第四章呼吸作用zj

1、一、章（節(jié)、目）授課計劃第 頁授課章節(jié)名稱第四章植物的呼吸作用授課時數(shù)3教學目的Ø呼吸作用生理意義、主要類型Ø影響呼吸商的因素Ø呼吸代謝的多樣性Ø呼吸知識在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用教學要求1、掌握呼吸作用生理意義、主要類型2、熟悉呼吸代謝的多樣性3、了解呼吸知識在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用教學重點呼吸作用生理意義、主要類型教學難點呼吸作用主要類型，影響呼吸商的因素，呼吸代謝的多樣性教學方法與手段講授法、師生互動法作業(yè)與思考題課后作業(yè)閱讀書目或參考資料教學后記二、課時教學內(nèi)容第 頁教 學 內(nèi) 容小結(jié)第一節(jié)呼吸作用的類型及意義一、呼吸作用類型：1、有氧呼吸生活細胞在有氧氣參與下，將有

2、機物徹底氧化分解，放出CO2和H2O,同時釋放能量的過程。C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 能量rG´=2870kJ2、無氧呼吸在無氧條件下，生活細胞把某些有機物分解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 能rG´=100kJ二、呼吸作用生理意義1、能量代謝：提供生命活動大部分能量2、物質(zhì)代謝：中間產(chǎn)物是許多物質(zhì)合成的原料3、自衛(wèi)作用方面意義：增強免疫力*呼吸加強，使傷口木質(zhì)化、栓質(zhì)化，使傷口愈合*產(chǎn)生殺菌物質(zhì)，殺滅病菌*分解病原微生物分泌的毒素三、呼吸作用的指標（一）呼吸速率：在一定時間內(nèi)，單位植物組

3、織所放出的CO2的量（QCO2 ）或吸收O2的量（QO2）（二）呼吸商（呼吸系數(shù)）1、 概念呼吸商植物組織在一定時間內(nèi)，放出CO2的量與吸收O2的量的比率。RQ=放出CO2的量/吸收O2的量2、影響RQ的因素呼吸底物v碳水化合物：RQ = 1C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2ORQ= 6CO2/ 6O2=1.0v脂肪、油脂、蛋白質(zhì)：RQ 12C57H104O9 + 157O2 114CO2 + 104H2O（蓖麻油）RQ=114CO2/157O2=0.73v有機酸： RQ 1C4H6O5+ 3O2 4CO2 + 3H2O（蘋果酸）RQ= 4CO2/3H2O=1.332C4H6O6

4、+5O28CO2 + 6H2O(酒石酸) RQ=8CO2/6H2O=1.6氨基酸：RQ 或 12C5H9O4N + 9O210CO2 + 6H2O + 2NH3(Glu) RQ=10CO2/9O2=1.112C6H13O2N + 15O2 12CO2 + 10H2O + 2NH3(Leu) RQ=12CO2/15O2=0.8、無氧呼吸的存在、物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、合成和羧化作用、物理因素、其它物質(zhì)的還原教 學 內(nèi) 容小結(jié)第二節(jié)高等植物呼吸代謝的多樣性呼吸途徑的多樣性呼吸鏈的多樣性末端氧化酶的多樣性一、 呼吸途徑的多樣性（一） 糖酵解（EMP）淀粉或葡萄糖丙酮酸定位：細胞質(zhì)生理意義：* 是有氧和無氧呼吸的

5、共同階段* 提供部分能量* 提供一些中間產(chǎn)物注意v巴斯德效應(yīng)是指氧氣對無氧呼吸的抑制現(xiàn)象；v瓦布格效應(yīng)是指氧氣對光合作用的抑制現(xiàn)象（二）三羧酸循環(huán)（TCA）定位：線粒體基質(zhì)三羧酸循環(huán)的生理意義* 生命活動所需能量的主要來源* 物質(zhì)代謝的樞紐* EMP-TCA是細胞主要的呼吸途徑* 是有氧呼吸產(chǎn)生CO2的主要來源（三）磷酸戊糖途徑（PPP或HMP）定位：細胞質(zhì)vPPP途徑與EMP-TCA途徑的區(qū)別氧化還原酶不同在植物體內(nèi)所占的比率不同PPP途徑的生理意義：NADPH的主要來源、提供能量、提供合成原料、聯(lián)系呼吸和光合作用的環(huán)節(jié)、與抗病、衰老、脫落有關(guān)（四）乙醛酸循環(huán)（GAC）：乙醛酸體（五）乙醇酸

