第二章植物寒害及抗寒生理

1、第二章第二章 植物寒害及抗寒生理植物寒害及抗寒生理一、植物抗寒特性與類型一、植物抗寒特性與類型（一）抗寒植物的特性（一）抗寒植物的特性 （二）抗寒植物的類型（二）抗寒植物的類型二、凍害霜害二、凍害霜害（一）結(jié)冰凍害的生理原因（一）結(jié)冰凍害的生理原因（二）抗寒性的生理基礎(chǔ)（二）抗寒性的生理基礎(chǔ)（三）抗凍性與生長發(fā)育（三）抗凍性與生長發(fā)育（四）抗寒性與環(huán)境條件（四）抗寒性與環(huán)境條件（五）抗寒鍛煉提高抗寒性（五）抗寒鍛煉提高抗寒性三、低溫冷害三、低溫冷害（一）植物冷害的癥狀（一）植物冷害的癥狀 （二）冷害的生理變化（二）冷害的生理變化（三）代謝過程的生理障礙（三）代謝過程的生理障礙（四）膜結(jié)構(gòu)功能與

2、抗冷性機(jī)理（四）膜結(jié)構(gòu)功能與抗冷性機(jī)理四、抗寒性中的幾個主要問題四、抗寒性中的幾個主要問題(一）植物抗寒性的差異一）植物抗寒性的差異(二）植物抗寒的方式二）植物抗寒的方式五、植物抗寒性鑒定指標(biāo)五、植物抗寒性鑒定指標(biāo)（一）生態(tài)指標(biāo)（一）生態(tài)指標(biāo)（二）形態(tài)指標(biāo)（二）形態(tài)指標(biāo)（三）代謝指標(biāo)（三）代謝指標(biāo)第二章第二章 植物寒害及抗寒生理植物寒害及抗寒生理一、植物抗寒特性與類型一、植物抗寒特性與類型（一）抗寒植物的特性（一）抗寒植物的特性 植物體細(xì)胞受到寒害影響最大植物體細(xì)胞受到寒害影響最大的就是它的生物膜體系：的就是它的生物膜體系：1、生物膜發(fā)生相變，從液晶態(tài)變成凝膠態(tài)；、生物膜發(fā)生相變，從液晶態(tài)變成

3、凝膠態(tài)；2、膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)也受到破壞，從而使膜上的酶活性，特、膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)也受到破壞，從而使膜上的酶活性，特別是起離子泵作用的別是起離子泵作用的ATP酶活性受到損害。酶活性受到損害。結(jié)果：引起細(xì)胞生理生化過程的異常，造成植物的傷害結(jié)果：引起細(xì)胞生理生化過程的異常，造成植物的傷害和死亡。因此，抗寒的植物，必須具備以下的特性。和死亡。因此，抗寒的植物，必須具備以下的特性。 1、在溫度降低時，、在溫度降低時，必須維持植物生物膜正常的液晶必須維持植物生物膜正常的液晶態(tài)，不會發(fā)生相變。在抗寒鍛煉中，能增加膜磷脂和態(tài)，不會發(fā)生相變。在抗寒鍛煉中，能增加膜磷脂和不飽和脂肪酸的含量，是防止膜相變的重要因素。不飽

4、和脂肪酸的含量，是防止膜相變的重要因素。2、必須具備膜結(jié)構(gòu)上的穩(wěn)定性，、必須具備膜結(jié)構(gòu)上的穩(wěn)定性，可以在抗寒鍛煉中可以在抗寒鍛煉中得到加強(qiáng)，并于植物品種的抗寒性成正相關(guān)，在抗寒得到加強(qiáng)，并于植物品種的抗寒性成正相關(guān)，在抗寒鍛煉中積累起來的可溶性糖和氨基酸等物質(zhì)，對膜的鍛煉中積累起來的可溶性糖和氨基酸等物質(zhì)，對膜的穩(wěn)定性起保護(hù)作用。穩(wěn)定性起保護(hù)作用。3、能阻止細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰、能阻止細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰 ，防止冰晶對膜的直接，防止冰晶對膜的直接破壞。在抗寒鍛煉中，細(xì)胞液中的破壞。在抗寒鍛煉中，細(xì)胞液中的溶質(zhì)含量增溶質(zhì)含量增加加而降低冰點，甚至形成過冷或超冷狀態(tài)。另而降低冰點，甚至形成過冷或超冷狀態(tài)。另一方面是增

