第八章數(shù)量性狀的遺傳

1、第八第八章章 數(shù)量性狀的遺傳數(shù)量性狀的遺傳第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征第二第二節(jié)節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法第三第三節(jié)節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率的估算及其應(yīng)用第五第五節(jié)節(jié) 數(shù)量性狀基因座數(shù)量性狀基因座第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征 質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀 質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀（qualitative character）：表型之間截然不同，具有質(zhì)的差別，可以）：表型之間截然不同，具有質(zhì)的差別，可以用文字描述的性狀。用文字描述的性狀。表現(xiàn)不連續(xù)變異的性

2、狀表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀。如紅花、白花、水稻的糯與粳，豌如紅花、白花、水稻的糯與粳，豌豆的飽滿與皺褶等性狀。豆的飽滿與皺褶等性狀。 數(shù)量性狀數(shù)量性狀（quantitative character）：表型之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不清楚，）：表型之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不清楚，不易分類，只能用數(shù)字描述的性狀。不易分類，只能用數(shù)字描述的性狀。表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀。如作物的產(chǎn)量，奶牛如作物的產(chǎn)量，奶牛的泌乳量等。的泌乳量等。 1918 1918年年費(fèi)希爾（費(fèi)希爾（ Fisher R. A. Fisher R. A. ） 發(fā)表發(fā)表“根據(jù)根據(jù)孟德爾遺傳假設(shè)對親子間相關(guān)性的研究孟德爾遺傳假設(shè)對

3、親子間相關(guān)性的研究”論文論文統(tǒng)計(jì)統(tǒng)計(jì)方法與遺傳分析方法結(jié)合方法與遺傳分析方法結(jié)合創(chuàng)立創(chuàng)立數(shù)量遺傳學(xué)數(shù)量遺傳學(xué)。 19251925年年著著研究工作者統(tǒng)計(jì)方法研究工作者統(tǒng)計(jì)方法一書一書（ StatisticalMethods for Research WorkersStatisticalMethods for Research Workers），），為數(shù)量遺傳學(xué)的研究提供了有效的分析方法。為數(shù)量遺傳學(xué)的研究提供了有效的分析方法。首次提出首次提出方差分析方差分析（ ANOVAANOVA）方法）方法, , 為數(shù)量遺傳為數(shù)量遺傳學(xué)學(xué)發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。1 1數(shù)量性狀具有以下數(shù)量性狀具有以下特

4、點(diǎn)特點(diǎn)：. . 數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)性連續(xù)性：雜交后代難以明確分組，只能用度量單位進(jìn)行測雜交后代難以明確分組，只能用度量單位進(jìn)行測量，并采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法加以分析；量，并采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法加以分析； P P1 1P P2 2 F F1 1表現(xiàn)介于兩者之間表現(xiàn)介于兩者之間 F F2 2 連續(xù)變異連續(xù)變異 舉例舉例: 玉米穗長試驗(yàn)玉米穗長試驗(yàn), 從表從表5-1計(jì)算得：計(jì)算得： VF2=5.072, VF1=2.037, VP1=0.666, VP2=3.561 代入上式得代入上式得 h2B=VG/VF2100% = （ VF2- VF1 ）/VF2100% =（5.072-2.30

5、7）/5.072100%=54% 或或 h2B=VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100% =5.072-1/2(0.666+3.561)/5.072100% =58%. . 對對環(huán)境環(huán)境條件比較條件比較敏感敏感： 由于由于環(huán)境條件的影響環(huán)境條件的影響，親本與，親本與F1F1中的數(shù)量性狀也會中的數(shù)量性狀也會出現(xiàn)連續(xù)變異的現(xiàn)象。出現(xiàn)連續(xù)變異的現(xiàn)象。如玉米如玉米P1P1、 P2P2和和F1F1的穗長呈連續(xù)分布，而不是只有的穗長呈連續(xù)分布，而不是只有一個(gè)長度。一個(gè)長度。 但這種變異是不遺傳的但這種變異是不遺傳的. . . 數(shù)量性狀數(shù)量性狀普遍存在著基因型與環(huán)境互作：普遍存在著基因型與環(huán)境互作：

