂對(duì)葉綠體中的光合磷酸化和羧化反應(yīng)都有影響。鎂參與葉綠體基質(zhì)中 1， 5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP 羧化酶）催化的羧化反應(yīng)。 RuBP 羧化酶的活性主要取決于 pH 值和 Mg2+的濃度。 （二）鎂參與蛋白質(zhì)的合成 鎂的功能是作為核糖體亞單位聯(lián)結(jié)的橋接元素，保證核糖體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，為蛋 白質(zhì)合成提供場(chǎng)所。

31、另外，活化 RNA 聚合酶也需要鎂。 （三） 、活化和調(diào)節(jié)酶促反應(yīng)植物體中一系列的酶促反應(yīng)都需要鎂或依賴于鎂進(jìn)行調(diào)節(jié)：鎂在 ATP 或 ADP 的焦磷酸鹽結(jié)構(gòu)和酶分子之間形成一個(gè)橋梁，大多數(shù)酶的底物是 Mg-ATP；鎂 在葉綠體基質(zhì)中對(duì) RuBP 羧化酶起調(diào)控作用，果糖-1,6-二磷酸酶也是一個(gè)需鎂 較多，而且也需要較高 pH 的酶類；鎂也能激活谷氨酰胺合成酶。 6、植物對(duì)鎂的需求與缺鎂癥 ? 農(nóng)作物對(duì)鎂的吸收量平均為 10-25kg/ha。 植物體鎂的臨界濃度因植物種類、 品種、器官和發(fā)育時(shí)期不同而有很大差異。 ? 單子葉植物鎂臨界值比雙子葉植物低。 ? 一般來說，當(dāng)葉片含鎂量大于 0.4%

32、時(shí)，表明供鎂充足。 當(dāng)植物葉片中的鎂含量低于 0.2%時(shí)則可能缺鎂。 ? 由于鎂在韌皮部中的移動(dòng)性較強(qiáng)，缺鎂癥狀首先出現(xiàn)在中、下部老葉上。 ? 當(dāng)植物缺鎂時(shí)，其突出表現(xiàn)是葉綠素含量下降，并出現(xiàn)失綠癥。 ? 失綠癥開始于葉尖端和葉緣的脈間部位，顏色由淡綠變黃再變橙紅或紫 色。 ? 葉脈保持綠色，在葉片上形成清晰的網(wǎng)狀脈紋。 植株缺鎂：中下部葉脈間失綠黃化 油菜缺 Mg，脈間失綠、發(fā)紅。 7、植物體內(nèi)硫的含量與分布 ? 植物含硫量為 0.1%-0.5%，其變幅明顯受植物種類、品種、器官和生育期 的影響。 ? 十字花科植物需硫最多，豆科、百合科植物次之，禾本科植物較少。 ? 植物體內(nèi)的硫有無機(jī)硫酸鹽

33、（SO42-）和有機(jī)硫化合物兩種形態(tài)。 ? 無機(jī)態(tài)硫酸鹽主要儲(chǔ)藏在液泡中， 而有機(jī)含硫化合物主要是以含硫氨基酸 及其化合物的形式存在于植物體的各器官中 8、硫的營養(yǎng)功能 （一）合成蛋白質(zhì)的必需成 硫是半胱氨酸和蛋氨酸的組分，因此也是蛋白質(zhì)不可缺少的組分。作物缺硫 時(shí)，蛋白質(zhì)含量降低，不含硫的氨基酸和酰胺以及 NO3-積累。 硫?qū)Φ鞍踪|(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能也很重要。在多肽鏈中，兩個(gè)含巰基（-SH）的氨基 酸可形成二硫化合鍵（-S-S-，二硫鍵） ，二硫鍵可以共價(jià)交叉方式聯(lián)結(jié)兩個(gè)多肽鏈 或一個(gè)多肽鏈的兩端，使多肽結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。 （二）調(diào)節(jié)氧化還原狀況和傳遞電子 在氧化條件下，兩個(gè)半胱氨酸氧化形成胱氨酸；而在還

