核糖體沉降系數(shù)

1、沉降系數(shù)（sedimentation coefficient）用離心法時(shí)，大分子沉降速度的量度，等于每單位離心場(chǎng)的速度?；騭=v/2r。s是沉降系數(shù)，是離心轉(zhuǎn)子的角速度（弧度/秒），r是到旋轉(zhuǎn)中心的距離，v是沉降速度。沉降系數(shù)以每單位重力的沉降時(shí)間表示，并且通常為120010-13秒范圍，10-13這個(gè)因子叫做沉降單位s，即1s=10-13秒，如血紅蛋白的沉降系數(shù)約為410-13秒或4s。大多數(shù)蛋白質(zhì)和核酸的沉降系數(shù)在4s和40s之間，核糖體及其亞基在30s和80s之間，多核糖體在100s以上。核糖體（Ribosome），是核糖核酸蛋白體的簡(jiǎn)稱。是細(xì)胞器的一種，為橢球形的粒狀小體，原核與真核細(xì)

2、胞蛋白質(zhì)合成的部位。70S核糖體是核糖體的一種。沉降系數(shù)根據(jù)在超速離心機(jī)的離心時(shí)的沉降系數(shù)，原核生物的核糖體為70S。數(shù)字代表沉降系數(shù)值，數(shù)值越大核糖體也就越大。亞基分述70S核糖體由30S和50S兩個(gè)亞基組成。30S亞基含有一個(gè)16S rRNA分子和21種不同蛋白質(zhì)。50S亞基含有一個(gè)5S rRNA，以及32種不同蛋白質(zhì)。70S核糖體并不只存在于原核生物細(xì)胞內(nèi)。真核生物的線粒體、葉綠體和細(xì)胞核也有各自的核糖體，它們的沉降系數(shù)均為70S。因此，可以依據(jù)70S核糖體的存在來(lái)判別原核生物。質(zhì)粒質(zhì)粒是染色體外能夠進(jìn)行自主復(fù)制的遺傳單位，包括真核生物的細(xì)胞器和細(xì)菌細(xì)胞中染色體以外的脫氧核糖核酸(DNA

3、)分子?，F(xiàn)在習(xí)慣上用來(lái)專指細(xì)菌、酵母菌和放線菌等生物中染色體以外的DNA分子。在基因工程中質(zhì)粒常被用做基因的載體。目前，已發(fā)現(xiàn)有質(zhì)粒的細(xì)菌有幾百種，已知的絕大多數(shù)的細(xì)菌質(zhì)粒都是閉合環(huán)狀DNA分子(簡(jiǎn)稱cccDNA)。細(xì)菌質(zhì)粒的相對(duì)分子質(zhì)量一般較小，約為細(xì)菌染色體的0.5%3%。根據(jù)相對(duì)分子質(zhì)量的大小，大致上可以把質(zhì)粒分成大小兩類：較大一類的相對(duì)分子質(zhì)量是40106以上，較小一類的相對(duì)分子質(zhì)量是10106以下(少數(shù)質(zhì)粒的相對(duì)分子質(zhì)量介于兩者之間)。每個(gè)細(xì)胞中的質(zhì)粒數(shù)主要決定于質(zhì)粒本身的復(fù)制特性。按照復(fù)制性質(zhì)，可以把質(zhì)粒分為兩類：一類是嚴(yán)緊型質(zhì)粒，當(dāng)細(xì)胞染色體復(fù)制一次時(shí)，質(zhì)粒也復(fù)制一次，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)