6、 控制控制數(shù)量性狀的基因較多、且容易出現(xiàn)在數(shù)量性狀的基因較多、且容易出現(xiàn)在特定的特定的時(shí)空條件時(shí)空條件下表達(dá)，在下表達(dá)，在不同環(huán)境下基因表達(dá)的不同環(huán)境下基因表達(dá)的程度可能程度可能不同。不同。數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)瑞典遺傳學(xué)家瑞典遺傳學(xué)家Nilsson-EhleNilsson-Ehle（尼爾遜（尼爾遜x x埃爾）埃爾）于于19091909年研究小麥籽粒顏色的遺傳后提出年研究小麥籽粒顏色的遺傳后提出多基因多基因假說（假說（ multiple- multiple-factor hypothesis factor hypothesis ），經(jīng)，經(jīng)后人試驗(yàn)論證而得到公認(rèn)。后人試驗(yàn)論證而得到

7、公認(rèn)。多基因多基因假說要點(diǎn)：假說要點(diǎn)：1 1決定數(shù)量性狀的基因決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多；數(shù)目很多；2 2各基因的各基因的效應(yīng)相等；效應(yīng)相等；3 3各個(gè)各個(gè)等位基因的表現(xiàn)等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性或有為不完全顯性或無顯性或有增效和減效作用；增效和減效作用；4 4各基因的各基因的作用是累作用是累加性的。加性的。研究方法：研究方法： 雜交后代中得不到明確比例雜交后代中得不到明確比例需要對大量個(gè)體需要對大量個(gè)體進(jìn)行分析研究進(jìn)行分析研究應(yīng)用應(yīng)用數(shù)數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法理統(tǒng)計(jì)方法分析分析平均效應(yīng)、方差、協(xié)方差等遺傳參數(shù)平均效應(yīng)、方差、協(xié)方差等遺傳參數(shù)發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)數(shù)量性狀遺數(shù)量性狀遺傳規(guī)律。傳規(guī)律。借助于借助于

8、分子標(biāo)記分子標(biāo)記和和數(shù)量性狀基因位點(diǎn)數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（ quantitativetrait loci, quantitativetrait loci, QTLQTL）作圖技術(shù)）作圖技術(shù)可在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)出單個(gè)基因位點(diǎn)的位置、確定其可在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)出單個(gè)基因位點(diǎn)的位置、確定其基因效應(yīng)?；蛐?yīng)。數(shù)量性狀數(shù)量性狀可由少數(shù)效應(yīng)較大的主基因控制、也可由數(shù)目較多、效應(yīng)較小可由少數(shù)效應(yīng)較大的主基因控制、也可由數(shù)目較多、效應(yīng)較小的微效多基因控制。的微效多基因控制。主基因（主基因（majormajor）：控制某個(gè)性狀表現(xiàn)的效應(yīng)較大的少數(shù)基因；：控制某個(gè)性狀表現(xiàn)的效應(yīng)較大的少數(shù)基因；微效基因（微效基因

9、（minor geneminor gene）：數(shù)目較多，但每個(gè)基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響較?。唬簲?shù)目較多，但每個(gè)基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響較??；修飾基因（修飾基因（modifying genemodifying gene）：基因作用微小，但能增強(qiáng)或削弱主基因：基因作用微小，但能增強(qiáng)或削弱主基因?qū)蛐偷淖饔?。對基因型的作用。如如小家鼠小家鼠有一種引起白斑的顯性基因，白斑的大小則由有一種引起白斑的顯性基因，白斑的大小則由一組修飾基因所控制。一組修飾基因所控制。超親遺傳超親遺傳（ transgressive inheritance ）：在植物雜交時(shí)，雜種后代在植物雜交時(shí)，雜種后代出現(xiàn)的一種出現(xiàn)的一種超越雙親超越雙

