第三章 中量營養(yǎng)元素

1、CaMgSChapter 3 理論與應用理論與應用v2013年蓬萊雨水較多，蘋果表面出現壞死斑點，年蓬萊雨水較多，蘋果表面出現壞死斑點，有人說是袋口沒扎緊，雨水流進袋中造成的。試有人說是袋口沒扎緊，雨水流進袋中造成的。試問這種觀點正確嗎？請闡述造成這種現象的原因。問這種觀點正確嗎？請闡述造成這種現象的原因。第一節(jié)第一節(jié)一、植物體內鈣的含量和分布一、植物體內鈣的含量和分布植物體含鈣量一般在植物體含鈣量一般在0.1%-5%。不同植物種類、部位和器官的變幅很大。不同植物種類、部位和器官的變幅很大。一般規(guī)律為一般規(guī)律為：雙子葉植物：雙子葉植物單子葉植物；單子葉植物；地上部地上部根部；莖葉根部；莖葉 果

2、實、籽粒。果實、籽粒。植物體內的含鈣量受植物遺傳特性的影植物體內的含鈣量受植物遺傳特性的影響很大，而受介質中鈣供應量的影響較小。響很大，而受介質中鈣供應量的影響較小。細胞壁細胞壁中膠層中膠層質膜質膜細胞質細胞質液泡液泡內質網內質網兩個相鄰細胞和細胞內兩個相鄰細胞和細胞內Ca2+的分布圖的分布圖在在植物細胞植物細胞中，鈣主要存在于細胞壁上中，鈣主要存在于細胞壁上二、鈣的營養(yǎng)功能二、鈣的營養(yǎng)功能（一）穩(wěn)定細胞膜（一）穩(wěn)定細胞膜 鈣能穩(wěn)定細胞膜結構，保持細胞的完整鈣能穩(wěn)定細胞膜結構，保持細胞的完整性。性。 其作用機理：其作用機理：依靠依靠Ca2+把生物膜表面的把生物膜表面的磷酸鹽、磷酸脂與蛋白質的羧

3、基橋接起來。磷酸鹽、磷酸脂與蛋白質的羧基橋接起來。鈣對質膜穩(wěn)定性的影響鈣對質膜穩(wěn)定性的影響膜內膜內膜內膜內膜外膜外膜外膜外+Ca2+-Ca2+CaCaCaCaCaCaCaCaATPATPH+H+Na+K+H3O+Mg2+等等Na+K+H3O+Mg2+等等 其它陽離子不能代替鈣在穩(wěn)定細胞膜結構方面的其它陽離子不能代替鈣在穩(wěn)定細胞膜結構方面的作用。作用。 鈣對生物膜的穩(wěn)定作用在植物對離子的選擇鈣對生物膜的穩(wěn)定作用在植物對離子的選擇性吸收、生長、衰老、信息傳遞以及植物的抗性吸收、生長、衰老、信息傳遞以及植物的抗逆性等方面有重要作用。逆性等方面有重要作用。概括起來有以下四個概括起來有以下四個方面：方面

4、： 1、提高生物膜的選擇吸收能力、提高生物膜的選擇吸收能力； 2、增強對環(huán)境脅迫的抵抗能力、增強對環(huán)境脅迫的抵抗能力（減輕重（減輕重金屬及酸性毒害，對鹽害、凍害、干旱、熱害金屬及酸性毒害，對鹽害、凍害、干旱、熱害和病蟲害的抗性增強）；和病蟲害的抗性增強）； 3、防止植物早衰，維持細胞分隔化作、防止植物早衰，維持細胞分隔化作用，減弱乙烯的生物合成用，減弱乙烯的生物合成； 4、提高作物品質：、提高作物品質：儲藏器官發(fā)育初儲藏器官發(fā)育初期，期，Ca2+含量較低時，細胞原生質膜的通含量較低時，細胞原生質膜的通透性增加，有利于糖等有機物質經韌皮部透性增加，有利于糖等有機物質經韌皮部向儲藏器官中轉運；成熟