6、氧化途徑：（光呼吸）葉綠體、過氧化物體、線粒體（六）DCA（二羧酸循環(huán)）定位：線粒體基質(zhì)最早發(fā)現(xiàn)于微生物中二、呼吸鏈電子傳遞的多樣性（一）呼吸鏈的概念和組成v呼吸鏈指植物代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列排列有序的傳遞體傳遞到分子氧的總軌道。v呼吸鏈的組成：圖氫傳遞體（包括質(zhì)子和電子）：NAD 或 NADP 、FMN 、 FAD電子傳遞體：只傳遞電子，有細胞色素體系（Cytb、 Cytc1、Cytc、Cyta、 Cyta3）和鐵硫蛋白。（二）高等植物的呼吸鏈線粒體內(nèi)膜上電子傳遞體及其酶復(fù)合體1、電子傳遞主路丙酮酸異檸檬酸ADP ATP ADP ATP ADP ATP蘋果酸NADHFMNFeS

7、UQCytbCytcCytaCyta3O2教 學 內(nèi) 容小結(jié)a-酮戊二酸魚藤酮 Fe-S抗霉素A 氰化物FAD琥珀酸2 電子傳遞支路（一）ADP ATP ADP ATPNAD FP2UQCy bCyt CCyt aCyta3O2特點：不受魚藤酮的抑制，P/O = 2磷/氧比：是線粒體氧化磷酸化活力的一個重要指標，指氧化磷酸化中每消耗1mol氧時所消耗的無機磷酸摩爾數(shù)之比。3 電子傳遞支路(二)ADP ATP ADP ATPNADHFP3UQCytbCyt CCyt aCyta3O2特點：不受魚藤酮抑制，P/O=24 電子傳遞支路(三)ADP ATPNAD FP4Cyt b5Cyt CCyt a

8、Cyta3O2特點：不受魚藤酮和抗霉素A抑制，P/O=1FP1、FP2：位于線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)FP3：位于線粒體內(nèi)膜外側(cè)FP4：位于線粒體外膜上5 抗氰呼吸的電子傳遞支路NADHFP 1UQxO2X: 交替氧化酶特點： P/o= 1,不受氰化物抑制抗氰呼吸生理意義：利于授粉、促進果實成熟、代謝協(xié)同調(diào)控、抗病、增加抗逆性、能量溢流(光合過快碳水化合物過剩，細胞色素系統(tǒng)被電子飽和時發(fā)生，該途徑速率提高保證TCA繼續(xù)進行，而不產(chǎn)生氧化磷酸化，起能量溢流作用，大部分能量以熱能散出).不同電子傳遞途徑的性質(zhì)比較二、 末端氧化酶的多樣性：v末端氧化酶 把底物的電子傳遞到分子氧并形成水或過氧化氫的酶，因該酶將電

9、子傳遞給分子氧的作用處于生物氧化系列反應(yīng)的最末端，故稱為末端氧化酶。線粒體膜上的氧化酶：細胞色素氧化酶、交替氧化酶線粒體膜外的氧化酶：酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、黃素氧化酶、乙醇酸氧化酶（一）細胞色素氧化酶：位于線粒體，含Cu、FeCyt a( Fe2+)+ 1/2O2+ 2H+ 2Cyta(Fe3+)+H2O（二）交替氧化酶（抗氰氧化酶）位于線粒體 ,含非血紅素鐵。能使花器官維持較高溫度。（三）抗氰呼吸氰化物存在條件下仍運行的呼吸作用，與正常電子傳遞途徑交替進行，故又叫交替途徑。UQ X O2（四）酚氧化酶：位于細胞質(zhì)，含Cu能增強對傷病抵抗力兒茶酚兒茶醌聚合成褐色多聚體（五）抗壞血酸氧化酶:

10、位于細胞質(zhì)、細胞壁，含Cu（六）乙醇酸氧化酶：過氧化物體，不含金屬教 學 內(nèi) 容小結(jié)（七）黃素氧化酶: 乙醛酸體，不含金屬輔基，能使植物適應(yīng)低溫環(huán)境。各種末端氧化酶主要特性比較氧化磷酸化1、定義: MH2代謝物上的一對電子被傳遞到分子氧時，所發(fā)生的ADP被磷酸化為ATP的偶聯(lián)反應(yīng)。2.指標： P/O比3解偶聯(lián)劑 :2，4-二硝基酚（DNP）區(qū)別：呼吸抑制劑與解偶聯(lián)劑4.機理:化學偶聯(lián)假說構(gòu)象偶聯(lián)假說化學滲透假說化學滲透假說示意圖5.呼吸作用的能量轉(zhuǎn)化效率6.光合作用和呼吸作用的關(guān)系Ø兩者是相互獨立的過程（見比較表）Ø光合作用和呼吸作用相互依存（三方面）光合作用與呼吸作用的比

11、較光合作用和呼吸作用相互依存的表現(xiàn)Ø光合作用與呼吸作用的ADP和NADP+是相同的，可共用。Ø光合作用的C3環(huán)和呼吸作用的HMP途徑基本上是正反反應(yīng)關(guān)系，其中間產(chǎn)物C3、C4、C5、C6、C7可交替使用。Ø光合釋放的O2可供呼吸用，呼吸釋放的CO2可為光合所用。第三節(jié)呼吸代謝的調(diào)節(jié)與控制1.與植物的生理過程相結(jié)合 2.與環(huán)境因素相結(jié)合3.與激素的作用相結(jié)合4.與細胞器的功能相結(jié)合5.與基因的表達相結(jié)合呼吸代謝途徑的調(diào)節(jié)一、巴斯德效應(yīng)與EMP途徑的調(diào)節(jié)v 為什么有氧條件下，發(fā)酵作用會停止？v 為什么有氧條件下，EMP的速率減慢了？二 TCA途徑的調(diào)節(jié)三 PPP途徑的

12、調(diào)節(jié)四能荷的調(diào)節(jié)能荷 = ATP +½ADP/ ATP + ADP + AMP五、PH值的調(diào)節(jié)作用六、膜的調(diào)節(jié)作用第四節(jié)影響呼吸作用的因素一、內(nèi)因：不同種類、器官、組織、生育期二、外因1 溫度(一般呼吸最適溫比光合最適溫高)2 氧氣Ø氧飽和點O2濃度升高而呼吸不再增強時的O2濃度Ø無氧呼吸熄滅點無氧呼吸停止時環(huán)境中O2的濃度3、CO2濃度 4、機械損傷5、鹽類三、呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)呼吸作用與作物栽培教 學 內(nèi) 容小結(jié)問題：油料作物為什么不能深播？（一） 種子呼吸與糧食貯藏安全含水量：使糧食在較長時間內(nèi)不變質(zhì)的含水量，一般為風干狀態(tài)的含水量（二） 果實呼吸與果蔬貯藏

13、保鮮、催熟（三） 呼吸代謝與植物抗病思考題Ø植物呼吸代謝多條路線有何生物學意義？ØTCA循環(huán)的特點和意義如何？Ø油料種子呼吸作用有何特點？Ø長時間的無氧呼吸為什么會使植物受到傷害？Ø以化學滲透假說說明氧化磷酸化的機理Ø呼吸作用與谷物種子、果蔬貯藏、作物栽培有何關(guān)系？教 學 內(nèi) 容小結(jié) Chl*將一個電子傳遞給原初電子受體（A），A獲得一個電子而Chl缺少一個電子。 Chl* (P*) + A Chl+( P+) + A- Chl+從原初電子供體（D）獲得一個電子，Chl+ 恢復(fù)原狀，D失去一個電子被氧化。Chl+ (P+) + D C