34、原條件下，胱氨酸可還 原為半胱氨酸，從而構(gòu)成氧化-還原體系。其中重要的化合物包括： 谷胱甘肽：是植物體內(nèi)重要的抗氧化劑，在消除活性氧過程中起重要作用。它 還是植物螯合肽的前體。 硫氧還蛋白：在光合作用電子傳遞和葉綠體中酶的激活方面有重要作用。 鐵氧還蛋白 （Fd)： 在光合作用中氧化態(tài)的 Fd 接收光反應(yīng)產(chǎn)生的電子而被還原， 還原態(tài)的 Fd 通過電子傳遞參與光合作用暗反應(yīng)中 CO2 的還原、硫酸鹽的還原、 N2 還原(固氮)和谷氨酸合成等重要生理過程。 （三） 、參與一些酶的活化 半胱氨酰-SH 基在維持許多酶的催化活性的構(gòu)象中很重要。 一些蛋白水解酶如 番木瓜蛋白酶和脲酶、APS 硝基轉(zhuǎn)移酶

35、等，均以-SH 基作為酶反應(yīng)中的功能團(tuán)。 硫?qū)ο跛徇€原酶的活性有影響。試驗(yàn)證明，施用硫肥時(shí)，硝酸還原酶的活性增加。 （四） 、影響葉綠素的合成 硫雖然不是葉綠素的成分，但明顯地影響葉綠素的合成。 在綠色葉片中，蛋白質(zhì)大多數(shù)位于葉綠體中，它與葉綠素分子形成色素蛋白 復(fù)合物。缺硫?qū)θ~綠素含量影響的原因可能是由于葉綠體內(nèi)的蛋白質(zhì)含硫所致。 因此，在缺硫植株中葉綠素的含量降低，葉色淡綠，嚴(yán)重缺硫時(shí)呈黃白色。 （五） 、硫參與固氮過程 構(gòu)成固氮酶的鉬鐵蛋白和鐵蛋白兩個(gè)組分中均含硫， 施用硫肥能促進(jìn)豆科作 物形成根瘤，提高固氮效率。 （六）合成植物體內(nèi)揮發(fā)性含硫物質(zhì) 一些植物含有揮發(fā)性的硫化物。如十字花科

36、的油菜、蘿卜、甘藍(lán)等種子中含 有芥子油，芥子油的成分異硫氰酸鹽（ ） 。百合科的洋蔥、大蒜、大蔥等含有蒜油，其主要成分是二丙烯二硫化合物 （CH2=CH-CH2-S-S-CH2-CH=CH2)，還含有催淚性的亞楓: 這些含硫的化合物，具有特殊的辛香氣味，在食品營養(yǎng)中具有獨(dú)特的功效， 不僅可以增進(jìn)食欲，而且又是抗菌物質(zhì)，可以預(yù)防和治療某些疾病。 （七）對(duì)農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)和營養(yǎng)價(jià)值的影響 例如：硫缺乏會(huì)影響小麥面粉的烘烤質(zhì)量。供硫充足，小麥可合成較多的半胱氨 酸，從而形成充足的二硫鍵。二硫鍵的形成與烘烤面包的質(zhì)量有關(guān)，因?yàn)樗构?蛋白產(chǎn)生聚合作用，谷蛋白的聚合程度愈高，則烘烤面包的質(zhì)量愈好。 9、植物對(duì)

37、硫的需求與缺硫癥 ? 植物需硫量因植物的種類、品種、器官和生育期而有所不同。 ? 一般認(rèn)為，當(dāng)植物的硫含量（干重）低于 0.2%時(shí)，植物會(huì)出現(xiàn)缺硫癥狀。 ? 缺硫時(shí)蛋白質(zhì)合成受阻導(dǎo)致失綠癥，其外觀癥狀與缺氮很相似，但缺硫癥 狀往往先出現(xiàn)于幼葉。 植物缺硫一般癥狀：植物發(fā)僵，新葉失綠黃化；禾谷類植物缺硫開花和成熟期 推遲，結(jié)實(shí)率低，籽粒不飽滿；豆科植物特別是苜蓿需硫多，對(duì)缺硫敏感，缺 硫時(shí)，葉呈淡黃綠色，小葉比正常葉更直立，莖變紅，分枝少；玉米早期缺硫 新葉和上部葉片脈間黃化，后期缺硫時(shí)，葉緣變紅，然后擴(kuò)展到整個(gè)葉面，莖基 部也變紅。 玉米缺硫葉片呈淡黃色，隨后莖變紅，葉片較小 高粱-葉脈間發(fā)黃