5、期果實中含鈣較向儲藏器官中轉運；成熟期果實中含鈣較多，可防止成熟果實腐爛、利于儲存。多，可防止成熟果實腐爛、利于儲存。（二）穩(wěn)定細胞壁（二）穩(wěn)定細胞壁 大多數鈣以構成細胞壁果膠質的結構成大多數鈣以構成細胞壁果膠質的結構成分存在于細胞壁中。分存在于細胞壁中。 由于細胞壁中有豐富的由于細胞壁中有豐富的結合位點結合位點，Ca2+的跨質膜運輸受到限制，幾乎完全依賴于的跨質膜運輸受到限制，幾乎完全依賴于質外體運輸。質外體運輸。 健全的植物細胞中，鈣主要分布在中膠健全的植物細胞中，鈣主要分布在中膠層和原生質膜的外側。層和原生質膜的外側。其生理意義在于：其生理意義在于： 1、增強細胞壁結構與細胞間的粘結作、

6、增強細胞壁結構與細胞間的粘結作用用 ； 2、對膜的透性和有關的生理生化過程起、對膜的透性和有關的生理生化過程起調節(jié)作用。調節(jié)作用。 缺鈣，使蘋果的細胞壁解體，細胞壁和中缺鈣，使蘋果的細胞壁解體，細胞壁和中膠層變軟，隨后使細胞壁解體并出現粉斑膠層變軟，隨后使細胞壁解體并出現粉斑癥、細胞破裂出現水心病和腐心?。话Y、細胞破裂出現水心病和腐心?。蝗扁}也降低了細胞壁的硬度，從而降低了缺鈣也降低了細胞壁的硬度，從而降低了細胞對真菌浸染的抵抗力，導致裂果。細胞對真菌浸染的抵抗力，導致裂果。（三）促進細胞的伸長和根系生長（三）促進細胞的伸長和根系生長 缺鈣缺鈣破壞細胞壁的粘結聯系，抑制細胞壁形成；破壞細胞壁的

7、粘結聯系，抑制細胞壁形成；而且使已有細胞壁解體、根系伸長停止。而且使已有細胞壁解體、根系伸長停止。 另外，鈣是細胞分裂所必需的，在細胞核分裂另外，鈣是細胞分裂所必需的，在細胞核分裂后，分隔后，分隔2個子細胞的細胞核就是中膠層的初期形個子細胞的細胞核就是中膠層的初期形式，它是由果膠酸鈣組成的。式，它是由果膠酸鈣組成的。 缺鈣不能形成細胞板，子細胞無法分隔，出現缺鈣不能形成細胞板，子細胞無法分隔，出現雙核細胞，因細胞無法正常分裂，最終導致生長雙核細胞，因細胞無法正常分裂，最終導致生長點死亡。點死亡。（四）參與第二信使傳遞（四）參與第二信使傳遞鈣能結合在鈣調蛋白（鈣能結合在鈣調蛋白（ CAM）上，對

8、）上，對植物體內的多種酶起活化作用，并對細胞代植物體內的多種酶起活化作用，并對細胞代謝有調節(jié)作用。謝有調節(jié)作用。鈣調蛋白：鈣調蛋白：由由148個氨基酸個氨基酸組成的低分組成的低分子量的多肽，對子量的多肽，對Ca2+有很強的選擇性和親合有很強的選擇性和親合力，并能同四個力，并能同四個Ca2+可逆的可逆的結合，能激活多結合，能激活多種關鍵酶，如：磷脂酶、種關鍵酶，如：磷脂酶、NAD激酶（磷酸激酶（磷酸化輔酶化輔酶1）和和Ca2 +-ATP酶等。酶等。Ca-CAM復合體的形成與酶的激活復合體的形成與酶的激活植物細胞信息是通過細胞質中植物細胞信息是通過細胞質中Ca2+濃濃度的改變來傳遞的。度的改變來傳

9、遞的。CAM對對Ca2+ 的親合的親合力正是它傳遞信息的基本特征。力正是它傳遞信息的基本特征。（五）調節(jié)滲透作用（五）調節(jié)滲透作用 在有液泡的葉細胞內，大部分在有液泡的葉細胞內，大部分Ca2+ 存在于液泡中，對液泡內的存在于液泡中，對液泡內的陰陽離子平衡陰陽離子平衡有重要貢獻。有重要貢獻。（六）具有酶促作用（六）具有酶促作用 Ca2+對細胞膜上結合的酶（對細胞膜上結合的酶（Ca-ATP酶）非常重要，其主要功能是參與離子的酶）非常重要，其主要功能是參與離子的跨膜運輸。跨膜運輸。 CaCa2+2+也能提高也能提高 淀粉酶和磷酸脂酶的淀粉酶和磷酸脂酶的活性，還能抑制蛋白激酶和丙酮酸激酶的活性，還能抑

