光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)

1、9.3 光周期9.3.1 光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)光周期(photoperiod)：一晝夜中白天和黑夜的相對長度。1920年，美國Garner WW,Allard,HA發(fā)現(xiàn)美洲煙草(maryland mammoth)在華盛頓附近的夏季長日下不開花，而在冬天溫室中卻開花。后來研究發(fā)現(xiàn)美洲煙草是否開花與日照長度(光周期)有關(guān)，美洲煙草只有在日照長度 9-16 hours). These include lettuce, wheat, spinach, sugar beet, barley and so on. 4）中日性植物INTERMEDIATE-DAY PLANTS (IDP)which grow v

2、egetatively if the day is too long or too short. These include sugarcane(12.5h). 長短日植物 Long-short-day plant(LSDP). Flower induction was induced by long day but flower under short day such as Kalanchoe daigremontianum.短長日植物 Short-long-day plant(SLDP). Flower induction was induced by short day but flo

3、wer under long day such as Campanula medium.臨界日長 Critical day-length: 晝夜周期中誘導(dǎo)植物開花的極限日照長度,對SDP短于臨界日長開花.對LDP長于臨界日長開花。圖圖9.49.4三種主要的三種主要的光周期反應(yīng)類型光周期反應(yīng)類型（引自曾廣文等，（引自曾廣文等，20002000）表表9.2 9.2 部分植物的臨界日長部分植物的臨界日長植物名稱植物名稱 臨界日長（臨界日長（h h） 植物名稱植物名稱 臨界日長（臨界日長（h h） 短日植物短日植物 長日植物長日植物 菊花菊花 15 15 天仙子天仙子 11.5蒼耳蒼耳 15.5木槿木

4、槿 12美洲煙草美洲煙草 14擬南芥擬南芥 13晚稻晚稻 12大麥大麥10101414 牽牛牽牛 15小麥小麥1212以上以上 一品紅一品紅 12.5菠菜菠菜13大豆大豆 曼德臨（早曼德臨（早熟種）熟種） 1717紅葉三葉紅葉三葉草草 12大豆大豆 曼德臨（早曼德臨（早熟種）熟種） 15白芥白芥 約約1414 比洛克西（晚熟種）比洛克西（晚熟種） 13 131414 燕麥燕麥 92、注意的幾個問題： 所謂長日植物、短日植物有相對和絕對之分(專性和兼性)，對于栽培作物而言，由于長期的人工馴化與引種，對光周期反應(yīng)不很敏感。 同一植物的不同品種對日照的要求不同，如短日植物玉米，越向北的品種對短日的要

5、求越敏感。 短日植物的臨界日長不一定短于長日植物的臨界日長。如短日植物美洲煙草 臨界日長 14h 長日植物天仙子 臨界日長 8.5h 短日植物并非日照越短越好，日照太短會影響光合產(chǎn)物積累，影響開花的質(zhì)量和數(shù)量。1) 光周期的臨界日長的長短還受溫度影響3、 光周期與緯度的關(guān)系1）、在北半球，任何緯度都是夏至?xí)r白天最長，冬至?xí)r白天最短。2）、在北半球，自春分到秋分，緯度越高，白天越長；緯度越低，白天越短。自秋分到春分，緯度越高，白天越短，緯度越低，白天越長。3）、因此對于我國南方(廣州一帶，北緯23)白天與黑夜的長度變化不大，沒有很長的白天，原產(chǎn)于此的多為短日植物。4）、北方(東北一帶，北緯45)