38、，莖和葉緣變 第四章 微量營養(yǎng)元素 1、一、微量元素在植物體內(nèi)的含量、形態(tài)與分布 元素 含量(mg/kg) 形態(tài) 主要分布 硼 2100 硼酯 莖尖、根尖、葉片和花 器官 鋅 25150 離子態(tài) 生長(zhǎng)點(diǎn)及嫩葉,花粉 鉬 0.1300 離子態(tài) (菜豆) 根>莖>葉;繁殖 器官多 錳? 20100 Mn2+及 Mn2+蛋白質(zhì) 莖葉 銅 525 離子態(tài) 根部>葉片>莖稈 鐵 100300 離子態(tài) 葉片氯 3401200 離子態(tài) 莖葉 (實(shí)際 0.22%) 2、鐵 生理功能：葉綠素合成所必需；參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng)和電子傳遞；參與核酸和 蛋白質(zhì)代謝；還與碳水化合物、有機(jī)酸和維生素

39、的合成有關(guān)。 失調(diào)癥： 缺乏癥： 頂端或幼葉失綠黃化， 由脈間失綠發(fā)展到全葉淡黃白色； 果樹“黃 葉病”；花卉、蔬菜幼葉脈間失綠黃化或白化；禾本科葉片脈間失綠呈條紋花葉。 中毒癥狀：水稻亞鐵中毒“青銅病” 3、硼 生理功能：促進(jìn)分生組織生長(zhǎng)和核酸代謝；促進(jìn)碳水化合物運(yùn)輸和代謝；參與酚 代謝和木質(zhì)素的形成；與生殖器官的建成和發(fā)育有關(guān)。 失調(diào)癥：缺乏癥：莖尖、根尖生長(zhǎng)停止或萎縮死亡；油菜“花而不實(shí)”、小麥“穗而 不實(shí)”、花椰菜“褐心病”、 蘿卜“黑心病”等。 過多癥狀：棉花、油菜“金邊葉”。 4、錳 生理功能：參與光合作用；酶的組分及調(diào)節(jié)酶活性；調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化還原過 程； 失調(diào)癥：缺乏癥：幼葉

40、脈間失綠黃化，有褐色小斑點(diǎn)散布于整個(gè)葉片；燕麥“灰斑 病”、豆類“褐斑病”、甜菜“黃斑病”。 中毒癥狀：老葉失綠區(qū)中有棕色斑點(diǎn)，誘發(fā)其它元素的缺乏癥。 5、銅 生理功能：酶的組分；參與光合作用；參與氮代謝；影響花器官發(fā)育 失調(diào)癥：缺乏癥：生長(zhǎng)瘦弱，新葉失綠發(fā)黃，葉尖發(fā)白卷曲，葉緣灰黃，葉片出 現(xiàn)壞 死斑點(diǎn)；禾本科頂端發(fā)白枯萎，繁殖器官發(fā)育受阻，不結(jié)實(shí)或只有秕粒 果樹“郁汁病”或“枝枯病”等。 中毒癥狀：葉尖及邊緣焦枯，至植株枯死。 6、鋅 生理功能：作為碳酸酐酶的成分參與光合作用；作為多種酶的成分參與代謝作用； 參與生長(zhǎng)素的合成；促進(jìn)生殖器官的發(fā)育。 失調(diào)癥：缺乏癥：植株矮小，節(jié)間短，生育期延

41、遲；葉小，簇生；中下部葉片脈 間失綠。水稻“矮縮病”、玉米“白苗病”、 柑桔“小葉病”、“簇葉病”等 中毒癥狀：葉片黃化，出現(xiàn)褐色斑點(diǎn) 7、鉬 生理功能：作為硝酸還原酶和固氮酶的成分參與氮代謝；促進(jìn)維生素 C 的合成； 與磷代謝有密切關(guān)系；增強(qiáng)抗病力。 失調(diào)癥：缺乏癥：葉片畸形、瘦長(zhǎng)，螺旋狀扭曲，生長(zhǎng)不規(guī)則；老葉脈間淡綠發(fā) 黃，有褐色斑點(diǎn)，變厚焦枯。如花椰菜、煙草“鞭尾狀葉”、豆科植物“杯狀葉”且 不結(jié)或少結(jié)根瘤。 中毒癥狀：茄科葉片失綠等 8、氯 生理功能：參與光合作用；酶的活化劑及某些激素的組分；調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓和氣 孔運(yùn)動(dòng)；提高豆科植物根系結(jié)瘤固氮；減輕多種真菌性病害 失調(diào)癥：缺乏癥：棕櫚