10、制蛋白激酶和丙酮酸激酶的活性?；钚浴Ｖ参飳︹}的需求量因作物種類和遺傳特植物對鈣的需求量因作物種類和遺傳特性的不同而有很大的差異。性的不同而有很大的差異。（一）植物對鈣的需求（一）植物對鈣的需求最佳生長所需介質最佳生長所需介質Ca2+濃度濃度: 黑麥草黑麥草2.5mol/L，番茄，番茄100mol/L最佳生長時期植株含鈣量：最佳生長時期植株含鈣量：黑麥草黑麥草0.7mg/g，番茄，番茄12.9mg/g。一般認為，在土壤一般認為，在土壤交換性鈣的含量交換性鈣的含量10 mol/kg時，作物不會缺鈣。時，作物不會缺鈣。 鈣的鈣的缺乏癥狀首先表現在幼嫩組織上。缺乏癥狀首先表現在幼嫩組織上。 植株的幼葉

11、、生長點（頂芽、側芽、根尖）植株的幼葉、生長點（頂芽、側芽、根尖）等分生組織生長減弱。等分生組織生長減弱。 葉片卷曲、畸形，葉緣變黃逐漸壞死；節(jié)間葉片卷曲、畸形，葉緣變黃逐漸壞死；節(jié)間較短，植株矮小。細胞壁發(fā)生溶解作用，組織較短，植株矮小。細胞壁發(fā)生溶解作用，組織柔軟。柔軟。 缺鈣使果實和貯藏組織生長發(fā)育不良。缺鈣使果實和貯藏組織生長發(fā)育不良。 甘藍、萵苣和白菜出現甘藍、萵苣和白菜出現葉焦病葉焦病(葉緣呈燒葉緣呈燒灼狀灼狀) 番茄、辣椒和西瓜出現番茄、辣椒和西瓜出現臍腐病臍腐病(果實頂部果實頂部產生圓形病斑產生圓形病斑) 蘋果出現蘋果出現苦痘病苦痘病(果實表面有壞死斑點、果實表面有壞死斑點、病

12、部微凹、味苦病部微凹、味苦)和和水心病水心病CaCa2+2+的運輸與蒸騰作用緊密相關，水分的運輸與蒸騰作用緊密相關，水分和鈣的運輸呈現明顯的晝夜節(jié)律性變化，和鈣的運輸呈現明顯的晝夜節(jié)律性變化，也決定了鈣在植物體內的運輸具有單向性也決定了鈣在植物體內的運輸具有單向性。在北方富鈣的石灰性土壤上植物也會在北方富鈣的石灰性土壤上植物也會出現生理性缺鈣。出現生理性缺鈣。 一、植物體內鎂的含量和分布一、植物體內鎂的含量和分布 植物體內鎂的含量約為植物體內鎂的含量約為0.05%-0.7%。 其分布規(guī)律為：其分布規(guī)律為： 1、豆科植物地上部鎂含量是禾本科植、豆科植物地上部鎂含量是禾本科植物的物的2-3倍；倍；

13、 2、種子、種子莖、葉莖、葉根系；根系； 3、生長初期鎂大多存在于葉片中，結、生長初期鎂大多存在于葉片中，結實期則以植酸鹽的形式貯存在種子中；實期則以植酸鹽的形式貯存在種子中；植物不同器官的鎂含量與鎂肥施用量或供植物不同器官的鎂含量與鎂肥施用量或供應水平密切相關：應水平密切相關：甜玉米施用鎂肥：產量和鎂含量提高。甜玉米施用鎂肥：產量和鎂含量提高。供應量較少時，先積累在籽粒中，而且生供應量較少時，先積累在籽粒中，而且生殖器官優(yōu)先得到鎂的供應；殖器官優(yōu)先得到鎂的供應；供應量充分時，鎂先累積在營養(yǎng)體中，成供應量充分時，鎂先累積在營養(yǎng)體中，成為鎂的儲存庫。為鎂的儲存庫。由于鎂在韌皮部的移動性很強，儲存