4、只有12個(gè)質(zhì)粒；另一類是松弛型質(zhì)粒，當(dāng)染色體復(fù)制停止后仍然能繼續(xù)復(fù)制，每一個(gè)細(xì)胞內(nèi)一般有20個(gè)左右質(zhì)粒。一般分子量較大的質(zhì)粒屬嚴(yán)緊型。分子量較小的質(zhì)粒屬松弛型。質(zhì)粒的復(fù)制有時(shí)和它們的宿主細(xì)胞有關(guān)，某些質(zhì)粒在大腸桿菌內(nèi)的復(fù)制屬嚴(yán)緊型，而在變形桿菌內(nèi)則屬松弛型。在基因工程中，常用人工構(gòu)建的質(zhì)粒作為載體。人工構(gòu)建的質(zhì)?？梢约喾N有用的特征于一體，如含多種單一酶切位點(diǎn)、抗生素耐藥性等。常用的人工質(zhì)粒運(yùn)載體有pBR322、pSC101。pBR322含有抗四環(huán)素基因(Tcr)和抗氨芐青霉素基因(Apr)，并含有5種內(nèi)切酶的單一切點(diǎn)。如果將DNA片段插入EcoRI切點(diǎn)，不會(huì)影響兩個(gè)抗生素基因的表達(dá)。但是如果

5、將DNA片段插入到Hind III、Bam H I 或 Sal I切點(diǎn)，就會(huì)使抗四環(huán)素基因失活。這時(shí)，含有DNA插入片段的pBR322將使宿主細(xì)菌抗氨芐青霉素，但對(duì)四環(huán)素敏感。沒(méi)有DNA插入片段的pBR322會(huì)使宿主細(xì)菌既抗氨芐青霉素又抗四環(huán)素，而沒(méi)有pBR322質(zhì)粒的細(xì)菌將對(duì)氨芐青霉素和四環(huán)素都敏感。pSC101與pBR322相似，只是沒(méi)有抗氨芐青霉素基因和PstI切點(diǎn)。質(zhì)粒運(yùn)載體的最大插入片段約為10 kb(kb表示為千堿基對(duì))。以高中生物角度來(lái)看，質(zhì)粒是游離在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的環(huán)狀DNA，主要存在于細(xì)菌等原核生物中，負(fù)責(zé)某些蛋白質(zhì)與激素、抗生素等的分泌。而葉綠體從結(jié)構(gòu)上看比質(zhì)粒要復(fù)雜得多，雖

6、然葉綠體的DNA也是環(huán)狀結(jié)構(gòu)，但畢竟葉綠體不只有DNA，還有雙層膜，其中還有70S核糖體，多種與光合作用DNA復(fù)制等基礎(chǔ)生命活動(dòng)有關(guān)的酶，遠(yuǎn)遠(yuǎn)比質(zhì)粒復(fù)雜。因此葉綠體不能算做質(zhì)粒。線粒體與葉綠體是一樣的道理，自然也不能算做的質(zhì)粒。首先，質(zhì)粒是游離在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的環(huán)狀DNA，主要存在于細(xì)菌等原核生物中，是攜帶某些抗生素、抗藥性以及一些蛋白的基因。線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器半自主性細(xì)胞器的概念：自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)(自主性)；但編碼的遺傳信息十分有限，其RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限)。很多學(xué)者把線粒體和葉綠體的遺傳信息系統(tǒng)稱為真核細(xì)胞的第

7、二遺傳信息系統(tǒng)，或核外基因及其表達(dá)體系。這是因?yàn)檠芯堪l(fā)現(xiàn)，線粒體和葉綠體中除有DNA外，還有RNA(mRNA、tRNA、rRNA)、核糖體、氨基酸活化酶等。說(shuō)明這兩種細(xì)胞器都具有獨(dú)立進(jìn)行轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯的功能。也就是說(shuō)，線粒體和葉綠體都具有自身轉(zhuǎn)錄RNA和翻譯蛋白質(zhì)的體系。但迄今為止，人們發(fā)現(xiàn)葉綠體僅能合成13種蛋白質(zhì)，線粒體能夠合成的蛋白質(zhì)也只有60多種，而參與組成線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)卻分別有上千種。這說(shuō)明，線粒體和葉綠體中自身編碼合成的蛋白質(zhì)并不多，它們中的絕大多數(shù)蛋白質(zhì)是由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成的。也就是說(shuō)，線粒體和葉綠體的自主程度是有限的，它們對(duì)核遺傳系統(tǒng)有很大的依賴性。因此，線

