硫循環(huán)磷循環(huán)鐵錳循環(huán)(20)

1、環(huán)境工程微生物學(xué)環(huán)境工程微生物學(xué)第二十講第二十講第二篇第二篇 第二章第二章 微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中的作用（中的作用（2）第八章第八章 微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中的作用微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中的作用第四節(jié)第四節(jié) 硫循環(huán)硫循環(huán)o 硫是生物的重要營(yíng)養(yǎng)元素，它是一些必需氨基酸和某些維生素、輔酶等的成分。o 在自然界中，硫以元素硫、元機(jī)硫化合物和有機(jī)態(tài)硫的形式存在。生物圈中的硫進(jìn)行著許多復(fù)雜的氧化還原反應(yīng)，這些反應(yīng)大多是由微生物調(diào)節(jié)的。o 自然界中的硫和硫化氫，經(jīng)微生物氧化作用形成SO42-(硫酸根離子) ，SO42-在缺氧環(huán)境中可被微生物還原成H2S，也可被植物或微生物同化還原成有機(jī)硫化

2、合物，成為自身的組成成分。動(dòng)物食用植物和微生物，又將其轉(zhuǎn)變成動(dòng)物的有機(jī)硫化合物；當(dāng)動(dòng)物、植物和微生物尸體，以及排泄物中的有機(jī)硫化合物被微生物分解時(shí)，再以H2S和S的形態(tài)返回自然界，于是整個(gè)硫素循環(huán)完成。概括地說(shuō)硫素循環(huán)包括分解作用、同化作用、硫化作用和反硫化作用。微生物參與硫素循環(huán)的各個(gè)過(guò)程，并在其中起重要作用。o 一、含硫有機(jī)物的轉(zhuǎn)化一、含硫有機(jī)物的轉(zhuǎn)化o 動(dòng)物、植物和微生物尸體中的有機(jī)硫化物，被微生物降解成無(wú)機(jī)硫的過(guò)程稱為分解作用（轉(zhuǎn)化）。這主要是異養(yǎng)微生物在降解有機(jī)碳化合物時(shí)往往同時(shí)放出其中含硫的組分，這一過(guò)程并不具有專一性。o 分解含硫有機(jī)物的微生物很多，引起含氮有機(jī)物分解的氨化微生物

3、都有能分解含硫有機(jī)物產(chǎn)生硫化氫。含硫氨基酸，例如蛋氨酸、半胱氨酸和脫氨酸被氨化微生物分解產(chǎn)生硫化氫和氨。變形桿菌將半胱氨酸和脫氨酸水解為氨和硫化氫。o 含硫有機(jī)物如果分解不徹底，會(huì)有硫醇如硫甲醇（CH3SH）暫時(shí)積累。而后再轉(zhuǎn)化為硫化氫。o 二、無(wú)機(jī)硫的轉(zhuǎn)化二、無(wú)機(jī)硫的轉(zhuǎn)化o ( (一一) )硫化作用硫化作用o 在有氧條件下，通過(guò)硫細(xì)菌的作用將硫化氫氧化為元素硫，再進(jìn)而氧化為硫酸，這一過(guò)程稱為硫化作用。參于硫化作用的微生物有硫化細(xì)菌和硫磺細(xì)菌。o 1 1、硫化細(xì)菌、硫化細(xì)菌o 硫化細(xì)菌歸于硫桿菌屬，為革蘭氏陰性桿菌，從氧化硫化氫、元素硫，硫代硫酸鹽、亞硫酸鹽及多硫磺酸鹽獲得能量，產(chǎn)生硫酸，同化

