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文檔簡(jiǎn)介
1、醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理第一頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理l高等植物受精后即完成了生殖過(guò)程,在此基礎(chǔ)上開始新的個(gè)體發(fā)育。受精卵發(fā)育成胚,珠被發(fā)育成種皮, 胚珠發(fā)育成種子,子房壁發(fā)育成果皮,子房發(fā)育成果實(shí)。l種子的成熟過(guò)程,就是胚從小到大,以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累和變化過(guò)程。種子成熟時(shí)的物質(zhì)變化和萌發(fā)時(shí)基本相反:物質(zhì)以可溶性小分子化合物運(yùn)到種子中,轉(zhuǎn)化為大分子的不可溶物質(zhì)如淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪(zhfng)貯存起來(lái)。第二頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理1、碳水化合物:蔗糖、葡萄糖、果糖淀粉、纖維素、半纖維素等(圖10.1)。2、蛋白質(zhì):非蛋白質(zhì)N(AA)蛋白質(zhì)N3、油料作物種子的碳水化合物
2、 脂肪(圖10.3)。先形成游離脂肪酸,再合成復(fù)雜油脂(yuzh)先形成飽和脂肪酸,再轉(zhuǎn)變成不飽和脂肪酸1.蛋白含量高的種子:先積累以蔗糖為主的糖分,然后糖分轉(zhuǎn)變成蛋白質(zhì)和淀粉,以后淀粉積累減少,而蛋白質(zhì)仍保持高含量。第三頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理圖圖 10.1 10.1 水稻成熟水稻成熟(chngsh)(chngsh)過(guò)程中胚乳內(nèi)主要糖類的變過(guò)程中胚乳內(nèi)主要糖類的變化化 (引自李合生,(引自李合生,20022002)第四頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理圖圖 10.3 10.3 油油菜種子在成菜種子在成熟熟(chngsh)(chngsh)過(guò)過(guò)程中各種有程中各種有機(jī)物變化情機(jī)物變化
3、情況(引自潘況(引自潘瑞熾,瑞熾,20012001)1.1.可溶性糖;可溶性糖;2.2.淀粉;淀粉;3.3.千粒重;千粒重;4.4.含氮物質(zhì);含氮物質(zhì);5.5.粗脂肪粗脂肪第五頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理4、其它生理變化1)、呼吸作用在種子有機(jī)物積累時(shí),因物質(zhì)合成需能量,故呼吸作用旺盛;在種子接近(jijn)成熟時(shí),呼吸作用逐漸降低。2)、內(nèi)源激素在籽粒形成過(guò)程中,先是CTK出現(xiàn)一個(gè)高峰,可能調(diào)節(jié)建成籽粒的細(xì)胞分裂過(guò)程。然后是GB和IAA,可調(diào)節(jié)有機(jī)物向籽粒的運(yùn)輸和積累,最后是ABA,與種子的休眠有關(guān)(圖10.5)。3)、植酸鹽的合成 肌醇+Pi、Ca、Mg 非丁4)、含水量隨著成熟,
4、含水量逐漸減少,并由游離態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槭`態(tài)。第六頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理 圖圖10.5 小麥籽粒發(fā)育時(shí)期小麥籽粒發(fā)育時(shí)期(shq),玉米素(,玉米素( 0 ) 、 GA GA () 和和IAAIAA()含量含量 (以(以1 0001 000粒粒籽粒計(jì)算)的變化(引自李合生,籽粒計(jì)算)的變化(引自李合生,20022002)虛線表示千粒重的變化第七頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理1、干旱干旱降低產(chǎn)量,增加蛋白質(zhì)的相對(duì)含量(小麥) 杭州濟(jì)南北京黑龍江蛋白質(zhì)含量(%)11.7 12.9 16.1 19.02、溫度油料作物種子,成熟期的低溫和適當(dāng)晝夜溫差利于(ly)油脂的積累。同時(shí),低溫利于
5、(ly)油脂中不飽和脂肪酸的形成3、光照:光合作用產(chǎn)物 有機(jī)物4、礦質(zhì)元素N:促進(jìn)蛋白質(zhì)形成;P:促進(jìn)脂肪形成;K:促進(jìn)淀粉積累,也促進(jìn)脂肪形成。第八頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理10.2.1 果實(shí)的生長(zhǎng)1、單S曲線:如蘋果、番茄、菠蘿等肉質(zhì)果實(shí)。2、雙S曲線:一些核果如桃、杏及一些非核果如葡萄等在生長(zhǎng)中期有一段緩慢生長(zhǎng)時(shí)期,使其生長(zhǎng)呈雙S型曲線。此生長(zhǎng)緩慢期正是果肉暫停(zn tn)生長(zhǎng),而內(nèi)果皮木質(zhì)化、果核變硬和胚迅速生長(zhǎng)的時(shí)期,主要進(jìn)行中果皮細(xì)胞的膨大和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的大量積累,而珠心和珠被的生長(zhǎng)停止。圖10.7。第九頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理圖圖 10.7 10.7 蘋果生長(zhǎng)