14、hl (p) + D+反應(yīng)結(jié)果：D被氧化，A被還原 D + A D+ + A原初反應(yīng)輪廓原初反應(yīng)的特點1、反應(yīng)速度快，產(chǎn)物極微量，壽命短能量傳遞效率高與溫度無關(guān)的光物理、光化學過程。四、電子傳遞（一） 光合作用兩個光系統(tǒng)量子產(chǎn)額以量子為單位的光合效率，即每吸收一個光量子所引起的釋放O2的分子數(shù)或固定CO2的分子數(shù)（或量子效率）量子需要量量子效率的倒數(shù)，即釋放1分子O2或還原1分子CO2所需吸收的光量子數(shù)（8個）紅降在大于685nm的單一紅光下，光合作用的量子效率下降的現(xiàn)象。雙光增益效應(yīng)在波長大于685nm的遠紅光條件下，再補加波長約為650nm的短波紅光，這兩種波長的光協(xié)同作用大大增加（大于單

15、獨照射的總和）光合效率的現(xiàn)象稱（Emerson效應(yīng)）。證明光合電子傳遞由兩個光系統(tǒng)參與的證據(jù)：1、紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng)2、光合量子需要量為8（傳遞1個電子需一個光量子，釋放一個O2需4個電子）3、類囊體膜上存在 PS和PS色素蛋白復(fù)合體v光系統(tǒng)光合色素分子與蛋白質(zhì)結(jié)合形成的色素蛋白集團定位在光合膜上。 PSI：小顆粒，中心色素P700，D是PC，A是Ao PS:大顆粒，中心色素P680，D是Tyr,A是Pheo（二） 電子傳遞和質(zhì)子傳遞光合鏈定位在光合膜上的許多電子傳遞體與PS、 PSI相互連接組成的電子傳遞總軌道，又叫“Z”鏈光合鏈組成Ø傳遞電子和質(zhì)子的4個復(fù)合體見圖（1）PS：

16、基粒片層垛疊區(qū)a)核心復(fù)合體：D1、D2、P680b)放氧復(fù)合體OEC：多肽、錳復(fù)合體、Cl-、Ca+c)PS捕光復(fù)合體LHC：功能：氧化水釋放H+、O2、電子類囊體膜腔側(cè)還原質(zhì)體醌PQ基質(zhì)一側(cè)（2）Ctyb6-f 復(fù)合體：分布均勻*組成：Ctyb6、Ctyf、FeS、一個亞單位（3）PS核心復(fù)合體：位于：基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)組成：PS捕光復(fù)合體LHC、P700、A0 （chla）、A1(葉醌，vitK1)、Fe4-S4（FX、FA、FB）（4）ATP合酶復(fù)合體（偶聯(lián)因子）位于：基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)組成：頭部CF1（五種多肽33，親水）柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）見圖

17、教 學 內(nèi) 容小結(jié)（5）PQ：質(zhì)體醌可移動的電子載體，傳遞電子和質(zhì)子-PQ穿梭（6）PC：質(zhì)體青（質(zhì)體藍素），存在于類囊體腔中ATP合酶的結(jié)構(gòu)“PQ穿梭”ØPQ是雙電子雙H+傳遞體，可以在膜內(nèi)或膜表面移動，在傳遞電子的同時，將H+從類囊體膜外移入膜內(nèi)，造成跨類囊體膜的H+梯度，又稱“PQ穿梭”。光合電子傳遞類型（一） 非環(huán)式電子傳遞：水光解放出電子經(jīng)PS和PS最終傳遞給NADP+的電子傳遞。其電子傳遞是開放的。Z鏈1、途徑：H2O PSPQ Cytb6f PC PSFd FNR NADP+2、結(jié)果：產(chǎn)物有O2、ATP、NADPH3、特點： *電子傳遞路徑是開放的，電子傳遞中偶聯(lián)磷酸化