4、二氧化碳合成有機(jī)物。它們多半在細(xì)胞外積累硫，有些菌株也在細(xì)胞內(nèi)積累硫。硫被氧化為硫酸，使環(huán)境PH下降至2以下，同時(shí)產(chǎn)生能量。硫桿菌廣泛分布于土壤、淡水、海水、礦山排水溝中。o 2 2、硫磺細(xì)菌、硫磺細(xì)菌o 硫化氫氧化為硫，并將硫粒積累在細(xì)胞內(nèi)的細(xì)菌，統(tǒng)稱為硫磺細(xì)菌。它們包括絲狀硫磺細(xì)菌和光能自養(yǎng)的硫細(xì)菌。絲狀硫磺細(xì)菌在生活污水和含硫工業(yè)廢水的生物處理過(guò)程中出現(xiàn)，與活性污泥絲狀膨脹有密切關(guān)系。光能自養(yǎng)硫細(xì)菌含細(xì)菌葉綠素，在光照下，將硫化氫氧化為元素硫，在體內(nèi)積累硫?；蝮w外積累硫粒。o （二）反硫化作用（二）反硫化作用o 在厭氧條件下微生物將硫酸鹽還原為H2S的過(guò)程稱為反硫化作用。參與這一過(guò)程的微

5、生物稱為硫酸鹽還原菌。反硫化作用具有高度特異性，主要是脫硫弧菌屬來(lái)完成。如脫硫脫硫弧菌是一典型反硫化作用的代表菌。產(chǎn)生的H2S與鐵化學(xué)氧化產(chǎn)生的Fe2+形成FeS和Fe（OH）2，這是造成鐵銹蝕的主要原因。o 在混凝土排水管和鑄鐵排水管中，如果有硫酸鹽存在，管的底部則常因缺氧而產(chǎn)生硫化氫。硫化氫上升到污水表層（或逸出空氣層），與污水表面溶解氧相遇，硫化氫被硫化細(xì)菌或硫磺細(xì)菌將氧化為硫酸。再與管頂部的凝結(jié)水結(jié)合，使混凝土管和鑄鐵管受到腐蝕。為了減少對(duì)管道的腐蝕，除要求管道有適當(dāng)?shù)钠露?，使污水流?dòng)暢通外，還要加強(qiáng)管道的維護(hù)工作。o 河流、海岸、港口碼頭鋼樁的腐蝕是硫酸鹽和硫化氫腐蝕的結(jié)果。在建造碼

6、頭前，要測(cè)表面水、中部水和底部泥層中每毫升水或每克土含硫酸鹽還原菌的個(gè)數(shù)，判定硫酸鹽污染的嚴(yán)重程度，從而制定防腐蝕措施。一般是通電提高氧化還原電位，達(dá)到防腐蝕。第五節(jié)第五節(jié) 磷循環(huán)磷循環(huán)o 元素磷是所有生物細(xì)胞都必不可少的。磷存在于一切核甘酸結(jié)構(gòu)中，三磷酸腺苷（ATP）與生物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)化密切相關(guān)。在生物圈內(nèi)，磷主要以三種狀態(tài)存在，即以可溶解狀態(tài)存在與水溶液中；在生物體內(nèi)結(jié)合；不溶解的磷酸鹽大部分存在于沉積物內(nèi)。微生物對(duì)磷的轉(zhuǎn)化起著重要作用。天然水體中可溶性磷酸鹽濃度過(guò)大會(huì)造成水體富營(yíng)養(yǎng)化。o 一、循環(huán)途徑及有關(guān)微生物一、循環(huán)途徑及有關(guān)微生物o 磷循環(huán)包括可溶性無(wú)機(jī)磷的同化、有機(jī)磷的礦化及不溶性

7、磷的溶解等。o 可溶性的無(wú)機(jī)磷化合物被微生物同化為有機(jī)磷，成為活細(xì)胞的組分。在水體中，磷的同化作用主要是由藻類進(jìn)行的，并在食物鏈中傳遞。植物不能利用有機(jī)磷,在土壤有機(jī)磷含量高的地方，植物會(huì)表現(xiàn)缺磷。o 而許多普遍的土壤微生物都有植酸酶和磷酸酶，可利用有機(jī)磷。有機(jī)磷的礦化作用而生成的磷酸，與土壤中鹽基結(jié)合，成為不溶解的磷酸鹽。在天然水體中，大部分磷存在于沉積物中。土壤和水體中的某些生理類群微生物在代謝過(guò)程中產(chǎn)生硝酸、硫酸和一些有機(jī)酸，使鹽基中的磷釋出；微生物和植物在生命活動(dòng)中釋出的CO2，溶于水生成H2CO3(碳酸) ，也有同樣的作用。o 二、含磷有機(jī)物的轉(zhuǎn)化二、含磷有機(jī)物的轉(zhuǎn)化o 動(dòng)植物、微生