5、加一方面是增加膜對水的透性膜對水的透性，以便在溫度降低，以便在溫度降低時，細(xì)胞內(nèi)的水分，能迅速的流到細(xì)胞外去結(jié)時，細(xì)胞內(nèi)的水分，能迅速的流到細(xì)胞外去結(jié)冰冰 ，避免在細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰所發(fā)生的嚴(yán)重凍害。，避免在細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰所發(fā)生的嚴(yán)重凍害。 4、具備抗冰凍脫水的性能，細(xì)胞內(nèi)的水分流到細(xì)胞、具備抗冰凍脫水的性能，細(xì)胞內(nèi)的水分流到細(xì)胞外結(jié)冰有時也會造成傷害外結(jié)冰有時也會造成傷害:這一方面是因為冰凍脫水引起細(xì)胞失水干燥，產(chǎn)生這一方面是因為冰凍脫水引起細(xì)胞失水干燥，產(chǎn)生蛋白質(zhì)變性凝固。另一方面，會使細(xì)胞發(fā)生收縮凹蛋白質(zhì)變性凝固。另一方面，會使細(xì)胞發(fā)生收縮凹陷，使細(xì)胞質(zhì)膜受到破壞。陷，使細(xì)胞質(zhì)膜受到破壞。 總之，總

6、之， 抗寒植物的適應(yīng)抗寒植物的適應(yīng)辦法是，在抗寒鍛煉中，大量積累辦法是，在抗寒鍛煉中，大量積累親水性物質(zhì)親水性物質(zhì)， 另另外還增加質(zhì)膜量，使質(zhì)膜成為外還增加質(zhì)膜量，使質(zhì)膜成為 彎曲的波浪狀，彎曲的波浪狀，能避能避免冰凍脫水導(dǎo)致細(xì)胞收縮時的損傷。免冰凍脫水導(dǎo)致細(xì)胞收縮時的損傷。（二）抗寒植物的類型（二）抗寒植物的類型各種植物的抗寒性不同，我們把植物的抗寒性劃分為各種植物的抗寒性不同，我們把植物的抗寒性劃分為以下五種類型：以下五種類型：1、不抗寒的植物、不抗寒的植物 特點：膜脂相變溫度在植株細(xì)胞液的冰點溫度之上，特點：膜脂相變溫度在植株細(xì)胞液的冰點溫度之上，因此不可避免地要產(chǎn)生細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰。在遭受寒

7、害時，因此不可避免地要產(chǎn)生細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰。在遭受寒害時，總是因為細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰而死亡。例如番茄、黃瓜、水稻、總是因為細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰而死亡。例如番茄、黃瓜、水稻、香蕉、菠蘿等起源于熱帶的各種喜溫植物，在香蕉、菠蘿等起源于熱帶的各種喜溫植物，在10 C以以下就會發(fā)生冷害。下就會發(fā)生冷害。 2、低度抗寒的植物、低度抗寒的植物 特點：特點：膜脂相變溫度，稍低于植物細(xì)胞液的結(jié)冰溫度，膜脂相變溫度，稍低于植物細(xì)胞液的結(jié)冰溫度，膜脂不飽和脂肪酸含量較高，在不很低的溫度下，能膜脂不飽和脂肪酸含量較高，在不很低的溫度下，能避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，但缺少其它抗寒特性，如缺少糖的避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，但缺少其它抗寒特性，如缺少糖的積累，所以

8、避免和抵抗冰凍脫水的能力低，只能在不積累，所以避免和抵抗冰凍脫水的能力低，只能在不低于零下低于零下5C 的溫度中生存。例如柑橘、馬鈴薯等也熱的溫度中生存。例如柑橘、馬鈴薯等也熱帶植物。帶植物。3、中度抗寒植物、中度抗寒植物 具有較低的膜脂相變溫度，并能在抗寒鍛煉中積具有較低的膜脂相變溫度，并能在抗寒鍛煉中積累糖或者其它保護(hù)物質(zhì)。因此細(xì)胞液具有較高的累糖或者其它保護(hù)物質(zhì)。因此細(xì)胞液具有較高的濃度，能夠避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰。但是抗冰凍脫水的濃度，能夠避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰。但是抗冰凍脫水的能力很低，能在零下能力很低，能在零下5C到零下到零下10C 條件下生存。條件下生存。例如油菜中的許多品種，菠菜、枇杷、茶樹、

9、油例如油菜中的許多品種，菠菜、枇杷、茶樹、油桐等南溫帶的植物。桐等南溫帶的植物。4、高度抗寒的植物、高度抗寒的植物 膜脂相變溫度很低。在抗寒鍛煉中除了增加膜脂的不膜脂相變溫度很低。在抗寒鍛煉中除了增加膜脂的不飽和脂肪酸和積累糖類保護(hù)物質(zhì)外，還能積累膜磷脂飽和脂肪酸和積累糖類保護(hù)物質(zhì)外，還能積累膜磷脂和膜蛋白質(zhì)，增加可溶性蛋白質(zhì)的親水性，能防止和和膜蛋白質(zhì)，增加可溶性蛋白質(zhì)的親水性，能防止和避免質(zhì)膜避免質(zhì)膜ATP酶的失活。不僅避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，而且酶的失活。不僅避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，而且具有相當(dāng)強(qiáng)的抗冰凍脫水的能力，能在零下具有相當(dāng)強(qiáng)的抗冰凍脫水的能力，能在零下10C到零到零下下 20C低溫下生存。例如