18、 *兩個光系統(tǒng)串聯(lián)協(xié)同作用， PQ、PC、Fd可移動 *最初電子供體H2O，最終電子受體NADP+光合鏈的特點*光合鏈中有兩處是逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞，需光能來推動（P680-P680*，P700-P700*）*光合鏈中的主要電子傳遞體有PQ、Cytf、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ也為H+傳遞體。*每傳遞4個電子分解2分子H2O，釋放1個O2，還原2NADP+，需吸收8個光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時運轉(zhuǎn)8個H+進入類囊體腔，其中4個來自水的光解，另外4個由“PQ穿梭”完成。PQ循環(huán)Cytb6f 也可能不把電子傳給PC，而傳給另一個氧化態(tài)PQ，生成半醌。此后又從腔外接近H+，形成PQ

19、H2，構(gòu)成PQ循環(huán)。（二） 環(huán)式電子傳遞：定義：PS產(chǎn)生的電子傳給Fd，再到Cytb5f復(fù)合體，然后經(jīng)PC返回PS的電子傳遞?？赡苓€存在一條經(jīng)FNR或NADPH傳給PQ的途徑途徑： PSFd （NADPH PQ）Cytb5fPC PS特點：電子傳遞路徑是閉路只涉及PS產(chǎn)物無O2和NADPH ，只有ATP示循環(huán)及非循環(huán)電子傳遞圖（三） 假環(huán)式電子傳遞：Ø定義：水光解放出的電子經(jīng)PS和PS最終傳遞給O2的電子傳遞，也稱Mehler反應(yīng)。Ø與非環(huán)式電子傳遞區(qū)別：最終電子受體是O2，不是NADP+，一般在強光、NADP+供應(yīng)不足時發(fā)生。途徑：H2O PSPQ Cytb5f PC P

20、SFd O2Ø特點：電子傳遞路徑是開放的產(chǎn)物有O2、ATP、無NADPH最終電子受體是O2生成超氧陰離子自由基O2-*PS的H2O裂解放氧希爾反應(yīng)（Hill反應(yīng)）Ø1939年英國生物化學家希爾發(fā)現(xiàn)，在分離的葉綠體懸浮液中加入高鐵鹽，照光時會放出O2，同時高鐵鹽被還原成低鐵鹽，這個反應(yīng)即為希爾反應(yīng)。4 Fe3+ + 2 H2O 4 Fe2+ + 4H+ + O22H2O O2 + 4H+ + 4e 需Mn、Cl、Ca教 學 內(nèi) 容小結(jié)水氧化鐘或KOK鐘ØKOK等根據(jù)一系列瞬間閃光處理葉綠體與放氧的關(guān)系提出的解釋光合作用中水氧化機制的一種模型：葉綠體中的放氧復(fù)合體（根

21、據(jù)帶正電荷的多少，依次稱為S0、S1、S2、S3、S4）在每次閃光后積累一個正電荷，積累到四個正電荷時（S4）能裂解2個H2O釋放1個O2，獲得4個電子，并回到初始狀態(tài)S0。此模型中每吸收1個光量子推動氧化鐘前進一步。五、光合磷酸化1 定義：葉綠體在光下將ADP和Pi轉(zhuǎn)化為ATP。2 類型：（1）非環(huán)式光合磷酸化：基粒片層進行2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 2ATP+2NADPH+2H+O2（2）循環(huán)式光合磷酸化：基質(zhì)片層中補充ATP不足ADP + Pi ATP（3）假環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。3、光

22、合磷酸化機理化學滲透假說的要點* PS光解水時在類囊體膜內(nèi)釋放H+* “PQ穿梭”將膜外基質(zhì)中的H+傳遞至類囊體腔內(nèi)* PS引起NADP+還原時引起膜外H+的降低。H2O光解、PQ穿梭、NADP+還原 PH梯度PH 、膜電位差質(zhì)子動力勢 H+經(jīng)偶聯(lián)因子CF0返回 CF1構(gòu)象能 ATP形成質(zhì)子動力勢pmf =PH + 光合電子傳遞抑制劑： DCMU（敵草?。┮种芇S上Q向PQ傳遞電子羥胺抑制H2O向PS的電子傳遞解偶聯(lián)劑： DNP、NH4+ 可增加膜對H+的透性，抑制ATP形成寡霉素可作用于CF0，抑制ATP的形成總結(jié)Ø經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時，每分解2mol H2O，釋放1mol O2