8、物體中含磷有機(jī)物有核酸、磷酸酯、植素。它們均可被微生物分解。o （一）核酸（一）核酸o 各種生物的細(xì)胞含有大量的核酸，它是核苷酸的多聚物。核酸在微生物核酸酶的作用下，被分解成核苷酸，又在核苷酸酶的作用下分解成核苷和磷酸，核苷在經(jīng)過(guò)核苷酶水解成嘧啶（或嘌呤）和核糖。生成的嘌呤繼續(xù)分解，經(jīng)脫氨基生成氨。o （二）磷酸（二）磷酸o 卵磷脂是含膽堿的磷酸脂，它可被微生物卵磷脂酶水解為甘油、脂肪酸、磷酸和膽堿。膽堿再分解為氨、二氧化碳、有機(jī)酸和醇。o （三）植素（三）植素o 植素是由植酸（肌醇六磷酸脂）和鈣、鎂結(jié)合而成的鹽類。植素在土壤中分解很慢，經(jīng)微生物的植酸酶分解為磷酸和二氧化碳。o 三、無(wú)機(jī)磷化合

9、物的轉(zhuǎn)化三、無(wú)機(jī)磷化合物的轉(zhuǎn)化o 在土壤中存在難溶性的磷酸鈣，它可以和異養(yǎng)微生物生命活動(dòng)產(chǎn)生的有機(jī)酸和碳酸，硝酸細(xì)菌和硫細(xì)菌產(chǎn)生的硝酸和硫酸等作用生成溶解性磷酸鹽?？扇苄粤姿猁}被植物、藻類及其他微生物吸收利用，組成卵磷脂、核酸及ATP等，無(wú)色桿菌屬中有的種能溶解磷酸三鈣和磷礦粉。o 磷灰石、正長(zhǎng)石、玻璃等能被硅酸鹽細(xì)菌分解，產(chǎn)生水溶性的磷鹽和鉀鹽。硅酸鹽細(xì)菌又叫鉀細(xì)菌，如膠質(zhì)芽孢桿菌。第六節(jié)第六節(jié) 鐵錳的循環(huán)鐵錳的循環(huán)o 鐵循環(huán)的基本過(guò)程是氧化和還原。微生物參與的鐵循環(huán)包括氧化,還原和螯合作用。由此延伸出的微生物對(duì)鐵作用的三個(gè)方面:鐵的氧化和沉積 在鐵氧化菌作用下亞鐵化合物被氧化高鐵化合物而沉

10、積下來(lái);鐵的還原和溶解 鐵還原菌可以使高鐵化合物還原成亞鐵化合物而溶解;鐵的吸收 微生物可以產(chǎn)生非專一性和專一性的鐵整合體作為結(jié)合鐵和轉(zhuǎn)運(yùn)鐵的化合物.通過(guò)鐵整合化合物使鐵活躍以保持它的溶解性和可利用性。o 錳的轉(zhuǎn)化與鐵相似。許多細(xì)菌和真菌有能力從有機(jī)金屬?gòu)?fù)合物中沉積錳的氧化物和氫氧化物。第六節(jié)第六節(jié) 鐵錳的循環(huán)鐵錳的循環(huán)o 一、鐵和錳對(duì)生物體的重要作用一、鐵和錳對(duì)生物體的重要作用o 鐵和錳是生物體中很重要的痕量元素。在生物體的酶系中，是輔因子的一部分，能促使蛋白質(zhì)和輔因子牢固地結(jié)合在一起，并以化學(xué)價(jià)的改變來(lái)催化氧化還原反應(yīng)。如細(xì)胞色素的輔基就是鐵卟啉的衍生物，依靠螯合在四個(gè)卟啉中間的Fe的價(jià)電