10、親現(xiàn)象?，F(xiàn)象。如水稻的兩個(gè)品種：如水稻的兩個(gè)品種：P P早熟（早熟（ A2A2B2B2A2A2B2B2C1C1C1C1） 晚熟（晚熟（ A1A1B1B1A1A1B1B1C2C2C2C2） F F1 1 （ A1A1A2A2B1B1B2B2C1C1C2C2） 熟期介于雙親之間熟期介于雙親之間 F F2 2 2727種基因型種基因型（其中（其中A1A1B1B1C1C1A1A1B1B1C1C1的個(gè)體將比晚熟親本的個(gè)體將比晚熟親本更晚更晚，而而A2A2B2B2C2C2A2A2B2B2C2C2的個(gè)體將比早熟親本的個(gè)體將比早熟親本更早更早）第二節(jié)第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法數(shù)量性狀遺傳研究的基本

11、統(tǒng)計(jì)方法數(shù)量遺傳學(xué)數(shù)量遺傳學(xué)研究研究數(shù)量性狀在群體內(nèi)的遺傳數(shù)量性狀在群體內(nèi)的遺傳傳遞規(guī)律傳遞規(guī)律將將總表現(xiàn)總表現(xiàn)型變異型變異分解為分解為遺傳遺傳和和非遺傳非遺傳部分部分提供提供相關(guān)信息。相關(guān)信息。在研究數(shù)量性狀的遺傳變異規(guī)律時(shí)，需在研究數(shù)量性狀的遺傳變異規(guī)律時(shí)，需采用采用數(shù)理數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法統(tǒng)計(jì)的方法。 一般：一般： 育種育種上要求標(biāo)準(zhǔn)差大，則差異大，有利于單株的上要求標(biāo)準(zhǔn)差大，則差異大，有利于單株的選擇選擇；良種繁育場良種繁育場則標(biāo)準(zhǔn)差小，則差異小，可保持品種則標(biāo)準(zhǔn)差小，則差異小，可保持品種穩(wěn)定穩(wěn)定。在統(tǒng)計(jì)分析中，。在統(tǒng)計(jì)分析中，群體群體平均數(shù)平均數(shù)度量度量群體中所有個(gè)體的平均表現(xiàn)；群體中所有

12、個(gè)體的平均表現(xiàn)；群體群體方差方差度量度量群體中個(gè)體的變異程度。群體中個(gè)體的變異程度。對數(shù)量性狀方差的估算和分析是進(jìn)行數(shù)量性狀遺傳對數(shù)量性狀方差的估算和分析是進(jìn)行數(shù)量性狀遺傳研究的基礎(chǔ)研究的基礎(chǔ)第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析 遺傳模型遺傳模型個(gè)體的個(gè)體的表現(xiàn)型值表現(xiàn)型值(phenotypic value, (phenotypic value, 縮寫縮寫p p) )是是基因型值基因型值(genotypic (genotypic valuevalue，縮寫，縮寫g g) )和和非遺傳的隨機(jī)誤差非遺傳的隨機(jī)誤差( (random errorrandom erro

13、r，縮寫，縮寫e e，簡稱機(jī)誤，簡稱機(jī)誤) )的的總和：總和： P P = = G G + + E E遺傳群體的遺傳群體的表現(xiàn)型方差表現(xiàn)型方差(phenotypic variance(phenotypic variance，縮寫，縮寫V VP P ) )是是基因型方差基因型方差(genotypic variance(genotypic variance，縮寫，縮寫V VG G) )和和機(jī)誤方差機(jī)誤方差(error variance(error variance，縮寫，縮寫 V VE E ) )的總和：的總和： V VP P = V = VG G+V+VE E 基因效應(yīng)，主要包括：基因效應(yīng)，主要

