擔(dān)子菌亞門真菌

1、 擔(dān)子菌亞門真菌一般稱為擔(dān)子菌，是真菌中最高等的類型。 現(xiàn)已記載的有1428屬，23000中。其中銹菌和黑粉菌與植物病害的關(guān)系非常密切。引起植物病害，食用菌，菌根。 擔(dān)子菌亞門真菌的共同特征是有性生殖產(chǎn)生擔(dān)子孢子，簡稱擔(dān)孢子。擔(dān)孢子產(chǎn)生于擔(dān)子上，每個(gè)擔(dān)子一般形成4個(gè)擔(dān)孢子。 高等擔(dān)子菌的擔(dān)子著生在具有高度組織化的結(jié)構(gòu)上，形成子實(shí)層，這種擔(dān)子菌的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)叫擔(dān)子果（basidiocarp）。常見的各種蘑菇、木耳、銀耳、靈芝等，都是擔(dān)子菌的擔(dān)子果。 營養(yǎng)體是非常發(fā)達(dá)的有營養(yǎng)體是非常發(fā)達(dá)的有隔菌絲體，隔菌絲體，多細(xì)胞，多細(xì)胞，細(xì)胞細(xì)胞壁為幾丁質(zhì)。壁為幾丁質(zhì)。有隔膜，一有隔膜，一般為桶孔隔膜（銹菌和黑般

2、為桶孔隔膜（銹菌和黑粉菌除外）。可形成菌索。粉菌除外）?？尚纬删鳌３跎z體（初生菌絲體（Primary mycelium）：）： 又稱同核體，由擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生的單核菌絲體。初期無隔多核，不久產(chǎn)生隔膜，成為單核有隔菌絲（n）。在黑粉菌和銹菌明顯。初生菌絲體階段較短，很快通過體細(xì)胞融合的方式進(jìn)行質(zhì)配而形成雙核菌絲體。 擔(dān)子菌可以形成三種類型的菌絲體，即初生菌絲體、次生菌絲體和三生菌絲體。次生菌絲（次生菌絲（secondery mycelium）：）： 兩根初生菌絲發(fā)生細(xì)胞融合形成的雙核菌絲體。單核菌絲單核菌絲、單核菌絲牙管融合、質(zhì)配，產(chǎn)生雙核菌絲次生菌絲（n+n）。在擔(dān)子菌中很發(fā)達(dá)，是擔(dān)子菌的

3、主要營養(yǎng)菌絲。三生菌絲體（三生菌絲體（thirdly mycelium）：）： 集結(jié)形成特殊形狀的子實(shí)體（n+n）。次生菌絲體在發(fā)育一定階段形成繁殖體，形成發(fā)達(dá)的擔(dān)子果。一般把構(gòu)成擔(dān)子果的菌絲體叫三生菌絲(包括生殖菌絲、骨干菌絲和聯(lián)絡(luò)菌絲)，三生菌絲的作用是形成高等擔(dān)子菌的擔(dān)子果。三、擔(dān)子菌的鎖狀聯(lián)合概念：概念：許多擔(dān)子菌的雙核菌絲細(xì)胞在分裂時(shí)，在靠近隔膜處形成一種鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)，這種過程可以保持菌絲的雙核化。過程過程：首先在次生菌絲上產(chǎn)生分枝，在分枝處不同來源的兩核同時(shí)進(jìn)行有絲分裂，形成4個(gè)核，然后產(chǎn)生隔膜，一個(gè)核進(jìn)入側(cè)枝，最后側(cè)枝的核回歸到原來的細(xì)胞中。這種鎖狀聯(lián)合可以保證來源不同的兩個(gè)細(xì)胞

4、核均勻的分配到子細(xì)胞中。（clamp connections）四、擔(dān)子菌的繁殖多數(shù)擔(dān)子菌沒有無性繁殖階段。少數(shù)擔(dān)子菌的擔(dān)子可以芽殖或以菌絲體斷裂方式產(chǎn)生無性孢子。擔(dān)子菌的有性生殖過程比較簡單。除銹菌外，一般沒有持殊分化的性器官，主要是由兩個(gè)擔(dān)孢子或兩個(gè)初生菌絲細(xì)胞進(jìn)行質(zhì)配；有的是通過孢子與菌絲或受精絲結(jié)合進(jìn)行質(zhì)配。擔(dān)子菌質(zhì)配后形成雙核的次生菌絲體，一直到形成擔(dān)子和擔(dān)孢子時(shí)才進(jìn)行核配和減數(shù)分裂，所以有較長的雙核階段。典型的擔(dān)子棍棒狀，是從雙核菌絲體的頂端細(xì)胞形成的。典型擔(dān)子和擔(dān)孢子的形成過程 擔(dān)子（擔(dān)子（basidium）是擔(dān)子菌進(jìn)行核配和減數(shù)分裂的場所。當(dāng)頂端細(xì)胞開始膨大時(shí)，其中的雙核進(jìn)行核配

5、形成一個(gè)二倍體的細(xì)胞核，接著進(jìn)行減數(shù)分裂形成4個(gè)單倍體的細(xì)胞核。每個(gè)細(xì)胞核形成一個(gè)單核的擔(dān)孢子，著生在擔(dān)子的小梗上。擔(dān)孢子萌發(fā)形成單倍體的初生菌絲體。 由此可見，擔(dān)子和擔(dān)孢子形成的過程與子囊和子囊孢子的形成過程是很相似的。單核、單倍體、外生孢子、單核、單倍體、外生孢子、4 4個(gè)。擲孢子：能個(gè)。擲孢子：能夠彈射。定孢子：不能夠彈射。夠彈射。定孢子：不能夠彈射。 擔(dān)孢子 擔(dān)子著生在各種高度組織化的子實(shí)體內(nèi)，這些子實(shí)體叫做的擔(dān)子果。多數(shù)擔(dān)子菌產(chǎn)生擔(dān)子果，其發(fā)育類型有裸果型、半被果型和被果型三種。裸果型：裸果型：子實(shí)層著生在擔(dān)子果的一定部位，自始裸露于外，如非褶菌目真菌。被果型：被果型：子實(shí)層包裹在子

