第四章神經(jīng)肌肉生理

1、第四章第四章 神經(jīng)和肌肉生理神經(jīng)和肌肉生理 第一節(jié)第一節(jié) 神經(jīng)和肌肉的興奮性神經(jīng)和肌肉的興奮性 一、刺激的定義和分類一、刺激的定義和分類 1.1.刺激（刺激（stimulusstimulus） 能為機體所感知并能為機體所感知并引起機體發(fā)生反應(yīng)的環(huán)境變化。引起機體發(fā)生反應(yīng)的環(huán)境變化。 2.2.刺激的分類刺激的分類 間接刺激（間接刺激（indirrect stimulus indirrect stimulus ） 直接刺激（直接刺激（dirrect stimulus dirrect stimulus ） 按刺激性質(zhì)分：按刺激性質(zhì)分： 物理、物理、 化學(xué)、化學(xué)、 生物、生物、 社會心理社會心理 二、

2、興奮與興奮性二、興奮與興奮性 1. 反應(yīng)反應(yīng) （responseresponse） 由由刺激引起的機體活動狀態(tài)的改變。刺激引起的機體活動狀態(tài)的改變。 應(yīng)激性（應(yīng)激性（irritabilityirritability） 活組織或機體對有效刺激具有發(fā)生反應(yīng)的特性?；罱M織或機體對有效刺激具有發(fā)生反應(yīng)的特性。 反應(yīng)的基本形式：反應(yīng)的基本形式： 興奮興奮 、 抑制。抑制。 2.2.興奮和抑制興奮和抑制 興奮（興奮（excitationexcitation） 抑制（抑制（inhibitioninhibition） 3.3.興奮性（興奮性（excitabilityexcitability） 機體對外界環(huán)境變

3、化做出的反應(yīng)的能力。機體對外界環(huán)境變化做出的反應(yīng)的能力。 可興奮組織（可興奮組織（excitable tissueexcitable tissue） 三、刺激引起細胞興奮的條件三、刺激引起細胞興奮的條件 （一）組織細胞的機能狀態(tài)（一）組織細胞的機能狀態(tài) （二）刺激的特征（二）刺激的特征 1.1.刺激強度刺激強度 閾強度（閾強度（threshold intensitythreshold intensity） 剛能引起組織興奮的最小刺激強度，簡稱閾值剛能引起組織興奮的最小刺激強度，簡稱閾值（ thresholdthreshold ）。）。 閾刺激（閾刺激（threshold threshold s

4、timulusstimulus）強度等于閾值的刺強度等于閾值的刺激激 。 閾上刺激閾上刺激高于閾強度的刺激高于閾強度的刺激 閾下刺激閾下刺激低于閾強度的刺激低于閾強度的刺激 2.2.刺激持續(xù)時間刺激持續(xù)時間 3.3.強度變化率強度變化率 四、判斷興奮性高低的指標四、判斷興奮性高低的指標 1.1. 刺激閾值刺激閾值 2.2. 強度強度-時間曲線時間曲線 3.3. 時值時值 （chronaxie） 用用2倍基強度倍基強度 刺激引起興奮刺激引起興奮 所需的最短時間。所需的最短時間。 五、興奮性的變化五、興奮性的變化 1. 閾下總和閾下總和 2. 電緊張電緊張 極性法則（極性法則（law of pol

5、arity） 3. 組織興奮及其恢復(fù)過程中興奮性的變化組織興奮及其恢復(fù)過程中興奮性的變化 絕對不應(yīng)期絕對不應(yīng)期 相對不應(yīng)期相對不應(yīng)期 超常期超常期 低常期低常期第二節(jié)第二節(jié) 神經(jīng)和肌肉的生物電現(xiàn)象神經(jīng)和肌肉的生物電現(xiàn)象 生物電（生物電（bioelectricity） 一、生物電現(xiàn)象的研究一、生物電現(xiàn)象的研究 二、二、靜息電位（靜息電位（resting potential,RPresting potential,RP） （一）靜息電位的概念（一）靜息電位的概念 細胞處于細胞處于靜息靜息狀態(tài)時存在于細胞膜內(nèi)、外兩側(cè)的狀態(tài)時存在于細胞膜內(nèi)、外兩側(cè)的電位差電位差。 極化極化 超極化超極化 去極化去極化