14、包括： 加性效應(yīng)加性效應(yīng)(additive effect(additive effect，縮寫，縮寫a a) ) 顯性效應(yīng)顯性效應(yīng)(dominance effect(dominance effect，縮寫，縮寫d d) ) 表現(xiàn)型值分解為：表現(xiàn)型值分解為： P = A+D+EP = A+D+E群體的表現(xiàn)型方差：群體的表現(xiàn)型方差： V VP P = V = VA A +V +VD D +V+VE E存在相互作用即存在相互作用即上位性效應(yīng)上位性效應(yīng)(epitasis effect(epitasis effect，I )I )時(shí)：時(shí)： P = A+D+I+EP = A+D+I+E V VP P =

15、V = VA A +V +VD D +V +VI I+V+VE E基因在不同環(huán)境中的表達(dá)也可能不盡相同，會存在基因在不同環(huán)境中的表達(dá)也可能不盡相同，會存在基因型與環(huán)境互作效基因型與環(huán)境互作效應(yīng)應(yīng)( (gege) )。因此，生物體在不同環(huán)境下的表現(xiàn)型值可以分為：因此，生物體在不同環(huán)境下的表現(xiàn)型值可以分為： P P = A+D+I+GE+E= A+D+I+GE+E表現(xiàn)型方差：表現(xiàn)型方差： V VP P = V = VA A +V +VD D +V +VI I +V+VGEGE+V+VE E遺傳方差分量遺傳方差分量 由于群體遺傳變異有三種類型，其遺傳方差也可進(jìn)而分解為三種方差分量：由于群體遺傳變異有

16、三種類型，其遺傳方差也可進(jìn)而分解為三種方差分量： 加性方差加性方差(V(VA A) )：個(gè)體間加性效應(yīng)差異導(dǎo)致的群體變異方差；個(gè)體間加性效應(yīng)差異導(dǎo)致的群體變異方差； 顯性方差顯性方差(V(VD D) )：個(gè)體間顯性效應(yīng)差異導(dǎo)致的群體變異方差；個(gè)體間顯性效應(yīng)差異導(dǎo)致的群體變異方差； 上位性方差上位性方差(V(VI I) )：上位性效應(yīng)差異導(dǎo)致的群體變異方差。上位性效應(yīng)差異導(dǎo)致的群體變異方差。 因此有：因此有：V VG G = V = VA A + V + VD D + V + VI I；V VP P = V = VA A + V + VD D + V + VI I + V + VE E. . 此

17、時(shí)，此時(shí)，V VD D + V + VI I 為非加性方差。為非加性方差。 幾組概念對照表幾組概念對照表利用加性、顯性效應(yīng)值計(jì)算利用加性、顯性效應(yīng)值計(jì)算F F2 2的遺傳方差的遺傳方差 F F2 2的分離與基因效應(yīng)值的分離與基因效應(yīng)值 1/4AA1/4AA：1/2Aa1/2Aa：1/4aa1/4aa 群體平均理論值群體平均理論值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2dX=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d F F2 2遺傳方差計(jì)算遺傳方差計(jì)算表表8-2 F8-2 F2 2的的基因型理論值及遺傳方差基因型理論值及遺傳方差的估算的估算 f x fx fxf x fx fx2 2

18、AA 1/4 a 1/4a 1/4a AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 2 aa 1/4 -a -1/4a 1/4a aa 1/4 -a -1/4a 1/4a2 2 合計(jì)合計(jì) n=1 fx=1/2d fxn=1 fx=1/2d fx2 2=1/2a=1/2a2 2+1/2d+1/2d2 2f: 為頻率為頻率, n=1, x: 理論值理論值VF2=fx2-(fx) 2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2F F2 2遺傳方差計(jì)算遺傳方差計(jì)算表表8-2 F8-2 F2 2