14、在營由于鎂在韌皮部的移動性很強，儲存在營養(yǎng)體或其它器官中的鎂可以被重新分配和再利養(yǎng)體或其它器官中的鎂可以被重新分配和再利用。用。正常的成熟葉片中，約正常的成熟葉片中，約10%10%的鎂結合的鎂結合在葉綠素中，在葉綠素中，75%75%的鎂結合在核糖體中，的鎂結合在核糖體中，其余其余15%15%呈游離態(tài)或結合在各種需呈游離態(tài)或結合在各種需MgMg2+2+激激化的酶或細胞中可被化的酶或細胞中可被MgMg2+2+置換的陽離子結置換的陽離子結合部位上。合部位上。當植物葉片中鎂含量低于當植物葉片中鎂含量低于0.2%0.2%時則可時則可能缺鎂。能缺鎂。（一）合成（一）合成葉綠素，葉綠素，并促進光合作用并促進

15、光合作用 鎂是鎂是葉綠素葉綠素a和葉綠素和葉綠素b合成卟啉環(huán)的中合成卟啉環(huán)的中心原子心原子，在葉綠素合成和光合作用中起重，在葉綠素合成和光合作用中起重要作用。要作用。二、鎂的營養(yǎng)功能二、鎂的營養(yǎng)功能葉綠素的結構葉綠素的結構葉綠醇側鏈Mg在葉綠素b中 當鎂原子與葉當鎂原子與葉綠素結合后，才綠素結合后，才具備吸收光量子具備吸收光量子的必要結構，才的必要結構，才能有效地吸收光能有效地吸收光量子進行光合同量子進行光合同化反應?；磻?鎂也參與葉綠體中鎂也參與葉綠體中CO2的同化作用：的同化作用： 鎂對葉綠體中的光合磷酸化和羧化反應鎂對葉綠體中的光合磷酸化和羧化反應均有影響。均有影響。 如：鎂參與葉綠

16、體基質中如：鎂參與葉綠體基質中1,5-二磷酸核酮二磷酸核酮糖羧化酶（糖羧化酶（RUBP羧化酶）的催化反應，有羧化酶）的催化反應，有利于糖和淀粉的合成。利于糖和淀粉的合成。 RUBP羧化酶的活性完全取決于羧化酶的活性完全取決于pH和鎂和鎂濃度。濃度。葉綠體外膜葉綠體外膜基質隔室基質隔室內囊體隔室內囊體隔室細胞質細胞質細胞質細胞質葉綠體外膜葉綠體外膜使內囊體室擴大使內囊體室擴大使基質隔室擴大使基質隔室擴大光光 照照黑黑 暗暗內囊體中內囊體中H+增加增加基質中基質中Mg2+增加增加與與CO2的親合力和最大反應速度提高的親合力和最大反應速度提高引起羧化作用引起羧化作用內囊體中內囊體中H+下降下降基質中

17、基質中Mg2+下降下降與與CO2的親合力和最大反應速度降低的親合力和最大反應速度降低羧化作用停止羧化作用停止H2OMg2+Mg2+Mg2+H+H+H+H+H+H+Mg2+在光照條件下活化二磷酸核酮糖羧化酶的示意圖在光照條件下活化二磷酸核酮糖羧化酶的示意圖 C4植物中，磷酸烯醇式丙酮酸是植物中，磷酸烯醇式丙酮酸是CO2的的受體：受體： 丙酮酸磷酸雙激酶丙酮酸磷酸雙激酶丙酮酸丙酮酸+ATP+Pi 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 +AMP+PPi 一磷酸腺苷一磷酸腺苷Mg2+（二）合成蛋白質（二）合成蛋白質 鎂鎂為核糖體亞單位聯結的橋接元素，能穩(wěn)為核糖體亞單位聯結的橋接元素，能穩(wěn)定核糖體的結構，為

18、蛋白質合成提供場所。定核糖體的結構，為蛋白質合成提供場所。葉片細胞中約葉片細胞中約7575的鎂是通過此直接或間的鎂是通過此直接或間接作用參與蛋白質合成的。接作用參與蛋白質合成的。另外，氨基酸的活化、多肽鏈啟動和延長另外，氨基酸的活化、多肽鏈啟動和延長反應、反應、RNARNA聚合酶的活化也需要鎂。聚合酶的活化也需要鎂。合成量合成量 (g/ml(g/ml懸浮液懸浮液) )810200162481624050100MgAMgMgMgMgMg時間時間(h)(h)B在懸液培養(yǎng)中供鎂對在懸液培養(yǎng)中供鎂對(A) RNA(A) RNA和和(B)(B)蛋白質合成的影響蛋白質合成的影響（三）活化（三）活化或或調節(jié)