8、粒體和葉綠體的生長(zhǎng)和增殖是受核基因組及自身的基因組兩套遺傳信息系統(tǒng)控制的，所以它們都被稱為半自主性細(xì)胞器。線粒體DNA呈雙鏈環(huán)狀，與細(xì)菌DNA相似。一個(gè)線粒體中可有一個(gè)或幾個(gè)DNA分子。各種生物的線粒體DNA大小不一樣，大多數(shù)動(dòng)物細(xì)胞線粒體DNA的周長(zhǎng)約為5m，約含有16 000個(gè)堿基對(duì)，相對(duì)分子質(zhì)量比核DNA分子小1001 000倍。葉綠體DNA也呈雙鏈環(huán)狀，其大小差異較大(有200 0002 500 000個(gè)堿基對(duì))。葉綠體DNA的周長(zhǎng)一般在4060 m。每個(gè)線粒體中平均約含有6個(gè)線粒體DNA分子，每個(gè)葉綠體中平均約含12個(gè)葉綠體DNA分子。線粒體DNA和葉綠體DNA都可以自我復(fù)制，復(fù)制也

9、是以半保留方式進(jìn)行的。用3H嘧啶核苷標(biāo)記證明，線粒體DNA復(fù)制的時(shí)間主要在細(xì)胞周期的S期及G2期，而且DNA先復(fù)制，隨后線粒體分裂。葉綠體DNA復(fù)制的時(shí)間在G1期。它們的復(fù)制都受核的控制，復(fù)制所需的DNA聚合酶都是由核DNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成的。出芽生殖ch y shng zh 出芽生殖（budding reproduction）出芽生殖又叫芽殖，是無(wú)性繁殖方式之一?！俺鲅可场敝械摹把俊笔侵冈谀阁w上長(zhǎng)出的芽體，而不是高等植物上真正的芽的結(jié)構(gòu)。由細(xì)胞分裂產(chǎn)生子代,在一定部位長(zhǎng)出與母體相似的芽體，即芽基,芽基并不立即脫離母體，而與母體相連，繼續(xù)接受母體提供養(yǎng)分，直到個(gè)體可獨(dú)立生活才脫離母

10、體。是一種特殊的無(wú)性生殖方式,如酵母菌、水螅等腔腸動(dòng)物、海綿動(dòng)物等。有些生物在適當(dāng)環(huán)境下，會(huì)由體側(cè)凸出向外形成一個(gè)球形芽體，這個(gè)芽體的養(yǎng)份全由母體供應(yīng)，待成熟后由母體相接處形成新的體壁，再與母體分離成為獨(dú)立的新個(gè)體，此現(xiàn)象稱為出芽生殖。一些低等動(dòng)物或植物無(wú)性生殖的一種方式。由母體長(zhǎng)出新個(gè)體，形狀和母體相似，僅大小不同，脫落后成為獨(dú)立的個(gè)體,又為“同樣形態(tài)”.營(yíng)養(yǎng)生殖是利用植物的營(yíng)養(yǎng)器官來(lái)進(jìn)行繁殖，只有高等植物具有根莖葉的分化，因此，它是高等植物的一種無(wú)性生殖方式，低等的植物細(xì)胞不可能進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生殖,而出芽生殖是低等植物的一種無(wú)性生殖方式.例如:馬鈴薯利用芽進(jìn)行繁殖是利用塊莖進(jìn)行繁殖，它是營(yíng)養(yǎng)生殖

11、而不是出芽生殖。地瓜是用根進(jìn)行無(wú)性生殖。營(yíng)養(yǎng)生殖包括：扦插、嫁接、壓枝、分根。第六章 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)及細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng) 第六章 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)及細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)一、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（cytoplasmic matrix或cytomatrix）（一）概念1、經(jīng)典細(xì)胞學(xué):電鏡下，除去可見(jiàn)的細(xì)胞器及其亞微結(jié)構(gòu)以外的細(xì)胞質(zhì)部分稱為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì).2、細(xì)胞生物學(xué):分級(jí)離心后，除去所有細(xì)胞器和顆粒剩下的清液部分稱為胞質(zhì)溶膠.學(xué)術(shù)爭(zhēng)議:有人認(rèn)為細(xì)胞骨架不屬于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的范疇，是細(xì)胞器，也有人認(rèn)為細(xì)胞骨架是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)體系，是其他成分錨定的骨架，同時(shí)它們經(jīng)常處于裝配和解聚的動(dòng)態(tài)平衡中，其解聚的亞單位仍保持在液相中.（二）化學(xué)組