42、科植物 (如椰子樹、魚尾葵 等) 葉片出現(xiàn)失綠黃斑。 中毒癥狀：葉尖、葉緣呈灼燒狀，并向上卷曲，老葉死亡，提早脫落。如：煙草 葉色濃綠，葉緣向上卷曲，葉片肥厚、脆性、易破碎。9、植物微量元素的診斷方法和指標(biāo) （一）診斷方法：1. 外形診斷，2. 根外噴施診，3. 化學(xué)診斷 （二）化學(xué)診斷的豐缺指標(biāo)： 土壤有效態(tài)微量元素的分級(jí)和評(píng)價(jià)指標(biāo) 作物的微量元素含量范圍和判斷指標(biāo) 10、土壤中微量元素的含量、形態(tài)和轉(zhuǎn)化 一、含量：多少順序：Fe>Mn>Zn>B>Cu>Mo 影響因素：成土母質(zhì)、氣候條 件等 二、形態(tài)與轉(zhuǎn)化 礦物態(tài) 水溶態(tài) 交換態(tài) (有效態(tài)) (吸附態(tài)) 11、

43、影響微量元素有效性的因素 土壤 pH 值：偏酸：Fe、Mn、Zn、Cu、B 有效性較高；中偏堿：Mo 有效性較 高 土壤有機(jī)質(zhì)； 土壤質(zhì)地；土壤 Eh；土壤磷酸鹽含量；土壤鹽分狀況 12、可能缺素的土壤 缺 Fe/Mn/Zn/Cu：北方石灰性土或酸性土施用過量石灰時(shí) 缺 B：有效硼低的土壤 缺 Mo：南方酸性紅壤地區(qū) 缺 Cu：有機(jī)質(zhì)土 第五章 有益元素 1、 必需元素為各種作物所必需，對(duì)于植物生長(zhǎng)具有必需性、不可替代性和作用 直接性。而有益礦質(zhì)元素能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，但不為植物普遍所必需。 有益元素與植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系可分為兩種類型： 為某些植物類群中的特定 生物反應(yīng)所必需。如鈷豆科作物根

44、瘤固氮所必需；某些植物生長(zhǎng)在該元素過剩 的環(huán)境中，經(jīng)長(zhǎng)期進(jìn)化逐漸變成需要該元素。如水稻對(duì)硅，甜菜對(duì)鈉； 植物對(duì)有益元素的需求量要求十分嚴(yán)格，缺少時(shí)影響生長(zhǎng)，過多時(shí)則有毒害作 用。以適宜的含量作為區(qū)分有益元素 的界限是至關(guān)重要的。 2、植物體內(nèi)硅的含量、分布和形態(tài) （一）含量：一般栽培植物可按 SiO2 含量分為三類：含硅量很高的植物，如水 稻為 5%20%。含硅量中等的旱地禾本科植物，如燕麥、大麥等為 24%。含 硅量很低的豆科植物和雙子葉植物，含量在 1%以下。 （二）分布：硅在植物體內(nèi)的分布是不均勻的。根據(jù)其在植物體內(nèi)的分布特點(diǎn)可 分為三類： 第一類、總含量高，主要分布于地上部，根中累積少

45、。如燕麥和水稻。 第二類、植株各部分的含硅量都低， 根中和地上部的分布大致相等。如番茄、 大蔥、蘿卜和白菜等。 第三類、根中的含量明顯高于地上部。如絳車軸草。 在組織水平，硅多累積于木栓細(xì)胞外的表皮細(xì)胞壁中，它不僅進(jìn)入細(xì)胞壁，也進(jìn) 入中膠層。 （三）形態(tài)：植物體內(nèi)硅的主要形態(tài)是硅膠和多聚硅酸，其次是膠狀硅酸和游離 單硅酸Si（OH）4。木質(zhì)部汁液中的硅主要是單硅酸。 4、硅的營養(yǎng)功能 （一）參與細(xì)胞壁的組成 硅與植物體內(nèi)果膠酸、多糖醛酸、糖脂等物質(zhì)有較高的親合力，形成穩(wěn)定性 強(qiáng)，而溶解度低的單、雙、多硅酸復(fù)合物沉積在木質(zhì)化細(xì)胞壁中。硅能增強(qiáng)組織的機(jī)械強(qiáng)度和穩(wěn)固性，可抵抗病蟲的入侵。例如：水稻對(duì)