23、，4 mol 電子經(jīng)傳遞使類囊體膜內(nèi)增加8 mol H+，偶聯(lián)形成約3 mol ATP和1 mol NADPH。形成同化力：ATP、NADPH六光合作用的碳同化（一）C3途徑（光合環(huán)）* CO2受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又稱還原戊糖磷酸途徑RPPP* CO2被固定形成的最初產(chǎn)物是三碳化合物，故稱C3途徑* 卡爾文等在50年代提出的，故稱卡爾文循環(huán)（Calvin循環(huán)）C3途徑分三個階段：羧化、還原、再生1、羧化階段Rubisco（RUBPC/RUBPO）全稱：核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶含量：植物體內(nèi)含量最豐富的蛋白質(zhì)，約占葉中可溶蛋白總量的40%以上，受光、Mg+激活結(jié)

24、構(gòu)：8個大亞基和8個小亞基L8S8大亞基：56KD，活性部位，葉綠體基因編碼小亞基：14KD，核基因編碼2、還原階段3、再生階段：由PGAld（GAP）經(jīng)一系列轉(zhuǎn)變重新合成CO2受體RUBP的過程Ø包括 3-、4- 、5-、6-、7- 碳糖的一系列反應(yīng)，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RUBP，構(gòu)成一個循環(huán)。教 學 內(nèi) 容小結(jié)總結(jié)* CO2最初受體是RuBP，固定CO2最初產(chǎn)物PGA，最初形成糖是PGAld* 物質(zhì)轉(zhuǎn)化：要中間產(chǎn)物收支平衡，凈得一個3C糖（磷酸丙糖GAP或DHAP），需羧化三次，即3RuBP固定3CO2* 能量轉(zhuǎn)化：同化1CO2

25、，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在還原階段* 總反應(yīng)式：3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP+9ADP+9PiC3途徑的調(diào)節(jié)自身催化：中間產(chǎn)物濃度的增加促進C3環(huán)注：當RUBP含量低時，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不運到別處，而用于RUBP的再生，以加速CO2的固定，當循環(huán)達到穩(wěn)態(tài)后，磷酸丙糖才輸出。光的調(diào)節(jié)（1）離子移動：Mg/H+交換（2）通過鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白(Fd-Td)系統(tǒng)：光使酶的二硫基還原成硫氫基而活化（3）光增加Rubisco活性:光Rubisco活化酶作用Rubisco氨甲?；?Rubisco活化Ø光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運：

26、磷酸轉(zhuǎn)運體反向轉(zhuǎn)運磷酸丙糖/Pi（二）C4途徑（四碳二羧酸途徑，Hatch-slack途徑）C4植物葉片解剖及生理學特點 C4植物 C3植物維管鞘細胞大、多. 小,較少.束鞘具較大葉綠體,多，無基粒無(或不發(fā)達).細胞能產(chǎn)生淀粉粒不能.葉葉綠體小、少,有基粒. 具正常葉綠體.肉有“花環(huán)”結(jié)構(gòu). 無“花環(huán)”結(jié)構(gòu)、排列松.細與鞘細胞間有大量胞間連絲不是大量. 胞不形成淀粉粒. 形成淀粉粒.反應(yīng)歷程：四個階段1、羧化：葉肉細胞中，PEP羧化酶作用，固定CO2為草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp），2、轉(zhuǎn)移：C4酸通過胞間連絲轉(zhuǎn)運到鞘細胞內(nèi).3、脫羧與還原：鞘細胞中，C4酸脫羧放出CO2