6、在其春分秋分的生長季節(jié)中，日長很長，原產(chǎn)于此的多為長日植物而在秋分春分季節(jié)中溫度太低，植物不宜生長。5）、山東(北緯36)自春分夏至，日漸變長，適于長日植物如小麥；自夏至秋分，日漸變短，適于短日植物如玉米、大豆。9.3.3 光周期誘導(dǎo)和光周期效應(yīng)光周期誘導(dǎo) photoperiodic induction:用一定時間的適宜光周期處理植物，而導(dǎo)致植物開花的現(xiàn)象。在光周期誘導(dǎo)后，即使處于非誘導(dǎo)光周期中，亦能開花。光周期誘導(dǎo)的部位和開花刺激物的傳遞部位：感受光周期的部位是葉片，（通常1片展開葉即夠），而開花部位在莖尖生長點。開花刺激物的傳遞：通過韌皮部傳遞，并可經(jīng)過嫁接傳遞傳遞給其它植株實驗證據(jù)：短日

7、植物牽牛的嫁接實驗短日植物高涼菜與長日植物八寶的嫁接實驗成花素(florigen, 柴拉軒）光周期誘導(dǎo)的周期數(shù)每種植物開花所需的最少光周期數(shù)，低于該天數(shù)不能開花不同植物誘導(dǎo)成花所需的光周期處理天數(shù)不同，一般植物光周期誘導(dǎo)的天數(shù)為一至十幾天不等。例如，水稻、蒼耳等只要1天，大豆23天，菊花約12天。增加適宜光周期誘導(dǎo)的天數(shù)，可加速花原基的發(fā)育，增加花的數(shù)目（圖9.7）。光誘導(dǎo)的光強度與光質(zhì)光強: 一般50100Lux 即可光質(zhì)：600660nm紅光最有效，綠光無效，而紅光的作用可被遠紅光消除。圖圖 9.79.7 誘 導(dǎo) 天誘 導(dǎo) 天數(shù) 對 大數(shù) 對 大豆 開 花豆 開 花 節(jié) 數(shù) 的節(jié) 數(shù) 的影

8、響影響 （ 引 自（ 引 自曾 廣 文曾 廣 文等，等，20002000）暗間斷 night break與臨界夜長 critical night length1） 在對植物開花的影響上，晚上的長度比白天更重要，可以說植物通過感知夜長來感知日長。如只要暗期超過短日植物的臨界夜長，不管光期有多長，短日植物都能開花，假如在足以引起短日植物開花的暗期中間，用一個短暫的、足夠強度的閃光中斷，短日植物就不能開花，而置于同室內(nèi)的長日植物卻開花（圖9.8）。臨界夜長：在晝夜周期中，短日植物能開花的最小暗期長度或長日植物開花的最大暗期長度。對于短日植物來說，它開花所需的暗期必須是連續(xù)的，在這過程中若以光照中斷黑

9、暗，則短日植物不能開花(長日植物開花)，這稱為暗間斷。在暗間斷中，紅光最有效，遠紅光可逆轉(zhuǎn)紅光的作用，二者相互逆轉(zhuǎn)，最終結(jié)果看最后照射的光（圖9.9）。暗間斷所需的光強很弱，50100lux即可， 日光的10-5倍或月光的310倍 。圖9.8 暗期閃光中斷對長日植物和短日植物開花的影響圖圖9.9 暗期中斷時紅光（暗期中斷時紅光（R）和遠紅光（）和遠紅光（FR）對長日）對長日植物和短日植物開花的可逆控制植物和短日植物開花的可逆控制（引自潘瑞熾，（引自潘瑞熾，2001）9.3.4 光敏素與花誘導(dǎo) 光敏素在晚上以Pr的形式合成，在白天吸收光后，其中大部分轉(zhuǎn)變成Pfr，這個過程進行得很快；在夜晚，Pf

10、r的分解和轉(zhuǎn)變就慢得多，常需幾小時，黑暗的長度決定了Pfr的量或比例，反過來，通過Pfr的量或比例可以使植物分辨出黑夜的長短，從而使植物開花反應(yīng)在一定的日長季節(jié)中產(chǎn)生660 nm730 nm 一般認為，光敏色素在植物成花過程中的作用，不是取決于植物體內(nèi)光敏色素Pr或Pfr絕對含量的高低，而是取決于 =Pfr/Ptot 的大小。短日植物開花要求低的Pfr/Pr值，而長日植物開花要求較高的Pfr/Pr值。對短日植物來說，當(dāng)光期結(jié)束時其體內(nèi)積累的Pfr水平較高，即Pfr/Pr值高，從而阻止開花刺激物的合成，進入暗期后，隨著Pfr轉(zhuǎn)變?yōu)镻r或Pfr因降解而減少，使Pfr/Pr值逐漸降低，當(dāng)Pfr/Pr