6、實(shí)體內(nèi)，擔(dān)子成熟時(shí)也不開裂，只有在擔(dān)子果分解或遭受外力損傷時(shí)擔(dān)孢子才釋放出來，為被果型，如馬勃。半被果型：半被果型：子實(shí)層最初有一定的包被，在擔(dān)子成熟前開裂露出子實(shí)層的為半被果型，如傘菌。 有些擔(dān)子菌不產(chǎn)生擔(dān)子果，如銹菌、黑粉菌。擔(dān)子果擔(dān)子菌的子實(shí)層生活史擔(dān)孢子初生菌絲細(xì)胞融合、質(zhì)配雙核細(xì)胞雙核菌絲體雙核菌絲頂端膨大 （擔(dān)子）核配、減數(shù)分裂（一）習(xí)性（一）習(xí)性 陸生，分三類：陸生，分三類： 寄生于綠色植物，黑粉菌、銹菌。寄生于綠色植物，黑粉菌、銹菌。 生活于樹木的木質(zhì)部、死枝、死木材上，生活于樹木的木質(zhì)部、死枝、死木材上，木耳、多孔菌等。木耳、多孔菌等。 腐生于腐殖質(zhì)豐富的土壤中，傘菌、腹菌腐

7、生于腐殖質(zhì)豐富的土壤中，傘菌、腹菌等。等。 （二）越冬方式（二）越冬方式 厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實(shí)體。厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實(shí)體。 五、擔(dān)子菌的生態(tài)習(xí)性五、擔(dān)子菌的生態(tài)習(xí)性分綱根據(jù)：擔(dān)子果的有無及發(fā)育類型。分綱根據(jù)：擔(dān)子果的有無及發(fā)育類型。銹菌綱銹菌綱（Uredinomycetes）黑粉菌綱黑粉菌綱（Ustilaginomycetes）層菌綱（層菌綱（Hymenomycetes） 有擔(dān)子果，裸果型或半被果型。擔(dān)子形成子實(shí)層，有擔(dān)子果，裸果型或半被果型。擔(dān)子形成子實(shí)層，擔(dān)子是有隔擔(dān)子或無隔擔(dān)子。大都是腐生物，極少數(shù)是擔(dān)子是有隔擔(dān)子或無隔擔(dān)子。大都是腐生物，極少數(shù)是寄生物。寄生物。

8、腹菌綱（腹菌綱（Gasteromycetes） 有擔(dān)子果，裸果型，擔(dān)子形成子實(shí)層，擔(dān)子是無隔有擔(dān)子果，裸果型，擔(dān)子形成子實(shí)層，擔(dān)子是無隔擔(dān)子。擔(dān)子。六、分類七、銹菌綱（七、銹菌綱（Uredinomycetes）（一）（一） 概述概述銹菌綱真菌一般稱作銹菌，主要為害植物莖、葉，大都引起局部侵染，在病斑表面往往形成稱作銹狀物的病征，所引起的病害一般稱為銹病，常引起農(nóng)作物的嚴(yán)重?fù)p失。已知約7000個(gè)種。銹菌的特征是：無擔(dān)子果。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生的先菌絲內(nèi)產(chǎn)生橫隔特化為擔(dān)子；擔(dān)子有4個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞上產(chǎn)生1個(gè)小梗小梗上著生單胞、無色的擔(dān)孢子；擔(dān)孢子釋放時(shí)可以強(qiáng)力彈射。通常認(rèn)為銹菌是專性寄生的，但是已有少數(shù)

9、銹菌如禾柄銹菌小麥?；?Puccinia graminis f. sp. tritici)等10多種銹菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。銹菌有兩種營養(yǎng)菌絲體，即單核的初生菌絲體和雙核的次生菌絲體。有些銹菌兩種菌絲體都能侵染寄主植物并以無性繁殖的方式分別產(chǎn)生單核的和雙核的孢子，如禾柄銹菌(Puccinia graminis)。銹菌的雙核菌絲體很少有鎖狀聯(lián)合。寄生在寄主細(xì)胞間的菌絲體一般都形成吸器伸入寄主細(xì)胞內(nèi)。有的銹菌是單主寄生的，即在一種寄主植物上生活就可以完成生活史；有的是轉(zhuǎn)主寄生的，生活史的不同階段需要在兩種不同的寄主上生活才能完成生活史。許多銹菌具有明顯的多型現(xiàn)象，一個(gè)完整的生活史最多的可以產(chǎn)

10、生5種類型的孢子，如禾柄銹菌。（二）多型現(xiàn)象（二）多型現(xiàn)象0 0性孢子性孢子( (pycniospore) )：性孢子單細(xì)胞，單核，產(chǎn)生在性孢子器內(nèi)，其作用是與受精絲進(jìn)行交配。性孢子器(pycnium)是由擔(dān)孢子萌發(fā)形成的單核菌絲體侵染寄主形成的一種有孔口、近球形的結(jié)構(gòu)，性孢子器中產(chǎn)生性孢子和受精絲。銹孢子銹孢子( (aeciospore) )：銹孢子雙核，單細(xì)胞，產(chǎn)生在銹孢子器內(nèi)。銹孢子器(aecium)和銹孢子是由性孢子器中的性孢子與受精絲交配后形成的雙核菌絲體產(chǎn)生的，因此銹孢子器和銹孢子一般是與性孢子器和性孢子伴隨產(chǎn)生。夏孢子夏孢子( (urediospore) )：夏孢子是雙核菌絲體產(chǎn)