27、形成C3酸，CO2進入C3途徑還原為光合產(chǎn)物。4、再生：脫羧形成的C3酸(Pyr或Ala) 轉(zhuǎn)運回葉肉細胞，再生成CO2的受體PEP。C4途徑特點1、CO2最初受體是PEP2、最初產(chǎn)物四碳二羧酸OAA3、在兩種細胞中完成：葉肉細胞、鞘細胞4、起“CO2”泵作用，不能將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)樘荂4途徑三種類型：v脫羧酶不同，轉(zhuǎn)運物不同1 NADP-ME型：依賴NADP蘋果酸酶的蘋果酸型PEP OAA Mal（鞘細胞） CO2+ Pyr（葉肉細胞） PEP2 NAD - ME型：依賴NAD蘋果酸酶的天冬氨酸型PEPOAAAsp（鞘細胞）Pyr+CO2ala（葉肉細胞）PEP3 PEP - CK型：依賴PEP

28、羧激酶的天冬氨酸型PEPOAAAsp（鞘細胞）ala、PEP（葉肉細胞）PEP教 學 內(nèi) 容小結(jié)C4途徑的調(diào)節(jié)光調(diào)節(jié)酶活性：蘋果酸脫氫酶、丙酮酸磷酸二激酶PPDK效應(yīng)劑調(diào)節(jié)PEP羧化酶的活性：Mal、Asp抑制，G6P增加其活性二價金屬離子都是C4植物脫羧酶的活化劑：Mg+或Mn+（三）CAM途徑（景天科酸代謝途徑）1、CAM植物解剖學、生理學特點（1）解剖學特點：劍麻、仙人掌、菠蘿、蘆薈、百合（2）生理學特點： *氣孔夜間開放，吸收CO2，白天關(guān)閉 *綠色細胞有機酸含量夜間上升，白天下降 *細胞淀粉含量夜間下降，白天上升2、CAM途徑化學歷程：CAM途徑與C4途徑比較相同點：Ø都有

29、羧化和脫羧兩個過程Ø都只能暫時固定CO2 ，不能將CO2還原為糖Ø CO2最初受體是PEP，最初產(chǎn)物是OAAØ催化最初羧化反應(yīng)的酶是PEP羧化酶不同點：vC4途徑羧化和脫羧在空間上分開羧化葉肉細胞、脫羧鞘細胞vCAM途徑羧化和脫羧在時間上分開羧化夜晚、脫羧白天1 CAM植物與C4植物在碳代謝途徑上有何異同？相同點：兩者固定與還原CO2的途徑基本相同，都是靠C4途徑固定CO2，C3途徑還原CO2，都由PEPC固定空氣中的CO2，由Rubisco羧化四碳二羧酸脫羧釋放的CO2。區(qū)別：C4植物是在同一時間（白天）、不同空間完成CO2固定和還原，而CAM植物是在不同時間和

30、同一空間（葉肉細胞）完成上述兩個過程。CAM的調(diào)節(jié)短期調(diào)節(jié)：PEP羧化酶夜間有活性，吸收固定CO2；PEP脫羧酶白天才有活性，釋放CO2，進行光合作用，滿足CAM晝夜調(diào)節(jié)的要求。長期調(diào)節(jié)：在長期（季節(jié)）的干旱條件下，某些兼性或誘導(dǎo)的CAM植物保持CAM類型；但在水分充足時，則轉(zhuǎn)變?yōu)镃3類型，即氣孔白天開放，夜晚關(guān)閉。教 學 內(nèi) 容小結(jié)第四節(jié)光呼吸一、概念* 光呼吸-植物綠色細胞依賴光照，吸收O2釋放CO2的過程。* 高光呼吸植物-具有明顯的光呼吸。如小麥、大豆、煙草等C3植物。* 低光呼吸植物光呼吸很微弱，幾乎檢測不出來。如高粱、玉米、甘蔗、莧菜等C4植物。二、光呼吸和暗呼吸比較對光和O2的要