46、稻瘟病、褐斑病的抵御 能力也隨著體內(nèi)含硅量的增加而提高。 （二）影響植物光合作用與蒸騰作用 植物葉片硅化細(xì)胞對(duì)于散射光的透過量為綠色細(xì)胞的 10 倍，能增加陽光的 吸收，促進(jìn)光合作用。田間條件下，施硅改變植物的受光形態(tài)，抑制蒸騰，增加 群體光合作用。 （三）與其它養(yǎng)分的相互作用 Si-N 作用：在供高氮時(shí)，植株的機(jī)械支撐減弱，組織柔軟，易倒伏和遭病蟲害 等。施硅肥可增強(qiáng)植株的剛性，減少倒伏。 植株中 Si/N 與作物的抗病性有關(guān)，隨硅含量增加，植物抗病和抗蟲性增強(qiáng)。 Si-P 作用：植物對(duì)硅與磷的吸收表現(xiàn)出一定的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)。缺硅時(shí)吸磷增加，增 加硅減少磷的吸收。在長(zhǎng)距離運(yùn)輸中，硅與磷之間又有一定

47、的相助作用。 Si-Fe,Mn 作用：硅能緩解鐵、錳離子過多引起的毒害作用。供硅充足時(shí)，葉片 中錳的分布均勻，有利于作物的生長(zhǎng)。硅能增強(qiáng)水稻莖、根通氣組織的鋼性與體 積，有利于氧的輸入，從而增加水稻對(duì)過量鐵、錳的忍耐性。 注：水稻是典型的積硅植物。缺硅后其營養(yǎng)生長(zhǎng)與籽粒產(chǎn)量都明顯下降。試驗(yàn)表 明，生殖階段供硅可以增加籽粒產(chǎn)量。甘蔗缺硅表現(xiàn)出葉雀斑病（Leaf frechling) 典型癥狀。 5、植物體內(nèi)鈉的含量和分布 通常植物體內(nèi)鈉的平均含量大約是干物重的 0.1%左右。根據(jù)植物對(duì)鈉的反 應(yīng)，將植物分為兩類：喜鈉植物和厭鈉植物。典型的喜鈉植物有甜菜、鹽蓬三色 莧、濱藜和藍(lán)藻等。生長(zhǎng)在濱海沙土

48、上的海蓬子氯化鈉的含量可達(dá) 30%。然而， 許多栽培作物在鈉多時(shí)會(huì)出現(xiàn)毒害現(xiàn)象。 6、鈉的營養(yǎng)功能 （一）刺激生長(zhǎng)。對(duì)于一部分具有 C4 光合途徑和景天酸代謝途徑的植物種類來 說，鈉是必需的微量元素。 （二）調(diào)節(jié)滲透壓。對(duì)于許多鹽土植物鈉是調(diào)節(jié)滲透壓以適應(yīng)高鹽的需求。 （三）影響植物水分平衡與細(xì)胞伸展。鈉和鉀同樣能增加液泡中的溶質(zhì)勢(shì)，產(chǎn)生 膨壓而促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)。鈉對(duì)氣孔開閉具有調(diào)控作用，從而改善植物水分平衡， 提高抗旱能力。 （四）代替鉀行使?fàn)I養(yǎng)功能的作用 某些植物在供鉀不足時(shí)，鈉可有限度地代替鉀的功能，鈉取代鉀的程度因植物 種類而異。根據(jù)植物對(duì)鈉的反應(yīng)不同以及鈉、鉀之間的互換關(guān)系，可將植物分