11、生的成堆的雙核孢子，夏孢子萌發(fā)形成雙核菌絲可以繼續(xù)侵染寄主，在生長季節(jié)中可連續(xù)產(chǎn)生多次，作用與分生孢子相似，但兩者性質(zhì)不同。許多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆(uredium)。冬孢子冬孢子( (teliospore) )：冬孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的厚壁雙核孢子，一般是在生長后期形成的休眠孢子。冬孢子是銹菌雙核進(jìn)行核配的場所。許多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆(telium)。擔(dān)孢子：擔(dān)孢子：冬孢子萌發(fā)形成先菌絲，先菌絲轉(zhuǎn)化為有隔擔(dān)子，擔(dān)子的小梗上產(chǎn)生擔(dān)孢子。冬孢子是原擔(dān)子，先菌絲是后擔(dān)子。銹菌的擔(dān)孢子一般稱作小孢子，是經(jīng)過減數(shù)分裂后形成的單核孢子。（三）銹菌生活史類型 各種銹菌產(chǎn)生孢子的種類多少是

12、不同的，構(gòu)成了銹菌生活史的多樣性。 禾柄銹菌形成5種孢子，它們的生活史可用0、表示。梨膠銹菌(Gymnosporangium haraeanum)不產(chǎn)生夏孢子，它的生活史是0、。 通常將銹菌生活史中除雙核的冬孢子外，還有一種雙核孢子（銹孢子或夏孢子）的稱為長生活史型；冬孢子為唯一雙核孢子的為短生活史型。 長生活史型的銹菌有單主寄生和轉(zhuǎn)主寄生兩種；短生活史型的則都是單主寄生。有的將銹菌的生活史分為全銹型即生活史中產(chǎn)生所有5種孢子；半銹型即生活史中缺夏孢子，短銹型即冬孢子為唯一的雙核孢子等生活史型。末發(fā)現(xiàn)或沒有冬孢子的銹菌，一般稱作“不完全銹菌”。（四）銹菌生活史中的轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象1、禾柄銹菌是轉(zhuǎn)主

13、寄生的，擔(dān)孢子只能侵染小檗，不能侵染麥類作物。 擔(dān)孢子隨風(fēng)傳播到小檗上，侵入后產(chǎn)生初生菌絲，幾天后在小檗葉片上表皮下形成性孢子器。性孢子很小，單細(xì)胞，呈蜜滴狀從性孢子器孔口擠出，同時(shí)性孢子器內(nèi)壁產(chǎn)生受精絲從孔口伸出。性孢子器孔口上的蜜滴散發(fā)香味吸引昆蟲前來吮吸，將性孢子傳播到受精絲上，性孢子與受精絲通過授精作用進(jìn)行質(zhì)配，形成雙核細(xì)胞。2、質(zhì)配形成的雙核細(xì)胞分裂形成雙核菌絲體，擴(kuò)展至小檗葉片背面表皮下糾集形成銹孢子器。 銹孢子器內(nèi)產(chǎn)生呈鏈狀排列的銹孢子。銹孢子球形，單細(xì)胞，雙核，呈黃色，壁表面光滑。銹孢子不能侵染小檗，只能侵染麥類寄主。3、銹孢子隨風(fēng)傳播到小麥上，萌發(fā)侵入小麥后在寄主體內(nèi)形成發(fā)達(dá)

14、的雙核菌絲體，隨后不久在麥類作物表皮下形成夏孢子堆，成熟后頂破表面外露。4、夏孢子橢圓形，單細(xì)胞，雙核，壁表面有刺，橙黃色。夏孢子只能侵染麥類作物。夏孢子經(jīng)傳播繼續(xù)為害麥類作物，在麥類作物的一個(gè)生長季節(jié)中，這樣的過程可以重復(fù)多次，使病害迅速蔓延。 夏孢子的作用可以說與半知菌的分生孢子相似，但兩者的本質(zhì)不同。夏孢子是經(jīng)質(zhì)配形成的雙核細(xì)胞發(fā)育產(chǎn)生的雙核菌絲體形成的雙核孢子，而分生孢子是由營養(yǎng)生長產(chǎn)生的菌絲體形成的。5、麥類生長后期，雙核菌絲頂端形成冬孢子，冬孢子聚集成冬孢子堆。冬孢子是一種抵抗不良環(huán)境的厚壁休眠孢子，越冬后萌發(fā)，經(jīng)核配、減數(shù)分裂，產(chǎn)生擔(dān)孢子。銹菌的侵染循環(huán)多循環(huán)類型 以小麥稈銹菌（

15、Puccinia graminis）為例：冬孢子堆及冬孢子先菌絲擔(dān)子擔(dān)孢子氣傳侵染小檗性子器及性孢子蟲傳異宗配合形成雙核菌絲銹子器及銹孢子風(fēng)傳侵染小麥夏孢子堆及夏孢子氣傳 再侵染我國小麥稈銹菌的侵染循環(huán)北方春小麥越夏南方冬小麥越冬夏孢子夏孢子（五）銹菌的分類 銹菌的分類主要根據(jù)冬孢子的形態(tài)、排列和萌發(fā)的形式。 分1 1目（銹菌目），目（銹菌目），2 2科科。 柄銹菌科（Pucciniaceae）：冬孢子有柄，單生，冬孢子大多裸露子寄主體外。其中為害農(nóng)作物最重要的是柄銹菌屬(Puccinia)和單胞銹菌屬(Uromyces)。 柵銹菌科（Melampsoraceae）：冬孢子無柄，聚生于寄主體內(nèi)