12、成成分復(fù)雜，不易分析，所以，反映了大部分細(xì)胞生化成分，即是許多細(xì)胞器生化反應(yīng)的底物和產(chǎn)物的運(yùn)輸通道，本身又涉及了幾種細(xì)胞代謝途徑。離心分離中，易發(fā)生混雜和丟失，破碎的細(xì)胞器及液泡內(nèi)含物可能混入可溶相，而另外一些本屬基質(zhì)的物質(zhì)，如可溶性酶又可依附在細(xì)胞器碎片上被分離掉。（三）細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)功能1、是進(jìn)行某些細(xì)胞生化活動(dòng)的場(chǎng)所，糖酵解、脂肪酸合成，有些供細(xì)胞自身結(jié)構(gòu)和代謝所需蛋白，如組蛋白、非組蛋白、肌球蛋白，核糖體蛋白都在游離核糖體中合成。2、維持細(xì)胞器穩(wěn)定，提供適宜離子環(huán)境3、供應(yīng)細(xì)胞器內(nèi)發(fā)生反應(yīng)的底物4、對(duì)蛋白質(zhì)修飾選擇性降解和構(gòu)象修正磷酸化與去磷酸化，糖基化，甲基化，酰基化依賴泛素標(biāo)記的蛋白酶

13、體中的蛋白質(zhì)降解途徑熱休克蛋白HSP幫助變性或畸形蛋白質(zhì)重新折疊5、物質(zhì)貯存和運(yùn)輸，如:膜系統(tǒng)和細(xì)胞骨架系統(tǒng)解聚后的物質(zhì)均貯存于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，被稱為“分子庫(kù)”，當(dāng)需重新組裝時(shí)由此提供元件。二、內(nèi)膜系統(tǒng)（一）概念1、內(nèi)膜和內(nèi)膜系統(tǒng):內(nèi)膜電鏡下可見(jiàn)的在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的膜相結(jié)構(gòu)；內(nèi)膜系統(tǒng)由內(nèi)膜圍成泡狀、管狀、扁囊狀的亞微結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器，構(gòu)成復(fù)雜且精密的胞內(nèi)系統(tǒng)，主要包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體、過(guò)氧化物酶體以及衍生的小泡和液泡，內(nèi)膜系統(tǒng)在細(xì)胞質(zhì)中的區(qū)域分布是依靠細(xì)胞骨架的立體網(wǎng)絡(luò)支撐。注意:一般不把核糖體和葉綠體作為內(nèi)膜系統(tǒng)成員。2、內(nèi)膜的共同結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（1）單位膜的層次區(qū)別不如質(zhì)膜明顯（2）厚度稍薄

14、（67nm），（3）膜上抗原不同。三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum，ER）1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和分布由單層單層內(nèi)膜圍成的管狀、扁囊狀結(jié)構(gòu)、連通成網(wǎng)，周邊區(qū)域常見(jiàn)由其出芽分離形成小泡，按形態(tài)差別可分為兩類:膜外表附有核糖體的稱為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rough ER），而膜外無(wú)核糖體的稱為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smooth ER），一般呈平行囊狀分布，多數(shù)是圍繞在細(xì)胞核附近，其內(nèi)的腔與雙層核膜之間的腔（核周池）相通，而光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈分支的管狀網(wǎng)絡(luò)往往分布在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外側(cè)，這兩種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連通的還可與質(zhì)膜相連，在不同類型細(xì)胞中其數(shù)量和類型有不同，如:卵細(xì)胞、胚胎細(xì)胞、癌細(xì)胞中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不發(fā)達(dá)而分泌細(xì)胞和肝

