第七講花藥、胚囊的發(fā)育

1、第第7節(jié)節(jié) 花藥的發(fā)育和花粉粒的形成花藥的發(fā)育和花粉粒的形成 一、成熟花藥的結(jié)構(gòu)一、成熟花藥的結(jié)構(gòu) 藥隔藥隔（花藥中部，由薄壁細(xì)胞構(gòu)成，內(nèi)有維管束）（花藥中部，由薄壁細(xì)胞構(gòu)成，內(nèi)有維管束）花花藥藥花粉囊（花粉囊（4或或2）囊壁囊壁花粉?；ǚ哿１砥け砥だw維層纖維層二、花粉粒的發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu)二、花粉粒的發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu) （一）小孢子（單核花粉粒）的形成（一）小孢子（單核花粉粒）的形成 造孢細(xì)胞造孢細(xì)胞分裂分裂或不分裂或不分裂花粉母細(xì)胞花粉母細(xì)胞（小孢子母細(xì)胞）（小孢子母細(xì)胞）減減數(shù)數(shù)分分裂裂單核花粉粒單核花粉粒（小孢子）（小孢子） 孢孢原原細(xì)細(xì)胞胞分裂一次分裂一次周緣細(xì)胞周緣細(xì)胞（初生壁細(xì)胞）（初生

2、壁細(xì)胞）外外：藥室內(nèi)壁，纖維層藥室內(nèi)壁，纖維層中中：一層或幾層細(xì)胞一層或幾層細(xì)胞內(nèi)內(nèi)：絨氈層（一層大型細(xì)胞）絨氈層（一層大型細(xì)胞）平周平周分裂分裂垂周分裂垂周分裂（2N）（2N）（2N）（2N）（N）1、纖維層：、纖維層： 具保護(hù)和開裂的作用。具保護(hù)和開裂的作用。2、絨氈層：對花粉粒的形成和發(fā)育起重要的、絨氈層：對花粉粒的形成和發(fā)育起重要的 營養(yǎng)和調(diào)節(jié)營養(yǎng)和調(diào)節(jié)作用作用 。 3、通常所講的花粉粒實(shí)際包括兩種狀態(tài)。未成熟的、通常所講的花粉粒實(shí)際包括兩種狀態(tài)。未成熟的花粉粒叫花粉粒叫小孢子小孢子，成熟的花粉粒叫，成熟的花粉粒叫雄配子體雄配子體。 （二）（二）雄配子體雄配子體（成熟花粉粒）及（成熟花

3、粉粒）及 雄配子（精子）的形成雄配子（精子）的形成 小孢子小孢子（單核花粉粒）（單核花粉粒）一個(gè)成熟的花粉粒即為雄配子體，有兩種情況：一個(gè)成熟的花粉粒即為雄配子體，有兩種情況：二核花粉粒三核花粉粒二核花粉粒三核花粉粒精子精子有絲有絲分裂分裂生殖細(xì)胞生殖細(xì)胞營養(yǎng)細(xì)胞營養(yǎng)細(xì)胞精子精子有絲有絲分裂分裂（N）（N）（N）（N）成熟花粉粒成熟花粉粒 營養(yǎng)細(xì)胞（營養(yǎng)細(xì)胞（1個(gè)）個(gè)）生殖細(xì)胞（生殖細(xì)胞（1或或2精子）精子）內(nèi)壁內(nèi)壁外壁外壁壁壁 成熟胚囊的組成：珠孔端有一個(gè)成熟胚囊的組成：珠孔端有一個(gè)卵細(xì)胞和兩個(gè)卵細(xì)胞和兩個(gè)助細(xì)胞助細(xì)胞。助細(xì)胞能分泌向化性物質(zhì)，引導(dǎo)花粉管生。助細(xì)胞能分泌向化性物質(zhì)，引導(dǎo)花粉管

4、生長。中央是有長。中央是有兩個(gè)極核兩個(gè)極核的中央細(xì)胞，它受精后發(fā)育的中央細(xì)胞，它受精后發(fā)育胚乳。另一端是胚乳。另一端是三個(gè)反足細(xì)胞三個(gè)反足細(xì)胞。它們可能有運(yùn)輸營。它們可能有運(yùn)輸營養(yǎng)物質(zhì)入胚囊的作用養(yǎng)物質(zhì)入胚囊的作用。 三、三、雌配子體雌配子體（成熟（成熟胚囊胚囊）及）及 雌配子（卵細(xì)胞）的形成雌配子（卵細(xì)胞）的形成 周緣細(xì)胞周緣細(xì)胞（1n1n）: :分裂形成珠心細(xì)胞分裂形成珠心細(xì)胞 花粉管進(jìn)入胚囊后釋放出的兩個(gè)精子，一個(gè)與花粉管進(jìn)入胚囊后釋放出的兩個(gè)精子，一個(gè)與卵細(xì)胞融合成為受精卵（合子），卵細(xì)胞融合成為受精卵（合子），另一個(gè)與極核融另一個(gè)與極核融合成為受精極核，這種受精方式叫做合成為受精極核