16、，以柵欄狀結(jié)合成一層或多層，生于表皮下，或縱橫排列成柱狀。與農(nóng)作物病害關(guān)系較大的有柵銹菌屬(Melampsora)和層銹菌屬(Phakopsora)，另有許多種類寄生在松柏植物上。 其他缺乏有性階段的銹菌，即未見冬孢子的銹菌則簡單地歸子一類，即半知銹菌類。由于冬孢子反映銹菌目的特征，并且多數(shù)銹菌都能形成冬孢子，所以冬孢子的性狀是銹菌分類的主要依據(jù)。事實(shí)上，許多為害作物的銹菌很少發(fā)現(xiàn)有性階段或有性階段在病害的發(fā)生過程中并不重要，如禾本科、豆科等作物上的銹菌，反復(fù)侵染為害，到后期才形成冬孢子，而且冬孢子對(duì)病害循環(huán)也不起什么作用，所以生活史實(shí)際上是很簡單的。1、柄銹菌科（1）單胞銹菌屬（Uromyc

17、es） 冬孢子單胞，有柄，頂壁較厚，頂端有一個(gè)發(fā)芽孔，冬孢子單胞，有柄，頂壁較厚，頂端有一個(gè)發(fā)芽孔，光滑或有乳頭狀突起。夏孢子單細(xì)胞，有刺或瘤狀突起。光滑或有乳頭狀突起。夏孢子單細(xì)胞，有刺或瘤狀突起。瘤頂單胞銹菌瘤頂單胞銹菌（U.appendiculatus），引起菜豆銹病。，引起菜豆銹病。 冬孢子雙胞，有柄，光滑冬孢子雙胞，有柄，光滑或有瘤，每個(gè)細(xì)胞都有發(fā)芽孔。或有瘤，每個(gè)細(xì)胞都有發(fā)芽孔。夏孢子單胞。引起小麥條銹夏孢子單胞。引起小麥條銹（P. s t r i i f o r m i s ） 、 葉 銹、 葉 銹 （ P. recondite f.sp tritici）、稈銹病稈銹病（P. g

18、raminis f.sp tritici）等。等。 （2）柄銹菌屬（Puccinia）（3）膠銹菌屬（Gymnosporangium） 冬孢子雙胞，光滑，每個(gè)細(xì)胞有兩個(gè)發(fā)芽孔，冬孢子雙胞，光滑，每個(gè)細(xì)胞有兩個(gè)發(fā)芽孔，有可以膠化的長柄，遇水膨大。沒有夏孢子階有可以膠化的長柄，遇水膨大。沒有夏孢子階段。段。 梨膠銹菌（梨膠銹菌（G. haraeanum）引起梨銹病。）引起梨銹病。轉(zhuǎn)主寄主檜柏。性孢子和銹孢子在梨樹上引起轉(zhuǎn)主寄主檜柏。性孢子和銹孢子在梨樹上引起梨銹病。梨銹病。 梨銹病侵染循環(huán)圖解（4）多胞銹菌屬（Phragmidium） 冬孢子冬孢子3 3至多多細(xì)胞，壁厚，光滑或有瘤，至多多細(xì)胞，壁

19、厚，光滑或有瘤，柄的基部膨大。每個(gè)細(xì)胞有柄的基部膨大。每個(gè)細(xì)胞有2 23 3個(gè)發(fā)芽孔。個(gè)發(fā)芽孔。玫玫瑰多胞銹菌瑰多胞銹菌（P. rosaemultiflorae ），），引起玫瑰引起玫瑰銹病銹病。2、柵銹科（1）柵銹菌屬（Melampsora） 冬孢子單胞，冬孢子單胞，無柄，無柄，緊緊密排列成一層。密排列成一層。夏孢子表面夏孢子表面有疣或刺。亞麻柵銹菌有疣或刺。亞麻柵銹菌（M. lini）引起亞麻銹病。引起亞麻銹病。（2）層銹屬（Phakopsora） 冬孢子單胞，冬孢子單胞，無柄，無柄，不整齊地排列成數(shù)層；不整齊地排列成數(shù)層；夏孢子表面有刺。棗層夏孢子表面有刺。棗層銹菌銹菌（P. zizip

20、hivulgaris ）引起棗樹銹病引起棗樹銹病。（3）柱銹屬（Cronartium） 冬孢子縱橫排列成柱狀。冬孢子縱橫排列成柱狀。 八、黑粉菌綱（Ustilaginomycetes） 59 59屬，屬，980980種。世界分布，引起植物的種。世界分布，引起植物的黑粉病。黑粉病。（一）（一） 分類分類 黑粉菌目（黑粉菌目（Ustilaginales）：植物的病原菌，）：植物的病原菌，寄生物。寄生物。 擔(dān)孢目（擔(dān)孢目（SporidialesSporidiales）：腐生的酵母。）：腐生的酵母。 黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉狀的冬孢子(習(xí)慣稱作厚垣孢子)。 黑粉菌不是專性寄生的

21、。黑粉菌大多為兼性寄生的，寄生性較強(qiáng)。在自然界，只有在一定的寄主上生活才能完成生活史。大多數(shù)黑粉菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，但只有少數(shù)可以在人工培養(yǎng)基上完成生活史。少數(shù)黑粉菌為腐生的。 典型的為內(nèi)寄生，主要寄生在顯花植物上，大部分在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和莎草科上最多。危害子房、花藥、花序、葉、莖等，少數(shù)危害根部。（二）黑粉菌目 黑粉菌與銹菌的主要區(qū)別是，它的冬孢黑粉菌與銹菌的主要區(qū)別是，它的冬孢子是從雙核菌絲體的中間細(xì)胞形成的，擔(dān)孢子是從雙核菌絲體的中間細(xì)胞形成的，擔(dān)孢子直接著生在先菌絲子直接著生在先菌絲( (沒有小梗沒有小梗) )的側(cè)面或頂?shù)膫?cè)面或頂部，成熟后也不