19、酶促反應調節(jié)酶促反應 1 1、鎂在、鎂在ATPATP或或ADPADP的焦磷酸鹽結構和酶的焦磷酸鹽結構和酶分子之間形成一個橋梁，大多數酶的底分子之間形成一個橋梁，大多數酶的底物是物是Mg-ATPMg-ATP； （三）活化（三）活化或或調節(jié)酶促反應調節(jié)酶促反應 2 2、鎂在葉綠體基質中對、鎂在葉綠體基質中對RuBPRuBP羧化酶起羧化酶起調控作用，調控作用， 3 3、果糖、果糖-1,6-1,6-二磷酸酶也需鎂，而且也二磷酸酶也需鎂，而且也是是需要較高需要較高pHpH的酶類；的酶類； 4 4、鎂也能激活谷氨酰胺合成酶。、鎂也能激活谷氨酰胺合成酶。 三、植物對鎂的需求與缺鎂癥狀三、植物對鎂的需求與缺鎂

20、癥狀 塊根作物塊根作物吸鎂量是吸鎂量是禾本科作物的禾本科作物的2 2倍倍。甜菜、馬鈴薯、水果、溫室作物容易缺鎂。甜菜、馬鈴薯、水果、溫室作物容易缺鎂。單子葉植物單子葉植物鎂臨界值比鎂臨界值比雙子葉植物雙子葉植物低。低。一般，一般，當葉片含鎂量大于當葉片含鎂量大于0.4%0.4%時，供鎂充時，供鎂充足。足。由于鎂在韌皮部中的移動性較強，缺由于鎂在韌皮部中的移動性較強，缺鎂癥狀首先出現在老葉上，并逐漸發(fā)展到鎂癥狀首先出現在老葉上，并逐漸發(fā)展到新葉。新葉。植物缺鎂的植物缺鎂的突出表現突出表現是：葉綠素含量是：葉綠素含量下降，出現失綠癥。下降，出現失綠癥。1、植株矮小，生長緩慢。、植株矮小，生長緩慢。

21、雙子葉植雙子葉植物缺鎂脈間失綠，并逐漸有淡物缺鎂脈間失綠，并逐漸有淡綠色轉變?yōu)辄S色或白色，還會出現大小不一綠色轉變?yōu)辄S色或白色，還會出現大小不一的褐色或紫紅色斑點，嚴重時整個葉片壞死。的褐色或紫紅色斑點，嚴重時整個葉片壞死。禾本科植物禾本科植物缺鎂時，葉基部葉綠素積累缺鎂時，葉基部葉綠素積累出現暗綠色斑點，嚴重缺鎂時，葉尖出現壞出現暗綠色斑點，嚴重缺鎂時，葉尖出現壞死斑點。死斑點。2、葉綠體數目減少，片層結構變形；質、葉綠體數目減少，片層結構變形；質體基粒數減少，形狀不規(guī)則，分隔減少或不體基粒數減少，形狀不規(guī)則，分隔減少或不存在。存在。缺鎂還可使線粒體的脊發(fā)育不良。缺鎂還可使線粒體的脊發(fā)育不良

22、。缺鎂葉片中蛋白態(tài)氮的比例降低，非蛋缺鎂葉片中蛋白態(tài)氮的比例降低，非蛋白態(tài)氮比例提高。白態(tài)氮比例提高。3 3、缺鎂明顯、缺鎂明顯影響葉綠體中淀粉的降解、影響葉綠體中淀粉的降解、糖的運輸和韌皮部蔗糖的卸載糖的運輸和韌皮部蔗糖的卸載，因而降低，因而降低光合產物從光合產物從“源源”（如葉）到（如葉）到“庫庫”的運的運輸速率。輸速率。因此，缺鎂會導致根冠比降低。因此，缺鎂會導致根冠比降低。4 4、缺鎂時，淀粉合成受阻、同化產物缺鎂時，淀粉合成受阻、同化產物的分配紊亂，碳水化合物供應量減少的分配紊亂，碳水化合物供應量減少貯藏器官的淀粉含量和谷物的單穗粒貯藏器官的淀粉含量和谷物的單穗粒重下降；豆科植物根瘤