49、為 四類： 鈉可替代體內(nèi)大部分鉀 ，鈉對(duì)其生長(zhǎng)有明顯刺激作用的植物。 如糖用甜菜、 食用甜菜等。 鈉可替代體內(nèi)小部分鉀 ，鈉對(duì)其生長(zhǎng)有一定刺激作用。 如甘藍(lán)、四季蘿卜、 棉花、豌豆等。 鈉可替代體內(nèi)少量鉀，鈉對(duì)其生長(zhǎng)無刺激作用。如水稻、大麥、燕麥、番茄、 黑麥草等 鈉完全不能替代體內(nèi)鉀。如玉米、黑麥、大豆、菜豆等。 9、鈷的營養(yǎng)功能 （一）參與豆科植物根瘤菌固氮。鈷是鈷胺素輔酶的金屬組分。在根瘤菌中有三 種專性的酶依賴于鈷胺素，它們是甲硫氨酸合成酶、核糖核苷酸還原酶和甲基丙二酰輔酶變位酶。 （二）刺激生長(zhǎng)。鈷具有促進(jìn)莖、芽和胚芽鞘伸長(zhǎng)的作用，因?yàn)榈蜐舛鹊拟捯种?乙烯的生物合成。 （三）穩(wěn)定葉綠

50、。鈷具有穩(wěn)定葉綠體膜上脂蛋白復(fù)合體的功能。 15、硒的營養(yǎng)功能 （一） 刺激植物生長(zhǎng)。 低濃度的硒 （0.0010.05 ?g/g ） 可不同程度地促進(jìn)百合科 、 十字花科、豆科、禾本科植物種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)。 （二）增強(qiáng)植物體的抗氧化作用。硒可強(qiáng)化生物體內(nèi)清除有害活性氧的酶促系統(tǒng) GSH-Px。在非酶促系統(tǒng)中，不同形態(tài)的硒都有抑制脂質(zhì)氧化反應(yīng)的作用。 16、植物對(duì)硒的需求 植物對(duì)硒的需求量一般很低， 硒對(duì)植物的有意作用只有在很低的濃度下才會(huì)表 現(xiàn)出來。硒累積型植物獲得高產(chǎn)需要適量的硒。 通過某些累積型植物富集硒，保持人體有適量的硒，從而增強(qiáng)免疫功能和抗癌 作用。 18、鋁的營養(yǎng)功能 （一

51、）刺激植物生長(zhǎng)。低濃度的鋁能刺激多種植物的生長(zhǎng)。原因之一是可防止過 量銅、錳或磷的毒害。 當(dāng)鋁濃度高達(dá) 27mg/L 時(shí)仍能促進(jìn)茶樹生長(zhǎng)。 （二）影響植物的顏色。對(duì)于鋁累積型植物，鋁可以改變它們的顏色。繡球的花 色由粉紅色（花內(nèi)鋁濃度250mg/kg ） 。 （三）激活酶的作用。鋁是抗壞血酸氧化酶的專性激活劑。 19、植物鋁的毒害 鋁的毒害首先是抑制根尖分生組織的細(xì)胞分裂。嚴(yán)重時(shí)，細(xì)胞分裂停止。原 因是鋁的累積造成根冠細(xì)胞的損傷。 鋁可在根自由空間積累，形成鋁磷酸鹽沉淀。進(jìn)而降低磷的吸收。鋁還可抑制 植物對(duì)鈣、鎂的吸收。 第二章 植物營養(yǎng)原理 養(yǎng)分的吸收 2、根吸收養(yǎng)分的部位 根吸收養(yǎng)分最活躍

52、的部位是根冠以上的分生組織區(qū)，大致離根尖 1 cm 根毛因其數(shù)量多，吸收面積大，對(duì)養(yǎng)分吸收較強(qiáng) 根吸收養(yǎng)分最多的部位大約在離根尖 10 cm 以內(nèi)，愈靠近根尖的地方，吸收能 力愈強(qiáng)。 3、根可吸收的養(yǎng)分形態(tài) ? 氣態(tài)養(yǎng)分： 二氧化碳、氧氣、二氧化硫、水汽 ? 離子態(tài)養(yǎng)分 ? 陽離子：NH4+、K+、Ca 2+、Mg 2+、Fe 2+、Mn 2+、Cu 2+、Zn 2+等 ? 陰離子：NO3-、H2PO42-、SO42-、Cl-等 ? 分子態(tài)養(yǎng)分：尿素、氨基酸、糖類 4、土壤養(yǎng)分向根部遷移的方式：截獲 （Interception） ，質(zhì)流 （Mass flow） ，擴(kuò)散 （Diffusion）