6、蘋果生長(zhǎng)(shngzhng)(shngzhng)的的S S形曲線和櫻桃生長(zhǎng)的雙形曲線和櫻桃生長(zhǎng)的雙S S形曲形曲線線 (引自潘瑞熾,(引自潘瑞熾,20012001)第十頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理(一)主要有機(jī)物的變化1、果實(shí)變甜:淀粉可溶性糖2、酸味消失:有機(jī)酸被氧化、或轉(zhuǎn)變?yōu)樘?、或被中和?、澀味消失:丹寧被氧化,或被凝結(jié)為不溶于水的物質(zhì)。4、香味產(chǎn)生:成熟時(shí)產(chǎn)生一些有香味的物質(zhì),主要是酯類和特殊醛。如香蕉是乙酸戊酯,桔子是檸檬醛。5、果實(shí)變軟:細(xì)胞壁胞間層的原果膠轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄怨z,使果肉細(xì)胞分離(fnl)。6、色澤變艷:chl消失,胡蘿卜素顏色顯露,同時(shí)花色素形成。第十一頁(yè),共三
7、十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理(二)呼吸躍變 respiratory climacteric當(dāng)果實(shí)成熟到一定程度時(shí),呼吸速率先是下降,隨后突然升高,最后又下降,此時(shí)果實(shí)進(jìn)入完全成熟狀態(tài),這個(gè)出現(xiàn)的呼吸高峰(gofng),稱為呼吸躍變,或稱為呼吸峰(respiration peak)(圖10.8)。有的果實(shí)有呼吸峰:梨、桃、香蕉、芒果等。有的果實(shí)沒(méi)有:橙、葡萄、草莓、檸檬等。有的果實(shí)之所以有呼吸峰,是因?yàn)楹袕?fù)雜的有機(jī)物。呼吸峰的出現(xiàn),與乙烯的產(chǎn)生有關(guān)乙烯增大膜透性(圖10.9)。第十二頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理圖圖10.8 10.8 果實(shí)果實(shí)(gush)(gush)成熟成熟過(guò)程中的呼吸
8、驟過(guò)程中的呼吸驟變變 (引自潘瑞熾,(引自潘瑞熾,20012001) 第十三頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理圖圖10.9 10.9 香蕉香蕉(xingjio)(xingjio)呼吸驟變期乙烯產(chǎn)生與呼吸峰的關(guān)呼吸驟變期乙烯產(chǎn)生與呼吸峰的關(guān)系系 (引自李合生,(引自李合生,20022002)第十四頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理(三)RNA、蛋白質(zhì)和激素水平的變化果實(shí)成熟時(shí)RNA、蛋白質(zhì)水平(shupng)增加。激素發(fā)生規(guī)律性變化:在開花和幼果生長(zhǎng)期,IAA、CTK、GB含量含量升高,在成熟時(shí),Eth含量升高。分裂(fnli)伸長(zhǎng)(shn chn)成熟衰老相對(duì)濃度CTKABAIAAGBEt
9、h蘋果果實(shí)生長(zhǎng)期濃度變化第十五頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理10.3 10.3 植物的休眠生理植物的休眠生理 植物的休眠(dormancy)是指植物生長(zhǎng)極為緩慢或暫時(shí)停頓的一種現(xiàn)象。強(qiáng)迫性休眠(force dormancy):由于(yuy)環(huán)境條件不適宜而引起的休眠。生理性休眠(physiological dormancy)因?yàn)橹参锉旧淼脑蛞鸬男菝叻Q為生理性休眠或真正休眠。休眠是植物抵抗和適應(yīng)不良環(huán)境的一種保護(hù)性的生物學(xué)特性。 植物的休眠器官:種子(如一、二年生的植物);芽(多年生落葉樹木);根系、塊根、塊莖(多年生草本植物)。 了解植物休眠的原因,人為調(diào)控休眠在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要意
10、義。第十六頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理10.3.1種子休眠的原因和破除 種子成熟后,即使在適宜的外界條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象稱為種子的休眠。 通常情況下,種子的休眠原因:種皮限制種子未完成后熟胚未完全成熟1.抑制物質(zhì)(wzh)的存在第十七頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理l種皮不透水:苜蓿、紫云英l種皮不透氣:椴樹種子l種皮太硬:莧菜種子l處理方式:物理:機(jī)械方法擦破種皮化學(xué)(huxu):98%H2SO4處理皂莢種子1小時(shí),清水洗凈后40溫水泡86小時(shí)。第十八頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理l后熟(after ripening): 有些種子的胚已發(fā)育完全,但仍不能萌發(fā),它們一定要經(jīng)