15、臟細(xì)胞中卻很多，又如:脂肪細(xì)胞、腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞、肝細(xì)胞、平滑肌細(xì)胞光面內(nèi)質(zhì)很多，而胰腺細(xì)胞和分泌抗體的漿細(xì)胞中則是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)多，這種分布與細(xì)胞合成功能有關(guān)，另外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)數(shù)量還與動(dòng)物生理狀態(tài)有關(guān)，極度饑餓是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)數(shù)量減少，喂食后數(shù)量增多，當(dāng)長(zhǎng)期服用藥物時(shí)細(xì)胞中光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多。2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成依據(jù)對(duì)微粒體的組成分析，微粒體是經(jīng)分級(jí)離心得到的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)碎片形成的人工產(chǎn)物，以蔗糖密度梯度離心，可將兩種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分開(kāi)，再以脫氧膽脂酸鹽（？）處理，可將核糖體分離出來(lái)。3、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能（1）蛋白質(zhì)合成，附著在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外表的核糖體合成多肽鏈，從“易位子”孔道進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)包括:分泌蛋白（

16、外分泌的酶、抗體、多肽類、激素、胞外基質(zhì)等），膜蛋白（將轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜和其它內(nèi)膜）和細(xì)胞器中可溶性駐留蛋白（轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體（endosome）和植物液泡等細(xì)胞器）。（2）蛋白質(zhì)折疊裝配和修飾加工:新合成的多肽由結(jié)合蛋白（Bip）和蛋白二硫鍵異構(gòu)酶幫助折疊裝配，前者起識(shí)別促進(jìn)作用（是HSP70家族成員），后者起切斷和重新形成二硫鍵作用，凡錯(cuò)誤折疊裝配的肽鏈都由易位子返回細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，由依賴泛素的蛋白酶解聚。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成蛋白質(zhì)的糖基化是最常見(jiàn)的修飾加工，分為N連接糖基化和O連接糖基化兩種方式，前者是在膜上的糖基轉(zhuǎn)移酶作用下，將膜內(nèi)側(cè)的磷酸多萜醇上的寡糖鏈轉(zhuǎn)移到多肽鏈的天冬酰氨殘基上，而

17、后者則是轉(zhuǎn)移到絲氨酸、蘇氨酸、羥賴氨酸、或羥脯氨酸殘基上。（3）脂類合成:磷脂、膽固醇和甾類激素都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的，合成磷脂所需的三種酶（酰基轉(zhuǎn)移酶、磷酸酶、膽堿磷酸轉(zhuǎn)移酶）都位于膜上，其活性部位朝向膜外，合成磷脂的底物來(lái)自細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，合成后在磷脂轉(zhuǎn)位因子（phospholipid translocator）幫助下翻轉(zhuǎn)（轉(zhuǎn)位）迅速進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，其合成的脂類除部分用于自身的膜裝配，其他的轉(zhuǎn)運(yùn)到別的細(xì)胞。轉(zhuǎn)運(yùn)方式:類似于膜蛋白的膜流動(dòng)和膜泡出芽轉(zhuǎn)運(yùn)，還可以磷脂轉(zhuǎn)換蛋白（phospholipid exchange proteins，PEP）為載體運(yùn)送到線粒體和過(guò)氧化物酶體等缺磷脂的細(xì)胞器膜上。（

18、4）內(nèi)膜的生成和分化:粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可不斷自身裝配生成，再通過(guò)一系列化學(xué)結(jié)構(gòu)上的膜改造（如核糖體脫落、添加或減少膜的酶、脂類及糖基等）實(shí)現(xiàn)各類型內(nèi)膜的轉(zhuǎn)化，其膜物質(zhì)的生成中心是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，轉(zhuǎn)運(yùn)方式:凡連通的內(nèi)膜由膜流動(dòng)性轉(zhuǎn)運(yùn)，凡不連通的則有由小泡（包括衣被小泡）轉(zhuǎn)運(yùn)。（5）解毒作用:粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中有些酶（如:細(xì)胞色素P450酶系）能催化脂溶性物質(zhì)（如苯巴比妥）氧化失效。（6）糖原分解:動(dòng)物的糖原顆粒（肝糖原、肌糖原）貯存在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，當(dāng)生理活動(dòng)需消耗能量時(shí)，在激素控制由CAMP介導(dǎo)，糖原被葡聚糖磷酸化酶降解成葡萄糖6磷酸，再由光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的磷酸脂酶催化去掉磷酸根，葡萄糖穿過(guò)膜進(jìn)入光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，運(yùn)出