22、能彈出。此外，黑粉菌不是部，成熟后也不能彈出。此外，黑粉菌不是專性寄生的。黑粉菌大多為兼性寄生的，寄專性寄生的。黑粉菌大多為兼性寄生的，寄生性較強(qiáng)。生性較強(qiáng)。 黑粉菌主要是以雙核的菌絲體在寄主的細(xì)胞間寄生，有些在細(xì)胞內(nèi)生長。寄生在植物的莖、葉部常可產(chǎn)生吸器；在生長點(diǎn)、雄蕊、子房等部位的菌絲一般不產(chǎn)生吸器。有的在菌絲體上有鎖狀聯(lián)合。多數(shù)系統(tǒng)侵染，少數(shù)局部侵染。（1）菌絲體 黑粉菌的有性生殖過程很簡單，沒有特殊分化的性器官。一般是以兩個(gè)擔(dān)孢子或兩個(gè)先菌絲細(xì)胞進(jìn)行質(zhì)配而進(jìn)入雙核階段，直至冬孢子萌發(fā)才進(jìn)行核配。冬孢子最初為雙核，以后核配成一個(gè)二倍體的細(xì)胞核。減數(shù)分裂是在先菌絲中進(jìn)行形成的擔(dān)孢子為單核。

23、 無性繁殖不發(fā)達(dá)，往往以擔(dān)孢子進(jìn)行芽殖產(chǎn)生分生孢子。（2）黑粉菌的有性生殖和無性繁殖 雙核菌絲雙核菌絲 原生質(zhì)收縮原生質(zhì)收縮 細(xì)胞壁膠細(xì)胞壁膠化化 冬孢子冬孢子 到寄生的后期，雙核的菌絲體在寄主組織到寄生的后期，雙核的菌絲體在寄主組織內(nèi)形成冬孢子，內(nèi)形成冬孢子，冬孢子是從雙核菌絲體的冬孢子是從雙核菌絲體的中間中間細(xì)胞細(xì)胞形成的。形成的。冬孢子厚垣孢子冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子。 冬孢子（冬孢子（N+NN+N） 冬孢子（冬孢子（2N2N） 先先菌絲菌絲(2N) (2N) 擔(dān)孢子擔(dān)孢子(N)(N) 冬孢子萌發(fā)形成先菌絲冬孢子萌發(fā)形成先菌絲和擔(dān)孢子；擔(dān)子無隔或有隔，和擔(dān)孢子；擔(dān)子無隔或有

24、隔，但擔(dān)子上無小梗，擔(dān)孢子直但擔(dān)子上無小梗，擔(dān)孢子直接產(chǎn)生在擔(dān)子上，擔(dān)孢子不接產(chǎn)生在擔(dān)子上，擔(dān)孢子不能彈射。能彈射。擔(dān)子與擔(dān)孢子2、黑粉菌的癥狀類型 花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子 房和胚乳；雄蕊；房和胚乳；雄蕊； 莖葉黑粉菌；莖葉黑粉菌； 癭瘤黑粉菌；癭瘤黑粉菌； 根黑粉菌。根黑粉菌。 （1 1）幼苗侵染型：幼苗侵染型：來自種子帶菌和土壤帶菌來自種子帶菌和土壤帶菌的冬孢子萌發(fā)后，侵入幼苗，菌絲在寄主體內(nèi)的冬孢子萌發(fā)后，侵入幼苗，菌絲在寄主體內(nèi)隨同寄主的生長發(fā)育遍及全身，引起系統(tǒng)性擴(kuò)隨同寄主的生長發(fā)育遍及全身，引起系統(tǒng)性擴(kuò)展，最后在植物體的特定器官或部位形

25、成冬孢展，最后在植物體的特定器官或部位形成冬孢子，多數(shù)黑粉菌以此種方式侵染寄主植物造成子，多數(shù)黑粉菌以此種方式侵染寄主植物造成系統(tǒng)侵染。如玉米絲黑穗病。系統(tǒng)侵染。如玉米絲黑穗病。3、黑粉菌的侵染類型 （2 2）花器侵染型：花器侵染型：開花期病菌從寄主的花器開花期病菌從寄主的花器侵入后，菌絲在種胚內(nèi)休眠，當(dāng)年不表現(xiàn)癥狀，侵入后，菌絲在種胚內(nèi)休眠，當(dāng)年不表現(xiàn)癥狀，次年播種出芽時(shí)，潛伏在胚內(nèi)的菌絲隨種子的次年播種出芽時(shí)，潛伏在胚內(nèi)的菌絲隨種子的發(fā)芽恢復(fù)生長，從種子幼芽內(nèi)擴(kuò)展到幼苗的生發(fā)芽恢復(fù)生長，從種子幼芽內(nèi)擴(kuò)展到幼苗的生長點(diǎn)，最后引起穗部發(fā)病。如小麥散黑穗。種長點(diǎn)，最后引起穗部發(fā)病。如小麥散黑穗。