19、的基因型理論值及遺傳方差的估算的基因型理論值及遺傳方差的估算 f x fx fxf x fx fx2 2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 2 aa 1/4 -a -1/4a 1/4a aa 1/4 -a -1/4a 1/4a2 2合計(jì)合計(jì) n=1 fx=1/2d fxn=1 fx=1/2d fx2 2=1/2a=1/2a2 2+1/2d+1/2d2 2f: f: 為頻率為頻率, n=1, x: , n=1, x: 理論值理論值V VF2F2=fx=fx2 2-(fx)

20、 -(fx) 2 2/n/n=(1/2)a=(1/2)a2 2+(1/2)d+(1/2)d2 2-(1/4)d-(1/4)d2 2=1/2a=1/2a2 2+1/4d+1/4d2 2回交回交與回交世代與回交世代：回交回交(back cross)(back cross)：雜種雜種F F1 1與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式。與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式?；亟换亟皇来菏来夯亟猾@得的子代群體。通常將雜種回交獲得的子代群體。通常將雜種F F1 1與兩個(gè)親本回交得到的與兩個(gè)親本回交得到的兩個(gè)群體可分別記為兩個(gè)群體可分別記為B B1 1, B, B2 2（回交一代回交一代 ） 。在在后述分析中：后

21、述分析中： B B1 1為為F F1 1與純合親本與純合親本CCCC回交子代群體；回交子代群體； B B2 2為為F F2 2與純合親本與純合親本cccc回交子代群體?；亟蛔哟后w?；亟换亟皇来讲罘至渴来讲罘至炕蛐突蛐蚮xfxfx2B1:CC 1/2aa/2a2/2Cc1/2dd/2d2/21fx=( a+d)/2fx2=(a2 +d2)/2B2:Cc 1/2dd/2d2/2cc1/2 -a-a/2a2/21fx=( d-a)/2fx2=(a2 +d2)/2兩個(gè)回交世代的方差分量兩個(gè)回交世代的方差分量V VB1 B1 = (a= (a2 2 +d +d2 2)/2 - ( a+d)/2

22、)/2 - ( a+d)/22 2 = (a= (a2 2- 2ad+d- 2ad+d2 2) /4) /4V VB2 B2 = (a= (a2 2 +d +d2 2)/2 - ( d - a)/2)/2 - ( d - a)/22 2 = (a= (a2 2 + + 2ad+d2ad+d2 2) /4) /4第四第四節(jié)節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率的遺傳率的概念概念遺傳率遺傳率(heritability)(heritability)：遺傳變異占總變異：遺傳變異占總變異( (表型變異表型變異) )的比率，用以度量遺的比率，用以度量遺傳因素與環(huán)境因素對性狀形成的影響程度，是對

23、后代傳因素與環(huán)境因素對性狀形成的影響程度，是對后代性狀性狀進(jìn)行選擇的重要指進(jìn)行選擇的重要指標(biāo)。標(biāo)。廣義遺傳率廣義遺傳率(h(hB B2 2) )：遺傳方差占總方差：遺傳方差占總方差( (表型方差表型方差) )的比率；的比率；狹義遺傳率狹義遺傳率(h(hN N2 2) )：加性方差占總方差的比率。：加性方差占總方差的比率。遺傳率的意義與兩種定義比較遺傳率的意義與兩種定義比較遺傳率也稱為遺傳力，反應(yīng)性狀親子傳遞能力：遺傳率也稱為遺傳力，反應(yīng)性狀親子傳遞能力：遺傳率高的性狀受遺傳控制的影響更大，后代得到相同表現(xiàn)可能性越高；遺傳率高的性狀受遺傳控制的影響更大，后代得到相同表現(xiàn)可能性越高；反之則低。反之