19、細(xì)胞進(jìn)入血液供生理需要。（7）Ca2+的貯存:內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2+泵將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的Ca2+大量泵入腔內(nèi)貯存，一旦受胞外信號(hào)刺激時(shí)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的Ca2+通道打開(kāi)，Ca2+迅速涌出作為胞內(nèi)信號(hào)傳遞，基質(zhì)網(wǎng)是肌細(xì)胞中特化的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，平時(shí)其內(nèi)貯存的Ca2+濃度比細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中高數(shù)千倍，當(dāng)興奮沖動(dòng)刺激時(shí)，肌質(zhì)網(wǎng)大量釋放Ca2+，激活A(yù)TP酶，促進(jìn)肌肉收縮。（8）合成物質(zhì)的運(yùn)輸和交換:內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是胞內(nèi)物質(zhì)合成運(yùn)輸?shù)耐ǖ?，?H亮氨酸脈沖標(biāo)記追蹤觀察，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的分泌性多肽經(jīng)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體，包裝成分泌顆粒，再輸出胞外或其他細(xì)胞器，此外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)之間形成了巨大的物質(zhì)交換面積，小分子物質(zhì)

20、和離子在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上能發(fā)生穿膜擴(kuò)散和主動(dòng)運(yùn)輸。四、高爾基復(fù)合體高爾基體（Golgi body）或稱高爾基器或稱高爾基復(fù)合體（Golgi complex）（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)的分布由一層膜包圍組成的囊狀、管狀和泡狀復(fù)合結(jié)構(gòu)的堆疊，可大致分為三部分區(qū)域:1、G順面膜囊（CGN）高爾基體在位置朝向和物質(zhì)運(yùn)輸上都表現(xiàn)有極性，一般彎曲成弓形，其凸面稱形成面（或順面）朝向細(xì)胞核，其凹面朝向質(zhì)膜，稱為成熟面（或反面）。G順面的纖膜囊是中間多孔而且具有連續(xù)分枝的管網(wǎng)結(jié)構(gòu)，其膜厚6nm，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相近。CGN區(qū)域?qū)?nèi)質(zhì)網(wǎng)運(yùn)來(lái)的物質(zhì)分類后大部分轉(zhuǎn)運(yùn)至中間膜囊，小部分返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)有KDEL信號(hào)序列，它是駐留

21、在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)蛋白的特有序列。2、G中間膜囊是進(jìn)行糖基化修飾，糖脂形成和多糖合成的主要區(qū)域。3、G反面膜囊（TGN）是蛋白質(zhì)成分分類、包裝和轉(zhuǎn)運(yùn)的主要區(qū)域在高爾基體周圍的囊泡是由膜囊周緣膨大部分出芽形成，負(fù)責(zé)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。（二）高爾基體的功能1、細(xì)胞內(nèi)大分子運(yùn)輸樞紐，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)和脂質(zhì)在此加工、分類和包裝后，分別運(yùn)送到細(xì)胞特定部位或分泌到細(xì)胞外。還是細(xì)胞內(nèi)糖類合成的工廠.2、蛋白質(zhì)糖基化修飾，質(zhì)膜上許多膜蛋白和分泌蛋白以及胞外基質(zhì)中的蛋白聚糖等，都是在高爾基體完成糖基化修飾、加工、包裝和分選的，糖基化有兩種類型:N連接和O 連接（差別見(jiàn)表62），N連接糖基化始于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，直至高爾基體反面膜囊要