6、（二）靜息電位產(chǎn)生的機制（二）靜息電位產(chǎn)生的機制 離子學(xué)說離子學(xué)說 要點：要點： 膜內(nèi)外離子分布不均；膜內(nèi)外離子分布不均； 膜的選擇性通透。膜的選擇性通透。 RPRP是在離子濃度梯度、電位梯度及離子泵的是在離子濃度梯度、電位梯度及離子泵的 作用下，作用下，K K+ +通過膜轉(zhuǎn)運達到平衡的通過膜轉(zhuǎn)運達到平衡的K K+ +平衡電位平衡電位 。 三、三、動作電位動作電位 (Action Potential, AP(Action Potential, AP） （一）細胞的動作電位（一）細胞的動作電位 1. 動作電位的概念動作電位的概念 細胞受到有效刺激時，在靜息電位的基礎(chǔ)上細胞受到有效刺激時，在靜息電

7、位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次快速、可逆、擴布性的膜電位波動。發(fā)生一次快速、可逆、擴布性的膜電位波動。 2. 動作電位的變化過程動作電位的變化過程 鋒電位（鋒電位（spike potential） 后電位（后電位（after- potential） 負后電位負后電位 正后電位正后電位 3. AP的特點的特點 “全或無全或無” 不重合不重合（二）（二）AP的產(chǎn)生機制的產(chǎn)生機制 動作電位的產(chǎn)生動作電位的產(chǎn)生是是Na+、K+通道被激通道被激活，膜對活，膜對Na+、K+通通透性先后增高的結(jié)果。透性先后增高的結(jié)果。 動作電位的峰值動作電位的峰值接近于接近于Na+平衡電位。平衡電位。（三）（三）APAP的傳導(dǎo)的傳導(dǎo)

8、1. AP1. AP在無髓神經(jīng)纖維上的局部電流傳導(dǎo)在無髓神經(jīng)纖維上的局部電流傳導(dǎo) 2. AP2. AP在有髓神經(jīng)纖維上的跳躍式傳導(dǎo)在有髓神經(jīng)纖維上的跳躍式傳導(dǎo) 3.AP3.AP的傳導(dǎo)速度的傳導(dǎo)速度 影響因素：影響因素： （1 1）神經(jīng)纖維的直徑）神經(jīng)纖維的直徑 （2 2）髓鞘）髓鞘 （3 3）溫度）溫度 （4 4）年齡）年齡 4.4.神經(jīng)纖維上神經(jīng)纖維上APAP傳導(dǎo)的一般特征傳導(dǎo)的一般特征 （1 1）生理完整性）生理完整性 （2 2）雙向性傳導(dǎo)）雙向性傳導(dǎo) （3 3）絕緣性傳導(dǎo)）絕緣性傳導(dǎo) （4 4）“全或無全或無”傳導(dǎo)傳導(dǎo) （5 5）相對不疲勞性）相對不疲勞性 （四）（四）APAP的產(chǎn)生條件

9、的產(chǎn)生條件 1.1. 閾電位閾電位 NaNa+ +透性增加透性增加 刺激刺激膜去極化膜去極化 NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流2. 局部反應(yīng)局部反應(yīng) 無不應(yīng)期；無不應(yīng)期； 不表現(xiàn)不表現(xiàn)“全或無全或無”； 不能傳導(dǎo)；不能傳導(dǎo)； 可以總和?？梢钥偤?。 空間總和空間總和 時間總和時間總和 （五）神經(jīng)干復(fù)合動作電位（五）神經(jīng)干復(fù)合動作電位 1. 1. 神經(jīng)干復(fù)合動作電位不符合神經(jīng)干復(fù)合動作電位不符合“全或無全或無” 2. 2. 神經(jīng)干中不同的纖維傳導(dǎo)速度不同神經(jīng)干中不同的纖維傳導(dǎo)速度不同 3. 3. 根據(jù)電生理特性的神經(jīng)纖維分類根據(jù)電生理特性的神經(jīng)纖維分類 4. 4. 雙向動作電位和單相動作電位雙向動作電位和單