31、求不同:需O2和光v底物不同：乙醇酸v進行部位不同：綠色細胞v進行細胞器不同：葉綠體、過氧化物體、線粒體v代謝途徑不同：C2途徑v中間產(chǎn)物、能量需求不同：耗能過程v生理意義不同一、 光呼吸的生化歷程（乙醇酸代謝途徑，C2途徑）關(guān)鍵酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（雙功能）RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶 2 3-磷酸甘油酸 RUBP 3-磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸（+H2O）乙醇酸磷酸總結(jié)乙醇酸在葉綠體中生成（需O2）過氧化物體中氧化（需O2）線粒體中脫羧（放CO2）注：C3植物葉肉細胞的過氧化物體較多，而C4植物的過氧化物體大多數(shù)在維管束鞘的薄壁細胞內(nèi)。四、光呼吸的

32、生理意義v* 光呼吸是處理乙醇酸的有效途徑v* 光呼吸消耗多余能量，保護葉綠體免受干旱、高溫、強光破壞，避免產(chǎn)生光抑制。v* 減輕O2對光合碳同化的抑制作用v* 回收碳素：Rubisco雙功能雖導(dǎo)致?lián)p失一些有機碳，但通過C2環(huán)可回收75%碳，避免損失過多。v* 與氮代謝有關(guān)五、 光呼吸調(diào)控CO2/ O2 比值、光、溫、PH、抑制劑、篩選低光呼吸品種CO2猝發(fā)對正在光合作用的葉片突然停止光照，短時間內(nèi)有一個快速CO2釋放過程，稱為CO2猝發(fā)。實際上它是光呼吸的延續(xù)，即在光照下所形成的光呼吸底物在斷光后繼續(xù)氧化。它可衡量光呼吸大小。vC3植物碳同化的最初產(chǎn)物是三碳化合物PGAvC4植物以O(shè)AA（四

33、碳化合物）為最初產(chǎn)物問題：C4植物光合效率為什么高于C3植物（在高光強、高溫、干燥時更明顯）？Ø* PEPCase活性及對CO2親和力比RuBPCase高Ø* C4植物有“CO2”泵，RuBPCase向羧化方向進行教 學 內(nèi) 容小結(jié)Ø* C4植物的光呼吸低：局限在鞘細胞，光呼吸放出的CO2被“花環(huán)”結(jié)構(gòu)葉肉細胞利用，不易“漏出”。六、C3、C4、CAM植物光合特征比較七、光合產(chǎn)物及其轉(zhuǎn)化1、產(chǎn)物初級產(chǎn)物（磷酸丙糖等）直接產(chǎn)物：蔗糖、淀粉、有機酸、氨基酸、脂類、蛋白質(zhì)間接產(chǎn)物（生物堿、酚等）2、影響光合產(chǎn)物形成的因素植物種類、年齡、環(huán)境條件（光強、光質(zhì)）淀粉與蔗糖合

34、成的調(diào)節(jié)葉綠體淀粉的合成與胞質(zhì)蔗糖的合成呈競爭反應(yīng)光暗調(diào)節(jié)：光下，淀粉；暗中，蔗糖白天或光下：葉綠體磷酸甘油酸/Pi比值，淀粉合成多晚上或暗處：葉綠體PGA/Pi比值，蔗糖合成多第五節(jié)影響光合作用的因素一、內(nèi)部因素對光合作用的影響 *植物種類、生育期 *不同器官和部位 *光合產(chǎn)物的輸出 *葉綠素含量二、外界條件對光合作用的影響1、光照（1）光質(zhì)：橙紅光藍紫光綠光（2）光強v光飽和點指增加光照強度而光合作用不再增加時的光照強度。陽生陰生，C4 C3v光補償點光合作用吸收CO2量與呼吸作用釋放CO2量相等時的光照強度。陽生植物陰生植物，C4植物 C3植物光抑制當光合機構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合效率的降低，這個現(xiàn)象叫光合作用的光抑制。光抑制主要發(fā)生在PS11。植物對光抑制的保護機制* 葉子運動、葉綠體運動及葉綠素含量變化* 提高熱耗散能力（如葉黃素循環(huán)耗能）* PS 的可逆失活與修復(fù)* 自由基清除系統(tǒng)：SO