22、經(jīng)過(guò)9個(gè)步驟，11種以上酶的催化，部分切除添加等加工修飾（圖69）才能最終形成成熟的糖蛋白，那些參與加工的酶都是固定整合在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體的腔內(nèi)側(cè)，組成修飾加工流水線，蛋白質(zhì)糖基化功能有:（1）作為分選標(biāo)志，如:（？）；（2）保證多肽正確折疊；（3）增強(qiáng)構(gòu)象穩(wěn)定性。3、蛋白酶原加工（1）無(wú)生物活性的蛋白質(zhì)切除N端或兩端序列，如:激素原修剪成胰島素（2）前體切割成多段同種有活性的多肽如神經(jīng)肽（3）對(duì)含有不同信號(hào)序列的蛋白質(zhì)前體以不同方式加工成不同產(chǎn)物。4、在細(xì)胞分泌中的主要作用，消化道分泌物（唾液、胃液、膜液、膽汁等），呼吸道分泌物（痰液等）都是高濃度的糖蛋白或糖胺聚糖或蛋白聚糖，在如:皮脂腺、

23、汗腺中分泌的糖脂類。5、是酶原和初級(jí)溶酶體的發(fā)源地，酶原是無(wú)活性的蛋白酶前體，如胃蛋白酶原，胰蛋白酶原等。6、在植物細(xì)胞分裂末期參與細(xì)胞多糖合成7、是細(xì)胞內(nèi)的膜泡進(jìn)行“膜流”的調(diào)控樞紐，細(xì)胞內(nèi)的膜泡除轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)含物質(zhì)外，還轉(zhuǎn)運(yùn)了膜物質(zhì)，故稱為膜流，其方向有:外內(nèi)，內(nèi)內(nèi)，和內(nèi)外，這是維持質(zhì)膜及內(nèi)膜系統(tǒng)動(dòng)態(tài)平衡的膜物質(zhì)循環(huán)途徑。五、溶酶體（lysosome）和過(guò)氧化物酶體（peroxisome）溶酶體內(nèi)含多種水解酶，能降解融化各種大分子物質(zhì)，是廣泛存在于動(dòng)物細(xì)胞中的主要細(xì)胞器，植物細(xì)胞中有與其功能類似的圓球體及植物中央液泡.（一）溶酶體的結(jié)構(gòu)由單層膜包圍形成的泡狀細(xì)胞器，膜厚度7.5nm，其內(nèi)部無(wú)結(jié)構(gòu)

24、，但大小相差極大，其直徑為0.20.5nm不等，所含的水解酶有60余種（包括蛋白酶、核酸酶、糖苷酶、酯酶、磷脂酶）都是酸性水解酶，最適PH值為5.0左右，其中酸性磷酸酶是溶酶體的標(biāo)志酶。溶酶體的特點(diǎn):（1）嵌有質(zhì)子泵，能維持中酸性內(nèi)環(huán)境（2）具有多種載體蛋白，能將水解產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn)（3）膜蛋白高度糖基化，可能對(duì)防止自身膜物質(zhì)降解有利。（二）溶酶體的功能1、細(xì)胞內(nèi)消化:降解胞吞作用進(jìn)入的大分子異物，為細(xì)胞代謝提供營(yíng)養(yǎng)，饑餓時(shí)，溶酶體也分解細(xì)胞內(nèi)的生物大分子以保證機(jī)體所需能量。2、防御功能:白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞可吞噬細(xì)菌或病毒，在溶酶體中將其殺死，消化降解后的產(chǎn)物供給細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)。3、自噬清除細(xì)胞內(nèi)衰老損傷

25、的生物大分子和細(xì)胞器:胞內(nèi)生物大分子和細(xì)胞器有一定壽命，衰老損傷的由溶酶體和蛋白酶體消化清除的，有用物質(zhì)被轉(zhuǎn)化更新。4、對(duì)機(jī)體中的衰老病變細(xì)胞的清除，主要由巨噬細(xì)胞吞噬到溶酶體中降解。5、對(duì)發(fā)育過(guò)程中的凋亡細(xì)胞的清除，如:蝌蚪尾的退化，斷乳期乳腺的退化6、受精時(shí)精子頂體效應(yīng)。（三）溶酶體的發(fā)生如前所述，合成過(guò)程中的容酶體在GCGN區(qū)域發(fā)生磷酸化，形成M6P標(biāo)志，到TGN區(qū)域由M6P受體穿梭于高爾基體和溶酶體之間，反復(fù)使用，此外，還有部分含M6P受體的溶酶體酶先分泌在胞外，再由質(zhì)膜上的M6P受體介導(dǎo)的有被小泡運(yùn)送到溶酶體，其M6P受體在質(zhì)膜與前溶酶體之間往返。（四）過(guò)氧化物酶體的特征、功能及發(fā)生