26、種子帶菌。種子、氣流傳播。系統(tǒng)侵染。子帶菌。種子、氣流傳播。系統(tǒng)侵染。 （3 3）局部侵染型：）局部侵染型：侵染寄主體內(nèi)的菌絲不侵染寄主體內(nèi)的菌絲不作系統(tǒng)擴(kuò)展，局限于侵染點(diǎn)周圍表現(xiàn)癥狀。如作系統(tǒng)擴(kuò)展，局限于侵染點(diǎn)周圍表現(xiàn)癥狀。如玉米黑粉病。玉米黑粉病。 （4 4）幼莖侵染型：）幼莖侵染型：病菌從植株上根冠上發(fā)病菌從植株上根冠上發(fā)育的幼芽出侵入，菌絲在寄主體內(nèi)系統(tǒng)擴(kuò)展，育的幼芽出侵入，菌絲在寄主體內(nèi)系統(tǒng)擴(kuò)展，最后在雄花的花粉粒內(nèi)形成冬孢子。最后在雄花的花粉粒內(nèi)形成冬孢子。 黑粉菌的分類主要根據(jù)冬孢子的性狀，黑粉菌的分類主要根據(jù)冬孢子的性狀，如孢子的大小、形狀、紋飾、是否有不孕細(xì)如孢子的大小、形狀

27、、紋飾、是否有不孕細(xì)胞、萌發(fā)的方式以及孢子堆的形態(tài)等。胞、萌發(fā)的方式以及孢子堆的形態(tài)等。 黑粉菌為害農(nóng)作物重要的屬有黑粉菌屬黑粉菌為害農(nóng)作物重要的屬有黑粉菌屬( (Ustilago) )、軸黑粉菌屬、軸黑粉菌屬( (Sphacelotheca) )和腥和腥黑粉菌屬黑粉菌屬( (Tilletia) )等，尤其是以黑粉菌屬最等，尤其是以黑粉菌屬最為重要。為重要。4、分類 （1）黑粉菌科（）黑粉菌科（Ustilaginaceae） 冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子（先菌絲），冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子（先菌絲），每個(gè)細(xì)胞側(cè)生或頂生擔(dān)孢子。每個(gè)細(xì)胞側(cè)生或頂生擔(dān)孢子。分科及重要屬： 分科根據(jù)：冬孢子萌發(fā)方式，

28、擔(dān)子有無分隔；擔(dān)孢子側(cè)生或頂生。 黑粉菌屬是一群重要的植物病原菌，已知黑粉菌屬是一群重要的植物病原菌，已知約有約有980980個(gè)種，主要為害種子植物，在禾本科個(gè)種，主要為害種子植物，在禾本科和莎草科植物上為害較多。黑粉菌多半引起全和莎草科植物上為害較多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有屬部性侵染的。在寄主的各生株性侵染，也有屬部性侵染的。在寄主的各生育期均可侵入。為害寄主植物時(shí)，通常在發(fā)病育期均可侵入。為害寄主植物時(shí)，通常在發(fā)病部位形成黑色粉狀物的病征，所引起的病害一部位形成黑色粉狀物的病征，所引起的病害一般稱作黑粉病。般稱作黑粉病。黑粉菌屬（黑粉菌屬（Ustilago）孢子堆外面沒有膜包圍，冬

29、孢子散生，不結(jié)孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生，不結(jié)合成孢子球；表面光滑或有紋飾。冬孢子萌發(fā)合成孢子球；表面光滑或有紋飾。冬孢子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子，擔(dān)子側(cè)生擔(dān)孢子。時(shí)產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子，擔(dān)子側(cè)生擔(dān)孢子。） 引起大麥散黑穗病。 ） 引起小麥散黑穗病。堅(jiān)黑粉菌（堅(jiān)黑粉菌（U. hordei） 引起大麥、燕麥堅(jiān)黑穗病。引起大麥、燕麥堅(jiān)黑穗病。 玉蜀黍黑粉菌（玉蜀黍黑粉菌（U. maydis）危害玉米莖、葉、危害玉米莖、葉、雌蕊、雄蕊。引起玉米黑粉病。雌蕊、雄蕊。引起玉米黑粉病。 茭白即由黑粉菌侵染形成。軸黑粉菌屬（軸黑粉菌屬（Sphacelotheca） 厚垣孢子分散，不結(jié)合成團(tuán)，由菌絲體組成厚垣

30、孢子分散，不結(jié)合成團(tuán)，由菌絲體組成的包被包圍在孢子堆外面，孢子堆中間有由寄主的包被包圍在孢子堆外面，孢子堆中間有由寄主維管束殘余組織形成的中軸。維管束殘余組織形成的中軸。1、子房受害后形成孢子堆2、厚垣孢子絲黑粉病菌絲黑粉病菌（S. reiliana）危害玉米、高粱危害玉米、高粱；高粱堅(jiān)粒黑粉病菌高粱堅(jiān)粒黑粉病菌（S. sorghi）危害高粱；危害高粱；高梁軸黑粉菌高梁軸黑粉菌(S. crueuta)引起高粱散粒黑穗病。引起高粱散粒黑穗病。（2）腥黑粉菌科（）腥黑粉菌科（Tilletiaceae） 冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生無隔的擔(dān)子，頂端簇生擔(dān)孢子。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生無隔的擔(dān)子，頂端簇生擔(dān)孢子。 粉狀或帶膠

31、合狀的孢子堆大都產(chǎn)生在植物的粉狀或帶膠合狀的孢子堆大都產(chǎn)生在植物的子房內(nèi)，常有腥味；冬孢子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生無隔膜的子房內(nèi)，常有腥味；冬孢子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生無隔膜的先菌絲，頂端產(chǎn)生成束的擔(dān)孢子，擔(dān)孢子結(jié)合成先菌絲，頂端產(chǎn)生成束的擔(dān)孢子，擔(dān)孢子結(jié)合成“H”型。型。腥黑粉菌屬（腥黑粉菌屬（Tilletia）小麥光腥黑粉菌（小麥光腥黑粉菌（T. foetida）小麥網(wǎng)腥黑粉菌（小麥網(wǎng)腥黑粉菌（T. caries）小麥矮腥黑粉菌（小麥矮腥黑粉菌（T. contraversa） T. contraversaT. contraversa 孢子堆埋生在葉片、葉柄和莖組織內(nèi)，不呈孢子堆埋生在葉片、葉柄和莖組織內(nèi)，不呈粉狀；