11、過(guò)一定時(shí)間的休眠,在胚內(nèi)部發(fā)生某些生理生化變化(binhu)。這些種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理、生化過(guò)程稱為后熟。l如蘋果、桃、梨、櫻桃等薔薇科植物和松柏類種子。l處理方式:層積處理(stratification)將需要后熟的種子,在低溫下(110)分層放在濕砂中處理一定時(shí)間(13個(gè)月),然后可在合適的環(huán)境中萌發(fā)。第十九頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理l一些蘭科、列當(dāng)科及毛茛科植物的種子的胚在種子脫離母體時(shí)尚未完全成熟,要經(jīng)過(guò)幾周到幾月的休眠期,在形態(tài)解剖上發(fā)生(fshng)進(jìn)一步的變化,胚才達(dá)到成就而萌發(fā)。如銀杏,歐洲白蠟等l處理方式:低溫處理第二十頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理l在果
12、實(shí)(gush)(如梨、蘋果、蕃茄、甜瓜的果肉)、種子(如蒼耳、甘藍(lán)的種皮、蔦尾的胚乳、菜豆的子葉)中含有抑制萌發(fā)的物質(zhì)。l處理方式:用水沖凈種子,沖去抑制物質(zhì)第二十一頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理1、機(jī)械破損 如擦破、切破去除豆類種子(zhng zi)種皮等。2、溫度處理 如棉花等用3545OC溫水處理,促進(jìn)萌發(fā)。3、化學(xué)處理 用硫酸處理棉花、皂角等種子,GA處理可有效打破銀杏、人參種子的休眠。4、清水沖洗 西瓜、甜瓜等的種子。5、物理因素 利用X射線、超聲波、高低頻電流、電磁場(chǎng)等處理種子也有破除休眠的作用。B9和PP333防止花生收獲前發(fā)芽; 0.4%的萘乙酸甲酯處理,使馬鈴薯安全貯藏
13、。第二十二頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理1、定義;衰老 Senescence:指一個(gè)器官或整個(gè)植株生命功能(gngnng)逐漸衰退惡化、最后自然死亡的過(guò)程。圖圖10.1110.11離體燕離體燕麥胚芽鞘在誘麥胚芽鞘在誘導(dǎo)導(dǎo)(yudo)(yudo)衰老衰老(暗中,(暗中, 25 25 )過(guò)程中)過(guò)程中葉綠素、氨基葉綠素、氨基酸和蛋白質(zhì)的酸和蛋白質(zhì)的變化變化(引自(引自Martin Martin 和和Thimann,1972 Thimann,1972 )第二十三頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理2、衰老的類型:根據(jù)植物與器官衰老和死亡的情況,一般將植物衰老分為4種類型:1)、整株衰老型 即整
14、個(gè)植株衰老,如草本植物(如玉米、小麥等)。但多年生植物(如竹),一旦開花也整株衰老死亡。2)、地上部分衰老型 多年生草本植物(如苜蓿、蘆葦?shù)龋┑厣喜糠置磕晁ダ纤劳觯案鶢钋o仍生活多年。3)、漸進(jìn)衰老型 多年生常綠木本植物較老的器官和組織隨時(shí)間的推移逐漸衰老脫落,并被新的器官所取代(qdi)。4)、落葉衰老型 多年生落葉木本植物的莖和根能生活多年,而葉子每年衰老死亡和脫落。第二十四頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理3、衰老的意義: 衰老是生物生長(zhǎng)發(fā)育必須經(jīng)歷的正常的生理過(guò)程,不應(yīng)把衰老單純地看成消極的導(dǎo)致死亡的過(guò)程。從生物學(xué)意義上說(shuō),沒(méi)有衰老就沒(méi)有新的生命的開始。如多年生植物秋天葉子衰老脫
15、落之前,把大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)送到莖、芽、根中,以供再分配和再利用;花的衰老使剛剛授粉而產(chǎn)生的受精卵能正常發(fā)育;果實(shí)與種子成熟后的衰老與脫落,有利于借助其他媒介傳播種子,便于種的生存,對(duì)物種的繁衍和人類的生產(chǎn)是有益的。 適應(yīng)能力降低,引起營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)不良,造成過(guò)早衰老,籽粒不飽滿,使糧食減產(chǎn),這是不利(bl)的,因此在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)予以克服和提高植物的抗衰老能力。第二十五頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理1、蛋白質(zhì)含量(hnling)下降2、核酸含量降低3、光合速率下降4、呼吸速率下降5、膜結(jié)構(gòu)破壞6、IAA, GA,CTK下降,而ABA和ETH上升。 圖10.12第二十六頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟
16、衰老生理圖圖 10.12 10.12 蠶豆衰老葉片中生理生化蠶豆衰老葉片中生理生化(shn hu)(shn hu)變化變化 (引自李合生,(引自李合生,20022002)光合作用、呼吸作用以光合作用、呼吸作用以COCO2 2計(jì)計(jì)第二十七頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理1、光 延遲衰老,但強(qiáng)光加速衰老。2、溫度(wnd) 合適溫度(wnd)延遲衰老,但溫度(wnd)過(guò)高或過(guò)低都加速衰老。3、水 合適水分延遲衰老,但水分過(guò)高或過(guò)低都加速衰老。4、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) N、Ca、K等延遲衰老。第二十八頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理1、營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)理論Molish認(rèn)為:生殖器官的生長(zhǎng)從營(yíng)養(yǎng)器官奪取養(yǎng)分,引起
17、營(yíng)養(yǎng)器官營(yíng)養(yǎng)虧缺,引起衰老。2、植物激素控制理論植物衰老是由一種或多種植物激素綜合控制的。如營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí),根系合成的CTK運(yùn)往葉片,促進(jìn)葉的生長(zhǎng);而生殖生長(zhǎng)時(shí),根系中CTK合成減少,葉片得不到足夠的CTK供應(yīng),而花、果實(shí)中CTK含量較多,成為生長(zhǎng)中心,使葉片營(yíng)養(yǎng)運(yùn)往果實(shí)。3、自由基損傷理論衰老時(shí)自由基生成增多,而清除降低(jingd),導(dǎo)致衰老。第二十九頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理4 4、程序性細(xì)胞死亡、程序性細(xì)胞死亡(swng)(swng)理論理論 所謂程序性細(xì)胞死亡(programmed cell death,PCD)是指細(xì)胞在一定生理或病理?xiàng)l件下,遵循自身的“程序”,主動(dòng)結(jié)束其生命
18、的過(guò)程,是正常的生理性死亡,是基因程序性活動(dòng)的結(jié)果。Kerr(1972)將這種現(xiàn)象稱之為細(xì)胞凋亡(apoptosis)。程序性細(xì)胞死亡是一種由內(nèi)在因素引起的非壞死性變化,即包括一系列特有的細(xì)胞形態(tài)學(xué)(如質(zhì)膜和核膜的囊泡化、DNA裂解成180bp片段及凋亡小體的形成等)和生物化學(xué)變化,這些變化都涉及到相關(guān)基因的表達(dá)和調(diào)控。葉片衰老是在核基因控制下的PCD。目前,程序性細(xì)胞死亡理論已成為一種備受關(guān)注的細(xì)胞衰老學(xué)說(shuō)。第三十頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理第三十一頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理1、脫落abscission: 指植物細(xì)胞組織或器官與植物體分離的過(guò)程。如葉、花、果實(shí)、樹皮等。正常
19、:果實(shí)和種子等;異常:棉花落鈴和脅迫落葉等。2、器官的脫落離層(abscission or separation layer):離層是指分布在葉柄、花柄和果柄等基部的一段區(qū)域(qy)經(jīng)橫向分裂而成的幾層細(xì)胞,其體積小、排列緊密、細(xì)胞壁薄,有濃稠的原生質(zhì)和較多的淀粉粒,核大而突出(圖10.13)。第三十二頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理圖圖 10.13 10.13 雙子葉植物葉柄基部離區(qū)結(jié)構(gòu)示意圖(引自雙子葉植物葉柄基部離區(qū)結(jié)構(gòu)示意圖(引自陳忠輝,陳忠輝,20012001)離層部分細(xì)胞小,見不到離層部分細(xì)胞小,見不到(b do)纖維纖維第三十三頁(yè),共三十九頁(yè)。醫(yī)學(xué)專題成熟衰老生理脫落時(shí)主要是水解離層的細(xì)胞壁和中膠層,與脫落有關(guān)的酶纖維素酶和果膠酶的作用比較大。果膠酶pectinase纖維素酶 cellulase3、影響脫落的因素(yn s)1)、IAA Addicott等(1955)提出了脫落的生長(zhǎng)素梯度學(xué)說(shuō)(auxin gradient theory)。該學(xué)說(shuō)認(rèn)為生長(zhǎng)素含量遠(yuǎn)軸端大于近軸端時(shí),離層不能形成,葉片不脫落。反之,當(dāng)生長(zhǎng)素含量遠(yuǎn)軸端接近
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