23、的固氮率降低。重下降；豆科植物根瘤的固氮率降低。沙質土壤（淋失）、酸性土壤（淋失、沙質土壤（淋失）、酸性土壤（淋失、H H+ +、AlAl3+3+拮抗）、拮抗）、K K+ +和和NHNH4 4+ +含量較高的土壤含量較高的土壤（拮抗）容易出現缺鎂（拮抗）容易出現缺鎂sulfur 理論與應用理論與應用v某農田黃豆葉片均呈黃色，利用所學知識進行營某農田黃豆葉片均呈黃色，利用所學知識進行營養(yǎng)診斷。養(yǎng)診斷。植物含硫量為植物含硫量為0.1%-0.5%；植物種類、品種、器官和生育期不同含硫量植物種類、品種、器官和生育期不同含硫量不同。不同。十字花科植物需硫十字花科植物需硫豆科、百合科植物豆科、百合科植物禾

24、本禾本科植物?？浦参铩Ａ蛟陂_花期主要分布在葉片中，在成熟時逐硫在開花期主要分布在葉片中，在成熟時逐漸向其它器官轉移漸向其它器官轉移一、植物體內硫的含量與分布一、植物體內硫的含量與分布植物體內的硫有植物體內的硫有無機硫酸鹽無機硫酸鹽（SO42-）和和有機硫化合物有機硫化合物兩種形態(tài)。兩種形態(tài)。無機態(tài)硫酸鹽無機態(tài)硫酸鹽主要儲藏在液泡中；主要儲藏在液泡中；有機硫化合物有機硫化合物主要以含硫氨基酸及其化主要以含硫氨基酸及其化合物的形式存在于植物體的各器官中。合物的形式存在于植物體的各器官中。有機有機硫化合物是蛋白質的主要成分硫化合物是蛋白質的主要成分。硫是半胱氨酸和蛋氨酸的組分，是蛋白質硫是半胱氨酸和

25、蛋氨酸的組分，是蛋白質不可缺少的組分。不可缺少的組分。在多肽鏈中，兩個含巰基（在多肽鏈中，兩個含巰基（-SH）的氨基）的氨基酸形成二硫化合鍵（酸形成二硫化合鍵（-S-S-，二硫鍵），二硫化，二硫鍵），二硫化合鍵的形成，才使蛋白質真正具有酶蛋白的功合鍵的形成，才使蛋白質真正具有酶蛋白的功能。能。R1-SH+HS-R2 R1-S-S-R2三、硫的營養(yǎng)功能三、硫的營養(yǎng)功能（一）合成蛋白質和橋接反應（一）合成蛋白質和橋接反應-2H+2H多肽鏈的二硫鍵示意圖多肽鏈的二硫鍵示意圖 二硫化合鍵既是一種永久性的交聯（即共價二硫化合鍵既是一種永久性的交聯（即共價鍵），也是一種可逆的二肽橋。鍵），也是一種可逆的二

26、肽橋。胱氨酸胱氨酸-半胱氨酸還原體系是植物體內重要半胱氨酸還原體系是植物體內重要的氧化還原體系。的氧化還原體系。硫氧還蛋白能還原肽鏈間和肽鏈中的二硫硫氧還蛋白能還原肽鏈間和肽鏈中的二硫鍵，使許多酶和葉綠體耦聯因子活化。鍵，使許多酶和葉綠體耦聯因子活化。鐵氧還蛋白也是含硫化合物，它既能在光鐵氧還蛋白也是含硫化合物，它既能在光合作用的暗反應中參與還原，也能在硫酸鹽還合作用的暗反應中參與還原，也能在硫酸鹽還原和谷氨酸的合成過程中起作用。原和谷氨酸的合成過程中起作用。（二）傳遞電子（二）傳遞電子在脲酶、在脲酶、APS磺基轉移酶和輔酶磺基轉移酶和輔酶A中，中，-SH巰基起著酶反應功能團的作用。巰基起著酶反應功能團的作用。如：在糖酵解過程中，有三個含硫的如：在糖酵解過程中，有三個含硫的輔酶參與丙酮酸的脫羧反應和合成乙酰輔輔酶參與丙酮酸的脫羧反應和合成乙酰輔酶酶A的催化反應。它們是硫胺素焦磷酸的催化反應。它們是硫胺素焦磷酸（TPP）、硫辛酸的巰基）、硫辛酸的巰基-二硫化物氧化體二硫化物氧化體系以及輔酶系以及輔酶A的巰基。的巰基。（三）其它作用（三）其它作用 硫還是許多揮發(fā)性化合物，如異硫硫還是許多