11、降低到一定的閾值時即可誘發(fā)開花刺激物的形成而促進開花。如果暗期中用紅光或白光中斷，則可使Pfr/Pr值升高并超過閾值，開花刺激物的合成受阻，從而抑制短日植物開花。對長日植物而言則相反，長日植物誘導(dǎo)開花刺激物的形成需要較高的Pfr/Pr值，長日條件或短日條件下進行暗期中斷，均可使Pfr/Pr值升高，從而促進長日植物開花。the biological clock of plantsPfrPrThe ratio of Pfr to Pr is the critical determinant of photomorphogenic responses in plants. 然而近年來的研究表明，對許

12、多短日植物來說，若在暗期的初期就照以遠紅光，使Pfr轉(zhuǎn)變?yōu)镻r，即Pfr/Pr值降低，則反而使其開花受到抑制；只有在暗誘導(dǎo)的前期使短日植物體內(nèi)保持較高的Pfr的水平，后期Pfr的水平下降，Pfr/Pr值降低才可誘導(dǎo)開花。所以，短日植物的開花誘導(dǎo)要求的是暗期的前期“高Pfr反應(yīng)”，后期的“低Pfr反應(yīng)”。當(dāng)長日植物處在短日條件下時，在暗期剛剛開始不久就照以紅光，對成花的促進作用并不明顯，若先加入照射幾小時的遠紅光使Pfr水平降低，然后再照紅光提高Pfr的水平，能有效促進開花?？梢姡L日植物開花要求在暗期前期是“低Pfr反應(yīng)”，后期是“高Pfr反應(yīng)。 光敏素在花誘導(dǎo)中的作用模式，屬于慢反應(yīng)，基因模

13、式，一定量的Pfr或比例開啟了開花有關(guān)基因。9.4光周期誘導(dǎo)的幾種假說(一)柴拉軒Chailakhyan的成花素假說柴拉軒提出誘導(dǎo)開花的激素成花素（florigen）是由形成莖必需的赤霉素和形成花必需的開花素（authesin）兩組物質(zhì)組成。植物必須同時具有GB和開花素才能開花。日中性植物本身含有GB和開花素，所以不論長日和短日下都開花，而長日植物在長日下、短日植物在短日下都具有GB和開花素，都能開花。而長日植物在短日下缺乏GB，短日植物在長日下缺乏開花素，所以都不能開花。冬性長日植物在長日下具有開花素，但缺乏低溫不能形成GB，所以作不能開花。成花素學(xué)說與一些實驗結(jié)果相符合，但成花素和開花素至今未分離到。（二）光敏素假說大量實驗證明，光敏素活化了某些特定基因，促進了新的RNA和蛋白質(zhì)的合成，最終誘導(dǎo)了花器官的分化。（三）碳氮比理論C/N比理論在20世紀(jì)初期由Klebs提出，他認為當(dāng)植物體內(nèi)的糖量多于含N化合物的量時，就開花，反之不開花。C/N比理論確實與許多農(nóng)業(yè)和林業(yè)現(xiàn)象相符合，例如一些果樹遮光或增大水肥比例時會延遲開花，而延長光照則促進開花，因此得到當(dāng)時許多人的擁護。但用C/N理論解釋花誘導(dǎo)不合適，因為Klebs的實驗植物都是些長日植物和日中性植物，而對短日植物不適合這一理論。但如果把它看作花誘導(dǎo)之后花的形成的理論，比較合適，因為花誘導(dǎo)完成后，花的形成需要一定的有機物才