53、5、截獲：指植物根系在土壤中伸長(zhǎng)并與其緊密接觸，使根釋放出的 H+和 HCO3 與土壤膠體上的陰離子和陽離子直接交換而被根系吸收的過程。 截獲特點(diǎn)：接觸交換，根表面與粘粒表面的距離 K+ >H2PO4- ；土 壤質(zhì)地；土壤溫度。 擴(kuò)散對(duì)供應(yīng)鉀的貢獻(xiàn)最大，其次是磷和氮 7、質(zhì)流：指由于植物蒸騰、根系吸水而引起水流中所攜帶的溶質(zhì)從土壤向根部流 動(dòng)的過程。 質(zhì)流供應(yīng)的養(yǎng)分量與植物利用的水量及溶液中養(yǎng)分濃度有關(guān) 當(dāng)土壤中離子態(tài)的養(yǎng)分含量較多，供應(yīng)根表的養(yǎng)分也隨著增加。 氮和鈣、鎂主要是由質(zhì)流供給的 8、 根部對(duì)無機(jī)養(yǎng)分的吸收：被動(dòng)吸收、主動(dòng)吸收 （1）被動(dòng)吸收：定義：指養(yǎng)分順著濃度梯度 (分子和

54、離子) 或電化學(xué)勢(shì)梯度（離 子) 由介質(zhì)溶液進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程。 特點(diǎn)：不需要能量，也沒有選擇性，也叫非代謝性吸收。 形式：擴(kuò)散、質(zhì)流等方式；離子交換 被動(dòng)吸收難以解釋的現(xiàn)象：植物體內(nèi)某種離子態(tài)養(yǎng)分的濃度常比土壤溶液中的 濃度高出很多倍，有時(shí)竟高達(dá)十倍至數(shù)百倍，然而植物根系仍能不斷地吸收這種 養(yǎng)分？為什么植物吸收養(yǎng)分有高度選擇性，而不是外界環(huán)境中有什么養(yǎng)分，就 吸收什么養(yǎng)分？植物對(duì)養(yǎng)分的吸收強(qiáng)度與其代謝作用密切相關(guān)，并不取決于外 界土壤溶液中養(yǎng)分的濃度。常表現(xiàn)出植物生長(zhǎng)旺盛，吸收強(qiáng)度就大，生長(zhǎng)衰弱， 吸收強(qiáng)度就??？ （2）主動(dòng)吸收 定義： 膜外養(yǎng)分逆濃度梯度 (分子和離子) 或電化學(xué)勢(shì)梯度(離子

55、)通過細(xì)胞膜進(jìn)入 細(xì)胞內(nèi)的過程。 特點(diǎn)：需要能量，具有選擇性。 機(jī)理：載體解說、離子泵解說、離子通道等。 9、載體（carrier）的定義：指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些 大分子形成載體時(shí)需要能量（ATP） 。 特點(diǎn)：載體對(duì)一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過膜。 10、載體學(xué)說能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個(gè)基本問題：離 子的選擇性吸收；離子通過質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；離子吸收與代謝的關(guān)系。 11、被動(dòng)吸收與主動(dòng)吸收的比較：是否逆電化學(xué)梯度，是否消耗代謝能量 ，是否 有選擇性 12、根部對(duì)有機(jī)養(yǎng)分的吸收 （1）植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類。含氮

56、：氨基酸、酰胺等；含磷：磷酸己糖、 磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等；其它：RNA、DNA、核苷酸等。 （2）吸收機(jī)理。透過酶載體學(xué)說：細(xì)胞膜上存在特異性的透過酶，有機(jī)養(yǎng)分以 此透過酶為載體而運(yùn)如膜內(nèi)。該過程需要消耗能量，屬于主動(dòng)吸收過程。胞飲 作用：細(xì)胞外的液體微滴或物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過質(zhì)膜的內(nèi)陷形成小囊泡而被 消化吸收的過程。這種吸收是非選擇性的，對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收作用不大，但是吸 收大分子物質(zhì)的重要機(jī)制。需要能量。 13、根外營養(yǎng)：植物通過地上部分器官吸收養(yǎng)分和進(jìn)行代謝的過程。根外追肥：生產(chǎn)上把肥料配成一定濃度的溶液，噴灑在植物葉、莖等地上器 官上。 14、 根外營養(yǎng)的機(jī)理：一般認(rèn)為，葉面施