5、，這種受精方式叫做雙受精雙受精。 雙受精是雙受精是被子植物特有被子植物特有的受精方式。的受精方式。 精子精子(n) + (n) + 卵卵(n) (n) 合子（合子（2n2n） 胚（胚（2n2n） 精子精子(n) + (n) + 中央細(xì)胞中央細(xì)胞(2n) (2n) 初生胚乳核初生胚乳核(3n) (3n) 胚乳胚乳(3n)(3n) 受受精方式精方式1 1、花粉管進(jìn)入子房后通常沿子房壁或胎座生長，再、花粉管進(jìn)入子房后通常沿子房壁或胎座生長，再由珠孔進(jìn)入胚由珠孔進(jìn)入胚囊，稱囊，稱珠孔受精珠孔受精（大多數(shù)植物）大多數(shù)植物）2 2、花、花粉管經(jīng)胚珠基部的合點(diǎn)而達(dá)胚囊，稱粉管經(jīng)胚珠基部的合點(diǎn)而達(dá)胚囊，稱合點(diǎn)

6、受精合點(diǎn)受精（柔荑花序類柔荑花序類植物）3 3、花、花粉管穿過珠被，由側(cè)道折入胚囊，稱粉管穿過珠被，由側(cè)道折入胚囊，稱中部受精中部受精 （葫蘆科植物）（葫蘆科植物）雙受精的生物學(xué)意義 1 1、異質(zhì)的精、卵細(xì)胞的融合，形成具有、異質(zhì)的精、卵細(xì)胞的融合，形成具有雙重遺傳性雙重遺傳性的合子的合子(2n)(2n)，既恢復(fù)了植物原有的染色體數(shù)，保持了物，既恢復(fù)了植物原有的染色體數(shù)，保持了物種遺傳的相對穩(wěn)定性，同時(shí)又出現(xiàn)新的遺傳性狀，提供種遺傳的相對穩(wěn)定性，同時(shí)又出現(xiàn)新的遺傳性狀，提供了變異的基礎(chǔ)。了變異的基礎(chǔ)。 2 2、精子和、精子和2 2個(gè)極核融合，形成了三倍的初生胚乳核個(gè)極核融合，形成了三倍的初生胚

7、乳核（3n3n） ，結(jié)合了父、母本的遺傳特性，生理上更為活躍，結(jié)合了父、母本的遺傳特性，生理上更為活躍，作為營養(yǎng)被胚吸收，子代的生活力更強(qiáng)，適應(yīng)性也更廣。作為營養(yǎng)被胚吸收，子代的生活力更強(qiáng)，適應(yīng)性也更廣。 雙受精是植物界有性生殖的雙受精是植物界有性生殖的最進(jìn)化形式最進(jìn)化形式，也是植物，也是植物遺傳和育種的重要理論依據(jù)。遺傳和育種的重要理論依據(jù)。受精后的發(fā)育 裸子植物：胚珠外面沒有包被，所以胚珠發(fā)育成裸子植物：胚珠外面沒有包被，所以胚珠發(fā)育成種子后是裸露的。種子后是裸露的。 被子植物的胚珠包在子房內(nèi)，卵受精后，子房發(fā)被子植物的胚珠包在子房內(nèi)，卵受精后，子房發(fā)育成果實(shí)，里面的胚珠發(fā)育成種子，所以種

8、子受到果育成果實(shí)，里面的胚珠發(fā)育成種子，所以種子受到果實(shí)的包被。實(shí)的包被。孤雌生殖：孤雌生殖：卵細(xì)胞不受精，卵細(xì)胞不受精，直接發(fā)育成胚。直接發(fā)育成胚。無配子生殖：由無配子生殖：由助細(xì)胞、反足細(xì)胞、極核直接助細(xì)胞、反足細(xì)胞、極核直接 發(fā)育成胚。發(fā)育成胚。無孢子生殖：由無孢子生殖：由珠心或珠被珠心或珠被發(fā)育成胚。發(fā)育成胚。無融合生殖無融合生殖 在一般情況下，被子植物的胚珠只產(chǎn)生一個(gè)胚囊，每個(gè)胚在一般情況下，被子植物的胚珠只產(chǎn)生一個(gè)胚囊，每個(gè)胚囊也只有囊也只有1 1個(gè)卵細(xì)胞，所以受精后只能發(fā)育成個(gè)卵細(xì)胞，所以受精后只能發(fā)育成1 1個(gè)胚。但也有的個(gè)胚。但也有的植物種子里往往有植物種子里往往有2 2個(gè)或