24、則低。加性效應(yīng)與非加性效應(yīng)的區(qū)別：加性效應(yīng)與非加性效應(yīng)的區(qū)別：加性效應(yīng)加性效應(yīng)是基因間累加效應(yīng)，可在自交純合過程中保存并傳遞給子代，是基因間累加效應(yīng)，可在自交純合過程中保存并傳遞給子代，也稱為也稱為可固定可固定的遺傳效應(yīng)；的遺傳效應(yīng)；非加性效應(yīng)非加性效應(yīng)的表現(xiàn)依賴于等位基因間雜合狀態(tài)與非等位基因間的特定組的表現(xiàn)依賴于等位基因間雜合狀態(tài)與非等位基因間的特定組合形式，不能在自交過程中保持；合形式，不能在自交過程中保持；因此狹義遺傳率作為因此狹義遺傳率作為性狀選擇指標(biāo)性狀選擇指標(biāo)的可靠性高于廣義遺傳率。的可靠性高于廣義遺傳率。根據(jù)廣義遺傳率的根據(jù)廣義遺傳率的定義公式：定義公式：根據(jù)各世代性狀觀察值可

25、以直接估計(jì)各世代性狀表型方差根據(jù)各世代性狀觀察值可以直接估計(jì)各世代性狀表型方差( (總方差總方差)V)VP P，但，但是不能直接估計(jì)遺傳方差是不能直接估計(jì)遺傳方差V VG G；在不分離世代在不分離世代(P(P1 1, P, P2 2和和F F1 1) )中，由于個(gè)體間基因型一致，因而遺傳方差為中，由于個(gè)體間基因型一致，因而遺傳方差為0 0，即：，即：V VG G = 0 = 0 V VP P = V = VE E ; ; V VP1P1 = V = VP2P2 = V = VF1F1 = V = VE E . .在分離世代在分離世代( (如如F F2 2) )中，個(gè)體間基因型不同：中，個(gè)體間基

26、因型不同：V VP P = V = VG G + V + VE EV VF2F2 = V = VG G + V + VE E . .廣義遺傳率廣義遺傳率的估算的估算綜上所述：綜上所述： 可以用三個(gè)不分離世代的表型方差可以用三個(gè)不分離世代的表型方差( (V VP1P1, V, VP2P2, V, VF1F1) )來估計(jì)來估計(jì)性狀的性狀的環(huán)境環(huán)境方差方差 此時(shí)此時(shí)遺傳方差遺傳方差(V(VG G)=V)=VP P-V-VE E; 用分離世代方差用分離世代方差(V(VF2F2) )來估計(jì)性狀的來估計(jì)性狀的總方差總方差。 并進(jìn)而推導(dǎo)出廣義遺傳率的估算公并進(jìn)而推導(dǎo)出廣義遺傳率的估算公式，以估計(jì)性狀的廣義遺

27、傳率。式，以估計(jì)性狀的廣義遺傳率。 根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：根據(jù)狹義遺傳率的定義公式： 其中其中V VP P可由可由V VF2F2估計(jì)：估計(jì)：V VP P= V= VF2F2 = V = VA A + V + VD D + V + VI I + V + VE E 要估計(jì)狹義遺傳率，還需要估計(jì)基因要估計(jì)狹義遺傳率，還需要估計(jì)基因加性效應(yīng)方差加性效應(yīng)方差V VA A，這需要對各世代的，這需要對各世代的表型方差分量進(jìn)行進(jìn)一步的分解。表型方差分量進(jìn)行進(jìn)一步的分解。%1002PANVVh遺傳率的遺傳率的應(yīng)用應(yīng)用 如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標(biāo)的指標(biāo)，其高低反映：性如前所述，遺傳率可作為雜種

28、后代性狀選擇指標(biāo)的指標(biāo)，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結(jié)果的可靠性、育種選擇的效率；狀傳遞給子代的能力、選擇結(jié)果的可靠性、育種選擇的效率； 通常認(rèn)為遺傳率：通常認(rèn)為遺傳率：50%50%高；高； =2050%=2050%中；中； 20%20%低低.遺傳率的特征與應(yīng)用遺傳率的特征與應(yīng)用 遺傳率是在特定環(huán)境條件下，采用遺傳率是在特定環(huán)境條件下，采用特定群體估計(jì)，環(huán)境條件與遺傳群特定群體估計(jì)，環(huán)境條件與遺傳群體不同時(shí)也會有所不同：體不同時(shí)也會有所不同： 性狀受環(huán)境影響程度小性狀受環(huán)境影響程度小/大；大； 試驗(yàn)材料，發(fā)育階段；試驗(yàn)材料，發(fā)育階段； 親本間性狀差異大親本間性狀差異大/小；?。?性狀