57、肥的原理是養(yǎng)分通過葉片角質(zhì)層和氣 孔，進(jìn)入細(xì)胞；但最近研究表明，可能使養(yǎng)分離子通過角質(zhì)層上的裂縫和 從表層細(xì)胞延伸到角質(zhì)層的外質(zhì)連絲，進(jìn)入細(xì)胞。 外質(zhì)連絲是一種不含原生質(zhì)的纖維孔隙，能使細(xì)胞原生質(zhì)與外界直接聯(lián)系， 這種外質(zhì)連絲能做為角質(zhì)膜到達(dá)表皮細(xì)胞原生質(zhì)膜的一條通路。 15、根外營養(yǎng)的特點(diǎn) （1）直接供應(yīng)養(yǎng)分，防止養(yǎng)分的固定和轉(zhuǎn)化 葉面施肥可使肥料直接與植物體接觸，養(yǎng)分無需通過土壤，既可使植物及時(shí)獲 得養(yǎng)分，又可避免水溶性的有效養(yǎng)分或被土壤固定、或揮發(fā)、淋失等損失問題。 ? P、Zn、Fe、B 等易被土壤固定的養(yǎng)分離子 ? 某些生理活性物質(zhì)如赤霉素、B9 等 （2）吸收速率快，能及時(shí)滿足作物

58、營養(yǎng)需要 例子：土壤施肥 15 d 植物吸收的磷才相當(dāng)于葉面施肥 5 min 的吸收量。 尿素施入土壤 4-5 天見效，葉部施用只要 1-2 天見效。 （3）促進(jìn)根部營養(yǎng)、強(qiáng)株健體 根外營養(yǎng)促進(jìn)植株健壯生長(zhǎng)，提高光合作用和呼吸作用的強(qiáng)度，顯著促進(jìn)體內(nèi) 各種酶活性，直接影響植物體內(nèi)一系列重要的生理生化過程； 改善植物對(duì)根部有機(jī)養(yǎng)分的供應(yīng)和提高根系活力，增強(qiáng)根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸 收能力。 （4）節(jié)省肥料，提高經(jīng)濟(jì)效益 根外噴施磷、鉀肥和微量元素肥料，用量只相當(dāng)于土壤施用量的 1020。 特別對(duì)于微量元素肥料，采用根外追肥不僅可以節(jié)省肥料，而且還能避免土壤 施肥不勻和施用量過大所產(chǎn)生的毒害 （5）可

59、彌補(bǔ)根部對(duì)養(yǎng)分吸收的不足 ? 在作物苗期一般根系不發(fā)達(dá)， 養(yǎng)分吸收能力弱， 而易出現(xiàn)黃苗和苗弱現(xiàn)象； ? 在作物生長(zhǎng)后期由于根系功能衰退，吸收養(yǎng)分能力差。 16、影響根外營養(yǎng)效果的因素 （1）溶液的組成：不同溶液組成葉片吸收速度不同：KCl>KNO3 >KH2PO4 尿素>其它 N 肥 （2）溶液濃度及 pH：在不引起傷害的前提下養(yǎng)分進(jìn)入葉片的速度和數(shù)量隨濃度 升高而升高。大量元素 0.22%，微量元素 0.010.2% 溶液的 pH 值隨供給的養(yǎng)分離子形態(tài)不同可有所不同：如果主要供陽離子時(shí)， 溶液調(diào)至微堿性；反之供給陰離子時(shí)，溶液應(yīng)調(diào)至弱酸性。 （3）溶液濕潤葉片的時(shí)間：最好要使葉片在 30 min 到 1h 內(nèi)保持濕潤；選在晴天 傍晚無風(fēng)的天氣下進(jìn)行；濕潤劑的使用。 （4）葉片：葉片類型：雙子葉 > 單子葉。原因：雙子葉植物葉面積大，角質(zhì)層 較薄。 相反單子葉植物葉面積小，角質(zhì)層厚。 葉片結(jié)構(gòu)：葉子表面的表皮組織下是柵狀組織，比較致密；葉背面是海綿組 織，比較疏松、細(xì)胞間隙較大、孔道細(xì)胞也多，故噴施背面養(yǎng)分吸收快些。 （5）噴施次數(shù)及部位：移動(dòng)性強(qiáng)的元素 N、K、Na 能移動(dòng)的元素 P、C