9、更多的胚存在，這一情況稱為個(gè)或更多的胚存在，這一情況稱為多胚現(xiàn)多胚現(xiàn)象。象。多胚現(xiàn)象的產(chǎn)生，可以是由于無配子生殖或無孢子生殖的多胚現(xiàn)象的產(chǎn)生，可以是由于無配子生殖或無孢子生殖的結(jié)果，也可能是由結(jié)果，也可能是由1 1個(gè)受精卵，在發(fā)育途中分裂成幾個(gè)胚，或是個(gè)受精卵，在發(fā)育途中分裂成幾個(gè)胚，或是1 1個(gè)胚珠中產(chǎn)生多個(gè)胚囊的緣故。個(gè)胚珠中產(chǎn)生多個(gè)胚囊的緣故。1.果實(shí)的形成果實(shí)的形成 子房子房果實(shí)果實(shí)2.果實(shí)的類型果實(shí)的類型 真果：子房真果：子房果實(shí)果實(shí) 假果：子房假果：子房+花的其他部分花的其他部分果實(shí)果實(shí)六、果實(shí)的形成和類型六、果實(shí)的形成和類型聚合果（最原始）：由許多的雌蕊形成的果實(shí)，如蓮、草莓、蛇

10、莓。聚花果：一個(gè)花序上所有的花，包括花序軸共同發(fā)育為一個(gè)果實(shí)，稱為聚花果，如桑、無花果。 單果單果：只由一枚雌蕊發(fā)育成的，稱為單果：只由一枚雌蕊發(fā)育成的，稱為單果 如蘋如蘋 果、桃、扁豆。果、桃、扁豆。（1 1）漿果漿果：外果皮極薄，中果皮、內(nèi)：外果皮極薄，中果皮、內(nèi)果皮肉質(zhì)化，漿汁很豐富，種子存于果皮肉質(zhì)化，漿汁很豐富，種子存于果肉內(nèi)。如葡萄，蕃茄。果肉內(nèi)。如葡萄，蕃茄。1.1.肉果（果肉果（果 皮肉質(zhì)化）皮肉質(zhì)化）瓠果瓠果：是漿果中的一種，：是漿果中的一種， 果實(shí)的肉質(zhì)部果實(shí)的肉質(zhì)部分是由子房的花托共同發(fā)育而成。如分是由子房的花托共同發(fā)育而成。如 葫葫蘆科。蘆科。柑果：柑果：由多心皮子房形

11、成的由多心皮子房形成的漿果漿果。外果皮為。外果皮為堅(jiān)韌革質(zhì)，有許多油囊；中果皮疏松髓質(zhì)，堅(jiān)韌革質(zhì)，有許多油囊；中果皮疏松髓質(zhì)，有維管束分布其間；內(nèi)果皮膜質(zhì)，分為若干有維管束分布其間；內(nèi)果皮膜質(zhì)，分為若干室，室內(nèi)充滿多汁的腺毛，它是由子房內(nèi)壁室，室內(nèi)充滿多汁的腺毛，它是由子房內(nèi)壁的毛茸發(fā)育而成，是這類果實(shí)的食用部分。的毛茸發(fā)育而成，是這類果實(shí)的食用部分。 由一心皮形成的果實(shí)。外果皮較薄，肉質(zhì)或革質(zhì)，由一心皮形成的果實(shí)。外果皮較薄，肉質(zhì)或革質(zhì)，中果皮肥厚多肉，內(nèi)果皮堅(jiān)硬成核，核內(nèi)著生種子。如桃中果皮肥厚多肉，內(nèi)果皮堅(jiān)硬成核，核內(nèi)著生種子。如桃（2 2）核果）核果 （3）梨果：由子房與花托、花萼的基