26、過(guò)氧化物酶體又稱為微體（microbody），也是單層膜圍繞而成的泡狀細(xì)胞器，其主要特征是:內(nèi)含氧化酶類，PH7左右，常見(jiàn)晶體結(jié)構(gòu)，其識(shí)別標(biāo)志酶是過(guò)氧化氫酶1、微體中常含兩種酶，依賴黃素（FAD）的氧化酶和過(guò)氧化氫酶，前者能將底物氧化成H2O2，后者能將其分解成水、氧氣，所以兩種酶偶聯(lián)反應(yīng)，能保護(hù)細(xì)胞免受過(guò)氧化氫的毒害。2、有人認(rèn)為，微體能分解脂肪酸等高能分子對(duì)細(xì)胞直接提供熱能，而不是通過(guò)水解ATP途徑提供熱能。3、植物葉肉細(xì)胞中的微體，是植物光呼吸反應(yīng)中的乙醛酸代謝場(chǎng)所。乙醛酸氧化的結(jié)果是耗氧并釋放二氧化碳，是在光照下葉綠體和線粒體聯(lián)合完成的（注意光呼吸與細(xì)胞呼吸以及光合作用是完全不相同的）

27、4、植物種子萌發(fā)對(duì)其（？）微體催化了乙醛酸循環(huán)反應(yīng)，將種子中的脂肪酸（？）轉(zhuǎn)化變成葡萄糖（？），動(dòng)物細(xì)胞中不能進(jìn)行這種直接轉(zhuǎn)化。5、微體能分裂，但子代的微體的成熟則需要添加外源物質(zhì)來(lái)裝配其蛋白，是由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成轉(zhuǎn)運(yùn)而來(lái)，其膜脂是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成后由磷脂轉(zhuǎn)換蛋白或膜泡轉(zhuǎn)運(yùn)的?，F(xiàn)在已知，知道分泌蛋白在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成的關(guān)鍵因素為:（1）信號(hào)肽（signal peptide）（2）信號(hào)識(shí)別顆粒（signal recognition particle，SRP）（3）SRP的受體，又稱為停泊蛋白（DP）。信號(hào)肽是位于新合成蛋白質(zhì)N端，由1626個(gè)氨基酸組成，是先在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的核糖體上其始合成一小段，隨即結(jié)

28、合上SRP，是合成肽鏈暫停，然后SRP與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的DP結(jié)合，使得核糖體與停泊在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的易位子（translocom）結(jié)合，SRP則脫離返回細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)去重復(fù)使用，信號(hào)肽由易位子孔道過(guò)膜引導(dǎo)肽鏈以絆環(huán)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，當(dāng)腔面信號(hào)肽酶切除信號(hào)肽后，其后多肽鏈合成延伸直至合成完畢，上述過(guò)程是靠GTP的耗能過(guò)程，關(guān)于這樣的多肽鏈邊合成邊轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的方式稱為共轉(zhuǎn)移（cotranslocation），然而，那些無(wú)信號(hào)肽的多肽鏈合成，由于不可能共轉(zhuǎn)移進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，當(dāng)然只能在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成，由此而證，某種蛋白質(zhì)究竟會(huì)在何處合成，是取決于N端是否有信號(hào)肽，而這又是依據(jù)其mRNA（？）上的編碼，歸根結(jié)底是由其DNA編碼序列決定的。N端的信號(hào)肽是起始轉(zhuǎn)移序列（start transfer sequence），有的肽鏈