32、圓形光滑的冬孢子單生或少數(shù)粘集在一起。粉狀；圓形光滑的冬孢子單生或少數(shù)粘集在一起。稻葉黑粉菌稻葉黑粉菌（E. oryzae ）引起水稻葉黑粉病引起水稻葉黑粉病。葉黑粉菌屬（葉黑粉菌屬（Entyloma） 冬孢子結(jié)合成外有不冬孢子結(jié)合成外有不孕細(xì)胞的孢子球，萌發(fā)形孕細(xì)胞的孢子球，萌發(fā)形成短的或長的先菌絲，頂成短的或長的先菌絲，頂端束生擔(dān)孢子。端束生擔(dān)孢子。冬孢子褐冬孢子褐色，不孕細(xì)胞無色。色，不孕細(xì)胞無色。條黑粉菌屬（條黑粉菌屬（Urocystis） 小麥條黑粉菌（小麥稈黑粉病菌小麥條黑粉菌（小麥稈黑粉病菌U. tritici ）引起小麥稈黑粉病。引起小麥稈黑粉病。尾孢黑粉菌屬（尾孢黑粉菌屬（N

33、eovossia）又稱刺黑粉菌屬又稱刺黑粉菌屬冬孢子堆產(chǎn)生于寄主子冬孢子堆產(chǎn)生于寄主子房內(nèi)；冬孢子形成后菌房內(nèi)；冬孢子形成后菌絲殘留物在孢子外形成絲殘留物在孢子外形成一柄狀結(jié)構(gòu)。冬孢子表一柄狀結(jié)構(gòu)。冬孢子表面布滿齒狀突起。面布滿齒狀突起。稻 粒 黑 粉 病 菌稻 粒 黑 粉 病 菌 ( (N . N . horridahorrida ) )引起水稻粒黑引起水稻粒黑粉病。粉病。擔(dān)子果一般為相當(dāng)發(fā)達(dá)的大型擔(dān)子果，裸果型或半裸果擔(dān)子果一般為相當(dāng)發(fā)達(dá)的大型擔(dān)子果，裸果型或半裸果型，擔(dān)子形成子實(shí)層。擔(dān)孢子成熟后可以強(qiáng)力彈射。型，擔(dān)子形成子實(shí)層。擔(dān)孢子成熟后可以強(qiáng)力彈射。大多為腐生的，有許多可以引起木材腐

34、朽，少數(shù)可以為大多為腐生的，有許多可以引起木材腐朽，少數(shù)可以為害植物，有的是森林植物的重要病原菌。害植物，有的是森林植物的重要病原菌。本綱真菌有的為食用菌，如蘑菇、木耳等；有的可作藥本綱真菌有的為食用菌，如蘑菇、木耳等；有的可作藥用，如靈芝等。近年來發(fā)現(xiàn)有不少種類含有抗癌物質(zhì)，用，如靈芝等。近年來發(fā)現(xiàn)有不少種類含有抗癌物質(zhì)，有少數(shù)是毒菌，人畜食用可產(chǎn)生幻覺或致死；有的是與有少數(shù)是毒菌，人畜食用可產(chǎn)生幻覺或致死；有的是與植物共生的菌根菌。植物共生的菌根菌。層菌綱真菌與農(nóng)作物病害的關(guān)系較小，只有少數(shù)是農(nóng)作層菌綱真菌與農(nóng)作物病害的關(guān)系較小，只有少數(shù)是農(nóng)作物的病原物。物的病原物。根據(jù)擔(dān)子有無隔膜，層菌

35、綱分為有隔擔(dān)子菌亞綱和無隔根據(jù)擔(dān)子有無隔膜，層菌綱分為有隔擔(dān)子菌亞綱和無隔擔(dān)子菌亞綱，共包含擔(dān)子菌亞綱，共包含9 9個(gè)目，已知約個(gè)目，已知約80008000種。種。九、層菌綱（九、層菌綱（Hymenomycetes）（一）有隔擔(dān)子菌亞綱（一）有隔擔(dān)子菌亞綱1 1、銀耳目（、銀耳目（Tremellales） 該目真菌都是木材上的腐生菌，少數(shù)寄生在該目真菌都是木材上的腐生菌，少數(shù)寄生在真菌上，擔(dān)子裸果型，大多為膠質(zhì)。典型的擔(dān)子真菌上，擔(dān)子裸果型，大多為膠質(zhì)。典型的擔(dān)子以十字型縱隔分成以十字型縱隔分成4 4個(gè)細(xì)胞。銀耳個(gè)細(xì)胞。銀耳( (Tremella fuciformis) )是其中很典型的種。是

36、其中很典型的種。 有隔擔(dān)子菌亞綱形成有隔擔(dān)子，分銀耳目、有隔擔(dān)子菌亞綱形成有隔擔(dān)子，分銀耳目、木耳目和隔擔(dān)菌目等木耳目和隔擔(dān)菌目等3 3個(gè)目：個(gè)目： 該目真菌大都為木材上的腐生菌，少數(shù)寄生該目真菌大都為木材上的腐生菌，少數(shù)寄生高等植物或其他真菌上。擔(dān)子裸果型，膠質(zhì)，干高等植物或其他真菌上。擔(dān)子裸果型，膠質(zhì)，干后呈堅(jiān)硬的殼狀或墊狀。子實(shí)層分布在擔(dān)子果表后呈堅(jiān)硬的殼狀或墊狀。子實(shí)層分布在擔(dān)子果表面。典型的擔(dān)子有橫隔分為面。典型的擔(dān)子有橫隔分為4 4個(gè)細(xì)胞。個(gè)細(xì)胞。 常見的寄生菌是為害桑和其他樹木地下部引常見的寄生菌是為害桑和其他樹木地下部引起紋羽病的桑卷擔(dān)菌起紋羽病的桑卷擔(dān)菌( (Helicoba