12、部共同梨果：由子房與花托、花萼的基部共同形成?；ㄍ泻屯夤?，外果皮和中果皮均無明顯形成?；ㄍ泻屯夤?，外果皮和中果皮均無明顯界限。內(nèi)果皮由木質(zhì)化的厚壁細(xì)胞所組成，呈皮界限。內(nèi)果皮由木質(zhì)化的厚壁細(xì)胞所組成，呈皮紙狀。紙狀。2.干果：干燥硬化干果：干燥硬化（1）莢果）莢果 由單個(gè)心皮發(fā)育而成由單個(gè)心皮發(fā)育而成的果實(shí)。成熟后果皮沿的果實(shí)。成熟后果皮沿腹縫和背縫兩面腹縫和背縫兩面裂開。裂開。莢果是莢果是豆科豆科植物特有的植物特有的果實(shí)。果實(shí)。（2 2）蓇葖果蓇葖果：由單個(gè)心皮或數(shù)個(gè)分離的心皮形成的果：由單個(gè)心皮或數(shù)個(gè)分離的心皮形成的果實(shí)，成熟后果皮沿腹縫或背縫一面裂開。八角。實(shí)，成熟后果皮沿腹縫或背縫

13、一面裂開。八角。（3 3）蒴果蒴果： 由復(fù)雌蕊形成的果實(shí)。由于心皮連合的由復(fù)雌蕊形成的果實(shí)。由于心皮連合的方式不同，而有一室或多室之分，每室均有多樹種子方式不同，而有一室或多室之分，每室均有多樹種子。開裂的方式有多種。開裂的方式有多種。（4 4）角果角果：由二個(gè)心皮的雌蕊形成的果實(shí)。原為一室，：由二個(gè)心皮的雌蕊形成的果實(shí)。原為一室，后來由于心皮邊緣合生處向中央生出一隔膜，將子房后來由于心皮邊緣合生處向中央生出一隔膜，將子房分為二室，這一隔膜稱假隔膜。果實(shí)成熟后，果皮從分為二室，這一隔膜稱假隔膜。果實(shí)成熟后，果皮從二側(cè)裂開，成二片脫落，只留假隔膜在果柄上，種子二側(cè)裂開，成二片脫落，只留假隔膜在果

14、柄上，種子附在假隔膜上。附在假隔膜上。 角果是角果是十字花科十字花科植物特有的果實(shí)。植物特有的果實(shí)。（5 5）瘦果：瘦果：由一個(gè)或一個(gè)以上結(jié)合的心皮形成的由一個(gè)或一個(gè)以上結(jié)合的心皮形成的一種不開裂的果實(shí)。一種不開裂的果實(shí)。果皮與種皮易分離，果皮與種皮易分離，但只有一但只有一室，內(nèi)含一種子。菊科植物室，內(nèi)含一種子。菊科植物( (向日葵）。向日葵）。（6 6）穎果穎果：果皮與種皮緊密愈合不易分離果皮與種皮緊密愈合不易分離，果實(shí)小，果實(shí)小常誤認(rèn)為種子。穎果是禾本科植物所特有的果實(shí)。常誤認(rèn)為種子。穎果是禾本科植物所特有的果實(shí)。（7 7）翅果翅果：果皮向外延伸翅狀的薄片，適于風(fēng)力傳播：果皮向外延伸翅狀的

15、薄片，適于風(fēng)力傳播 （8 8）堅(jiān)果堅(jiān)果：果皮堅(jiān)硬，內(nèi)含一個(gè)種子，如栗，外面帶：果皮堅(jiān)硬，內(nèi)含一個(gè)種子，如栗，外面帶刺的殼，由花序發(fā)育而來，不是果皮。刺的殼，由花序發(fā)育而來，不是果皮。（9 9）雙懸果雙懸果：二心皮，成熟后分兩瓣，懸在果柄上，：二心皮，成熟后分兩瓣，懸在果柄上，如葫蘿卜、茴萫如葫蘿卜、茴萫1、二倍體階段（孢子體階段或無性世代）、二倍體階段（孢子體階段或無性世代）從種子形成、萌發(fā)成具根莖葉的營養(yǎng)體植株，至開花從種子形成、萌發(fā)成具根莖葉的營養(yǎng)體植株，至開花產(chǎn)生大、小孢子母細(xì)胞所經(jīng)歷的階段，占絕大部分產(chǎn)生大、小孢子母細(xì)胞所經(jīng)歷的階段，占絕大部分時(shí)間，各部分的染色體數(shù)為時(shí)間，各部分的染色體數(shù)為2n。2 2、單倍體階段（配子體階段）。有性世代。、單倍體階段（配子體階段）。有性世代。 從大、小孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂分別形成單核從大、小孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂分別形成單核胚囊（大孢子）和單核花粉粒（小孢子），并最終分胚囊（大孢子）和單核花粉粒（小孢子），并最終分別形成成熟胚囊（別形成成熟胚囊（8