11、子的變化傳遞電子，催化氧化還原反應(yīng)。o 在PH7以上的土壤中，往往因一些氧化錳的微生物的活動(dòng)，使可溶性錳氧化而沉淀，造成作物缺錳癥狀。o 二、微生物對(duì)鐵錳轉(zhuǎn)化的重要影響二、微生物對(duì)鐵錳轉(zhuǎn)化的重要影響o 自然界有許多微生物對(duì)鐵、錳的生物學(xué)轉(zhuǎn)化，起著重要作用。而且有些微生物即對(duì)鐵又對(duì)錳起作用。o 在天然水體中，鐵的氧化和H2S的氧化，在不同PH條件下有不同的微生物在不同的水層中起作用。參與硫化氫與鐵的生物氧化的微生物大體上有四類：o 1、當(dāng)PH5時(shí)，對(duì)氧化亞鐵硫桿菌最為適宜。在這一條件下不發(fā)生非生物性Fe的氧化作用，而只有該細(xì)菌能將Fe2氧化Fe3，同時(shí)氧化H2S，從中吸取能量。o 2、當(dāng)PH5-

12、7時(shí)，氧化H2S的細(xì)菌起作用，如貝氏硫細(xì)菌需要在PH6左右的條件下生長(zhǎng)，同時(shí)需要低的氧分壓。要是向上接近水表時(shí)，由于氧分壓升高，就成為非生物氧化了。o 3當(dāng)PH6時(shí)，是嘉氏鐵柄桿菌在起作用。它不僅要求PH6的環(huán)境，而且是微好氧菌，生長(zhǎng)在水層的底部。因此，這是在氧分壓低，厭氣條件下發(fā)生的生物氧化作用。o 4、第4類是在水層中生長(zhǎng)部位較高，微需氧的絲狀細(xì)菌，如纖發(fā)菌屬細(xì)菌，這類絲狀菌是具衣鞘，衣鞘上有鐵的沉淀，廣泛分布于地下水道和自來(lái)水管道中，可能為自養(yǎng)細(xì)菌，也可能是不完全的自養(yǎng)細(xì)菌。當(dāng)環(huán)境中存在有少量鐵時(shí)，衣鞘上就有顆粒的沉積。細(xì)胞經(jīng)常離開(kāi)鞘。故在顯微鏡下經(jīng)常出現(xiàn)空鞘。o 由于微生物對(duì)鐵和錳的氧

13、化，與環(huán)境的PH有嚴(yán)格的、密切的關(guān)系。所以我們可以根據(jù)環(huán)境中PH的情況，來(lái)判斷所出現(xiàn)的鐵和錳的氧化作用是微生物的作用還是非生物的化學(xué)作用。鐵的生物氧化只發(fā)生在PH4.5以下的環(huán)境中，主要是氧化亞鐵硫桿菌的作用，最適PH為3。 o 嘉氏鐵柄桿菌適于在PH6條件下生長(zhǎng)，可能在自然界鐵的生物氧化中并不重要，因?yàn)樵谶@個(gè)PH條件下主要為化學(xué)氧化。在PH57的范圍內(nèi)，一些土壤細(xì)菌亦起著次要作用。錳的生物氧化作用發(fā)生在PH7.5以下。PH7.59則發(fā)生非生物氧化作用，但必須有羧酸的催化，即有羧酸存在時(shí)才能發(fā)生錳的非生物氧化。o 三、進(jìn)行鐵、錳氧化的微生物三、進(jìn)行鐵、錳氧化的微生物o 鐵銹嘉利翁氏菌是重要鐵細(xì)