37、sidium mompa) )和和紫卷擔(dān)菌紫卷擔(dān)菌( (H.purpureum) )。它們的擔(dān)子果不發(fā)達(dá)，。它們的擔(dān)子果不發(fā)達(dá)，擔(dān)子卷旋。毛木耳擔(dān)子卷旋。毛木耳( (Auriclaria polytricha) )是我國是我國在麻櫟等木材上栽培的食用菌。在麻櫟等木材上栽培的食用菌。2 2、木耳目、木耳目( (Auriculariales) ) 是一類很待殊的真菌，大都是為害植物的介是一類很待殊的真菌，大都是為害植物的介殼蟲上的共生物。擔(dān)子果不很發(fā)達(dá)，原擔(dān)子的壁殼蟲上的共生物。擔(dān)子果不很發(fā)達(dá)，原擔(dān)子的壁很厚很厚( (有些像冬孢菌綱真菌的冬孢子有些像冬孢菌綱真菌的冬孢子) )，后擔(dān)子則，后擔(dān)子則橫

38、隔為橫隔為4 4個(gè)細(xì)胞，小梗上著生擔(dān)孢子。這一目真?zhèn)€細(xì)胞，小梗上著生擔(dān)孢子。這一目真菌中有少數(shù)是植物病原真菌，如引起桑膏藥病的菌中有少數(shù)是植物病原真菌，如引起桑膏藥病的柄隔擔(dān)耳柄隔擔(dān)耳 ( (Septobasidium pedicellatum) ) 和柑桔和柑桔膏 藥 病 的 柑 桔 生 隔 擔(dān) 耳膏 藥 病 的 柑 桔 生 隔 擔(dān) 耳 ( ( Septobasidium citricolum) )。3 3、隔擔(dān)菌目、隔擔(dān)菌目( (Septobasidiales) )（二）無隔擔(dān)子菌亞綱 無隔擔(dān)子菌亞綱真菌形成無隔擔(dān)子、分外擔(dān)菌無隔擔(dān)子菌亞綱真菌形成無隔擔(dān)子、分外擔(dān)菌目、座擔(dān)菌目、花耳目、膠

39、膜菌目、非褶菌目和目、座擔(dān)菌目、花耳目、膠膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等蘑菇目等6 6個(gè)目：個(gè)目：1 1、外擔(dān)菌目、外擔(dān)菌目( (Exobasidiales) )真菌都是高等植物上真菌都是高等植物上的寄生物，為害莖葉引起葉斑和腫瘤等畸形。它的寄生物，為害莖葉引起葉斑和腫瘤等畸形。它們沒有擔(dān)子果。擔(dān)子在受害部的表面形成子實(shí)層，們沒有擔(dān)子果。擔(dān)子在受害部的表面形成子實(shí)層，在許多方面與子囊菌中外囊菌屬在許多方面與子囊菌中外囊菌屬( (Taphrina) )真菌相真菌相似。外擔(dān)菌屬似。外擔(dān)菌屬( (Exobasidium) )是最重要的屬，其中是最重要的屬，其中的許多種可為害山茶科、石楠科、樟科等常綠木的

40、許多種可為害山茶科、石楠科、樟科等常綠木本植物。引起茶餅病的壞損外擔(dān)菌本植物。引起茶餅病的壞損外擔(dān)菌( (Exobasidium vexans) )是常見的種。是常見的種。2 2、膠膜菌目、膠膜菌目( (Tulasnellales) )真菌形成鋪展在基真菌形成鋪展在基質(zhì)表面的擔(dān)子果。擔(dān)子果有白色、褐色、灰色、質(zhì)表面的擔(dān)子果。擔(dān)子果有白色、褐色、灰色、粉紅色等。其中有腐生的和寄生的。寄生的主粉紅色等。其中有腐生的和寄生的。寄生的主要是為害植物靠近上面的部分，有些是蘭科植要是為害植物靠近上面的部分，有些是蘭科植物上的菌根真菌。特別值得提出的是亡革菌屬物上的菌根真菌。特別值得提出的是亡革菌屬( (T

41、hanatephorus) )中的瓜亡革菌中的瓜亡革菌( (T.cucumeris) )，是寄主范圍很廣的病原物，為半知菌立枯絲該是寄主范圍很廣的病原物，為半知菌立枯絲該菌菌( (Rhizoctonia solani) )的有性階段。的有性階段。3 3、非褶菌目、非褶菌目( (Aphyllophorales) )真菌一般形成較真菌一般形成較大的裸果型擔(dān)子果，有的可食用，如猴頭菌、大的裸果型擔(dān)子果，有的可食用，如猴頭菌、雞油菌等。非褶菌目中有些是藥用真菌，如靈雞油菌等。非褶菌目中有些是藥用真菌，如靈芝芝( (Ganoderma spp.) spp.)等。等。 猴 頭 菌雞 油 菌靈 芝4 4、蘑菇目、蘑菇目( (Agaricales) )真菌的擔(dān)子果是肉質(zhì)的，真菌的擔(dān)子果是肉質(zhì)的，為半被果型，典型的為傘狀，由菌蓋和菌柄兩部為半被果型，典型的為傘狀，由