10、相動作電位第三節(jié)第三節(jié) 肌肉的興奮與收縮肌肉的興奮與收縮 一、神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞一、神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞（一）神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)（一）神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)運動終板光鏡像運動終板光鏡像 （氯化金染色）（氯化金染色） 運動終板掃描電鏡像運動終板掃描電鏡像 運動終板超微結(jié)構(gòu)模式圖運動終板超微結(jié)構(gòu)模式圖 （二）神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞過程（二）神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞過程 1.1.神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞過程神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞過程 AP AP到達神經(jīng)終末；到達神經(jīng)終末； 前膜前膜CaCa2+2+內(nèi)流；內(nèi)流； Ach Ach 釋放至突觸間隙；釋放至突觸間隙； AchAch與終板模上的受體結(jié)合，增加與終

11、板模上的受體結(jié)合，增加NaNa+ +和和K K+ +通透性；通透性； 終板模除極化，產(chǎn)生終板模除極化，產(chǎn)生終板電位終板電位 （end-plate-potential ，EPP）；）； EPP EPP 引發(fā)肌膜引發(fā)肌膜 APAP。 2.2.終板電位的特點（分級電位）終板電位的特點（分級電位） 大于肌膜閾電位；大于肌膜閾電位； 無不應(yīng)期；無不應(yīng)期； 分級；分級； 可總和?？煽偤汀?3.3.微小終板電位與遞質(zhì)的量子釋放微小終板電位與遞質(zhì)的量子釋放（三）（三）神經(jīng)肌肉接頭處傳遞興奮的特點神經(jīng)肌肉接頭處傳遞興奮的特點 1.1.單向傳遞；單向傳遞； 2.2.突觸延擱；突觸延擱； 3.3.易受環(huán)境影響易受環(huán)

12、境影響。 二、骨骼肌細胞的收縮二、骨骼肌細胞的收縮（一）骨骼肌細胞的微細結(jié)構(gòu)（一）骨骼肌細胞的微細結(jié)構(gòu) 1.1.肌原纖維、肌小節(jié)和肌絲肌原纖維、肌小節(jié)和肌絲 2.2.肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 橫小管（橫小管（transverse tubule, T tubule） 縱小管（縱小管（longitudinal tubule, L tubule）橫小管（橫小管（T管）管）縱小管（縱小管（L管）管）終池終池三聯(lián)體三聯(lián)體粗肌絲粗肌絲肌凝肌凝/ /球蛋白球蛋白 橫橋橫橋的作用：的作用：在一定條件下與細肌絲上的肌纖蛋白在一定條件下與細肌絲上的肌纖蛋白可逆性結(jié)合可逆性結(jié)合具有具有ATPATP酶的活性，結(jié)合后激活酶的活

13、性，結(jié)合后激活, ,分解分解ATPATP為橫橋提供能量為橫橋提供能量（二）骨骼肌細胞的收縮機制（二）骨骼肌細胞的收縮機制滑行學(xué)說滑行學(xué)說 1.1.肌絲蛋白分子的結(jié)構(gòu)和特性肌絲蛋白分子的結(jié)構(gòu)和特性細肌絲細肌絲 肌纖肌纖/ /動蛋白動蛋白：可結(jié)合肌凝蛋白可結(jié)合肌凝蛋白 原肌凝原肌凝/ /球蛋白球蛋白：上有肌纖蛋白與橫橋的：上有肌纖蛋白與橫橋的結(jié)合位點結(jié)合位點 肌鈣蛋白肌鈣蛋白：可結(jié)合鈣：可結(jié)合鈣 2. 2.骨骼肌收縮的過程骨骼肌收縮的過程 肌漿內(nèi)肌漿內(nèi)CaCa2+2+ Ca Ca2+2+與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合 原肌凝蛋白構(gòu)象改變原肌凝蛋白構(gòu)象改變 肌動蛋白位點暴露肌動蛋白位點暴露 橫橋與位點

14、結(jié)合橫橋與位點結(jié)合 橫橋擺動橫橋擺動 牽動細肌絲向暗帶中央滑行牽動細肌絲向暗帶中央滑行 相鄰相鄰Z Z線靠近，肌小節(jié)縮短線靠近，肌小節(jié)縮短 肌纖維縮短，肌肉收縮肌纖維縮短，肌肉收縮 3. 3. 骨骼肌的興奮骨骼肌的興奮- -收縮偶聯(lián)收縮偶聯(lián) （excitation-contraction-couping） 肌膜的電變化與肌節(jié)的縮短之間的中介過程。肌膜的電變化與肌節(jié)的縮短之間的中介過程。 過程：過程： （1）興奮）興奮肌膜肌膜橫小管橫小管終池終池 （2）終池）終池縱小管釋放縱小管釋放Ca2+離子離子 （3）肌原蛋白與）肌原蛋白與Ca2+離子結(jié)合，肌節(jié)縮短離子結(jié)合，肌節(jié)縮短 （4） Ca2+泵活動