29、相關(guān)程度。性狀相關(guān)程度。 應(yīng)用：應(yīng)用： 降低環(huán)境因素的影響；降低環(huán)境因素的影響； 選用性狀差異較大的親本；選用性狀差異較大的親本； 相關(guān)選擇：對遺傳率比較低的相關(guān)選擇：對遺傳率比較低的性狀可以利用與之相關(guān)程度高性狀可以利用與之相關(guān)程度高(由性狀間相關(guān)系數(shù)指示由性狀間相關(guān)系數(shù)指示)且遺且遺傳率較高的性狀進(jìn)行傳率較高的性狀進(jìn)行間接選擇間接選擇。第五節(jié) 數(shù)量性狀基因座 經(jīng)典經(jīng)典數(shù)量遺傳分析數(shù)量遺傳分析方法方法分析分析控制數(shù)量性狀控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的表現(xiàn)的總遺傳總遺傳效應(yīng)效應(yīng)但但無法無法鑒別基因的數(shù)目、單個(gè)基因鑒別基因的數(shù)目、單個(gè)基因在基因組在基因組的位置和遺傳效應(yīng)。的位置和遺傳效應(yīng)?，F(xiàn)代分子生物學(xué)現(xiàn)代

30、分子生物學(xué) 分子標(biāo)記技術(shù)分子標(biāo)記技術(shù) 構(gòu)建構(gòu)建各種各種作物的作物的分子標(biāo)記連鎖圖譜。分子標(biāo)記連鎖圖譜。分子標(biāo)記連鎖圖譜分子標(biāo)記連鎖圖譜 數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（ quantitative trait quantitative trait lociloci，簡稱簡稱QTLQTL）定位分析）定位分析方法方法估算數(shù)量性狀基因估算數(shù)量性狀基因位點(diǎn)數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。位點(diǎn)數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。常用常用QTLQTL定位定位（ QTL mappingQTL mapping）方法如下：）方法如下：QTL定位定位分析分析方法方法類別：類別： QTL定位的基礎(chǔ)是定位的基礎(chǔ)是分子標(biāo)記連鎖圖譜分子標(biāo)記連

31、鎖圖譜。 多態(tài)性多態(tài)性分子標(biāo)記不是基因分子標(biāo)記不是基因，不存在遺傳效應(yīng)。，不存在遺傳效應(yīng)。如分子標(biāo)記覆蓋整個(gè)基因組，控制數(shù)量性狀的如分子標(biāo)記覆蓋整個(gè)基因組，控制數(shù)量性狀的基因（基因（ Qi） 兩側(cè)會有相兩側(cè)會有相連鎖的分子標(biāo)記連鎖的分子標(biāo)記（ Mi-和和Mi+）表現(xiàn)遺傳表現(xiàn)遺傳效應(yīng)。效應(yīng)。分析分析表現(xiàn)遺傳效應(yīng)的分子表現(xiàn)遺傳效應(yīng)的分子標(biāo)記標(biāo)記推斷推斷與分子標(biāo)記與分子標(biāo)記相連鎖的數(shù)量性狀基因位置和效應(yīng)。相連鎖的數(shù)量性狀基因位置和效應(yīng)。常用的常用的QTL定位分析方法有：定位分析方法有：一一、 單標(biāo)記分析法：單標(biāo)記分析法：通過通過方差分析、回歸分析或似然比檢驗(yàn)，比較方差分析、回歸分析或似然比檢驗(yàn)，比較單單個(gè)標(biāo)記基