14、菌，嚴(yán)格好氧和微好氧，僅以Fe2作電子供體，化能自養(yǎng)。o 鐵細(xì)菌氧化亞鐵產(chǎn)生能量合成細(xì)胞物質(zhì)。當(dāng)它們生活在鑄鐵水管中時(shí)，常因水管中有酸性水而將鐵轉(zhuǎn)化為溶解性的二價(jià)鐵，鐵細(xì)菌就轉(zhuǎn)化二價(jià)鐵為三價(jià)鐵（鐵銹）并沉積于水管壁上，越積越多，以致阻塞水管，故經(jīng)常要更換水管。在含有機(jī)物和鐵鹽的陰溝和水管中一般都有鐵細(xì)菌存在，纖發(fā)菌和球衣菌更易發(fā)現(xiàn)。它們常以一端固著于河岸邊的固體物上旺盛生長(zhǎng)成叢簇而懸垂于河水中。o 1975年由一位美國(guó)學(xué)者在海底泥中發(fā)現(xiàn)了趨磁性細(xì)菌。為革蘭氏陰性菌的原核生物。形態(tài)多種多樣。趨磁性細(xì)菌的游泳方向受磁場(chǎng)的影響，由鞭毛進(jìn)行趨磁性運(yùn)動(dòng)。o 趨磁性細(xì)菌永久性的磁性特征是由體內(nèi)大小4010

15、0的鐵氧化物單晶體包裹的磁體引起。o 氧化錳的細(xì)菌中能氧化鐵的有覆蓋生金菌和共生生金菌，還有土微菌屬。它們能將氧化的錳、鐵產(chǎn)物積累，包裹在細(xì)胞表面或積累于細(xì)胞內(nèi)。它們廣泛分布于湖泥，淡水湖浮游生物和南半球土壤中?；苡袡C(jī)營(yíng)養(yǎng)或寄生在真菌菌絲體上，為好氧菌，氧化來(lái)自各種盼望Mn2+的錳礦瀝濾的錳化合物。o 第八節(jié)第八節(jié) 汞循環(huán)汞循環(huán)o 汞污染已造成日本的水俁病和瑞典野鴨突然滅跡的驚人事件。因而汞被認(rèn)為是重金屬污染的“元兇”。汞可分為無(wú)機(jī)汞（金屬汞、汞的無(wú)機(jī)化合物）和有機(jī)汞（烷基汞、苯基汞等化合物）。汞在自然界分布很廣，但豐度不高，受污染的水中汞的濃度卻很高。o 汞循環(huán)是重金屬在生態(tài)系統(tǒng)中循環(huán)的典

16、型，汞以元素狀態(tài)在水體、土壤、大氣和生物圈中遷移和轉(zhuǎn)化。o （1）汞是在生態(tài)系統(tǒng)中能完善循環(huán)的惟一重金屬。汞排入水中后，通過(guò)食物鏈，受汞污染水中的魚(yú)體內(nèi)甲基汞濃度可比水中高上萬(wàn)倍。o （2）汞循環(huán)顯示復(fù)雜過(guò)程包括：顆粒物的遷移；干、濕物的沉降；火山揮發(fā)進(jìn)入大氣；入水沉積污泥中；在細(xì)菌作用下生成甲基汞；進(jìn)入生物體；在生物體內(nèi)累積o （3）生物甲基化：在微生物的作用下，金屬汞和二價(jià)離子汞等無(wú)機(jī)汞會(huì)轉(zhuǎn)化成甲基汞和二甲基汞，這種轉(zhuǎn)化稱為汞的生物甲基化作用。o （4）甲基汞易被人體吸收，排出慢，而且毒性大。這是因?yàn)?，甲基汞易溶于脂類中；汞在體內(nèi)不易分解，由于其分子結(jié)構(gòu)中有碳-汞鍵不易切斷；是高神經(jīng)毒劑，多在腦部積累。o 汞循環(huán)途徑主要有兩條:無(wú)機(jī)汞被生物甲基化后的