15、，泵活動，Ca2+泵入肌質(zhì)網(wǎng)，肌肉舒張泵入肌質(zhì)網(wǎng)，肌肉舒張 三、骨骼肌收縮的形式和影響因素三、骨骼肌收縮的形式和影響因素（一）等長收縮與等張收縮（一）等長收縮與等張收縮 等長收縮（等長收縮（isometric contractionisometric contraction）條件：肌肉所承受的負荷（后負荷）條件：肌肉所承受的負荷（后負荷）肌肉收縮力肌肉收縮力作用：保持一定的肌張力，維持人體的位置和姿勢作用：保持一定的肌張力，維持人體的位置和姿勢 等張收縮（等張收縮（isotonic contraction isotonic contraction ）條件：肌肉所承受的負荷（后負荷）條件：肌肉所

16、承受的負荷（后負荷）肌肉收縮力肌肉收縮力作用：產(chǎn)生運動作用：產(chǎn)生運動（二）骨骼肌收縮的總和（二）骨骼肌收縮的總和1.1.單收縮（單收縮（twitchtwitch）定義：定義：肌肉受到一次短促的有效刺激后爆發(fā)肌肉受到一次短促的有效刺激后爆發(fā)一次一次APAP，產(chǎn)生一次機械收縮。，產(chǎn)生一次機械收縮。分期：潛伏期、收縮期、舒張期。分期：潛伏期、收縮期、舒張期。 2.2.強直收縮（強直收縮（tetanustetanus） 定義：定義： 連續(xù)刺激下，肌肉處于持續(xù)收縮狀態(tài)，連續(xù)刺激下，肌肉處于持續(xù)收縮狀態(tài)，產(chǎn)生單收縮的復(fù)合。產(chǎn)生單收縮的復(fù)合。 分類：分類： 不完全強直收縮不完全強直收縮(incomplete

17、 tetanus)(incomplete tetanus) 后一次刺激落在前一次收縮的舒張期內(nèi)后一次刺激落在前一次收縮的舒張期內(nèi). . 完全強直收縮完全強直收縮(complete tetanus)(complete tetanus) 后一次刺激落在前一次收縮的收縮期內(nèi)后一次刺激落在前一次收縮的收縮期內(nèi). . 不完全強直收縮不完全強直收縮 完全強直收縮完全強直收縮1.1.刺激的頻率不同，刺激的頻率不同， 肌肉的收縮形式？收縮幅度？肌肉的收縮形式？收縮幅度？2.2.刺激的強度不同，刺激的強度不同， 肌肉的收縮幅度？肌肉的收縮幅度？（三）影響肌肉收縮的主要因素（三）影響肌肉收縮的主要因素1.1.前負

18、荷（前負荷（preloadpreload）前負荷：肌肉收縮之前就已經(jīng)存在的負荷前負荷：肌肉收縮之前就已經(jīng)存在的負荷初長度：肌肉在前負荷作用下的長度初長度：肌肉在前負荷作用下的長度最適前負荷：能夠產(chǎn)生最大肌張力的前負荷最適前負荷：能夠產(chǎn)生最大肌張力的前負荷最適初長度：能夠產(chǎn)生最大肌張力的初長度最適初長度：能夠產(chǎn)生最大肌張力的初長度 （肌節(jié)（肌節(jié) 2.0 - 2.2nm2.0 - 2.2nm）1.1.在最適前負荷之前，隨著前負荷在最適前負荷之前，隨著前負荷/ /初長度初長度，肌張力，肌張力2.2.在最適前負荷，肌張力最大，不再增加在最適前負荷，肌張力最大，不再增加3.3.在最適前負荷之后，隨著前負荷在最適前負荷之后，隨著前負荷/ /初長度初長度，肌張力，肌張力原理：原理：1.1.隨著前負荷隨著前負荷 ，初長度，