10、我國北方的冬小麥品種，以低溫下生存。例如我國北方的冬小麥品種，以及桃、杏、梨、蘋果等溫帶植物。及桃、杏、梨、蘋果等溫帶植物。5、非常抗寒植物、非常抗寒植物 這類植物的膜脂相變溫度更低，膜結(jié)構(gòu)的低溫穩(wěn)定性這類植物的膜脂相變溫度更低，膜結(jié)構(gòu)的低溫穩(wěn)定性很高。在抗寒鍛煉中，很高。在抗寒鍛煉中，1)積累糖、氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)，以及膜蛋白和膜積累糖、氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)，以及膜蛋白和膜磷脂，還能增加酶的還原能力，防止膜脂的過氧化反磷脂，還能增加酶的還原能力，防止膜脂的過氧化反應(yīng)，避免膜半透性的喪失。應(yīng)，避免膜半透性的喪失。2)還能增加脂膜的量還能增加脂膜的量，使膜的變成彎曲的波浪狀，使膜的變成彎曲的波

11、浪狀，具備很高的抗冰凍脫水性能。具備很高的抗冰凍脫水性能。3)產(chǎn)生阻止冰晶形成的物質(zhì)，產(chǎn)生阻止冰晶形成的物質(zhì)，使細(xì)胞液處在過冷使細(xì)胞液處在過冷或超冷狀態(tài)，幾乎完全能夠避免質(zhì)膜或超冷狀態(tài)，幾乎完全能夠避免質(zhì)膜ATP酶的失酶的失活。這類植物能夠在零下活。這類植物能夠在零下20C以下的低溫下生存。以下的低溫下生存。例如北方的楊樹、柳樹、刺槐、松柏、云杉等北例如北方的楊樹、柳樹、刺槐、松柏、云杉等北溫帶、寒帶及高寒地區(qū)的植物。溫帶、寒帶及高寒地區(qū)的植物?？购灾参镱愋蛣澐值膶嵺`意義抗寒性植物類型劃分的實踐意義 在引進(jìn)外來植物品種時，必須詳細(xì)了解原產(chǎn)地的在引進(jìn)外來植物品種時，必須詳細(xì)了解原產(chǎn)地的溫度條件

12、，它們的抗寒性能溫度條件，它們的抗寒性能必須同引進(jìn)地區(qū)的溫度相必須同引進(jìn)地區(qū)的溫度相適應(yīng)適應(yīng)?；蛘呷斯?chuàng)造引進(jìn)植物所需要的溫度條件，不?；蛘呷斯?chuàng)造引進(jìn)植物所需要的溫度條件，不然就會使引種遭到失敗，南方觀賞花木移到北方就容然就會使引種遭到失敗，南方觀賞花木移到北方就容易凍死。另外可以通過易凍死。另外可以通過育種將一種植物的高抗寒性基育種將一種植物的高抗寒性基因，轉(zhuǎn)移到另一種不抗寒或抗寒性不強(qiáng)的植物中去，因，轉(zhuǎn)移到另一種不抗寒或抗寒性不強(qiáng)的植物中去，就能提高植物的抗寒性，培育出又強(qiáng)又能高產(chǎn)的的新就能提高植物的抗寒性，培育出又強(qiáng)又能高產(chǎn)的的新品種。品種。二、抗凍性 ( (一一) ) 凍害凍害冰點以

13、下低溫對植物的危害叫做凍害冰點以下低溫對植物的危害叫做凍害(freezing (freezing injury)injury)。植物對冰點以下低溫的適應(yīng)能力叫抗。植物對冰點以下低溫的適應(yīng)能力叫抗凍性凍性(freezing resistance)(freezing resistance)。凍害發(fā)生的溫度限度，可因植物種類、生育時凍害發(fā)生的溫度限度，可因植物種類、生育時期、生理狀態(tài)、組織器官及其經(jīng)受低溫的時間期、生理狀態(tài)、組織器官及其經(jīng)受低溫的時間長短而有很大差異。長短而有很大差異。植物受凍害時，葉片就像燙傷一樣，細(xì)胞失去植物受凍害時，葉片就像燙傷一樣，細(xì)胞失去膨壓，組織柔軟、葉色變褐，最終干枯死

14、亡。膨壓，組織柔軟、葉色變褐，最終干枯死亡。凍害主要是冰晶的傷害。凍害主要是冰晶的傷害。植物組織結(jié)冰可分為兩種方式：植物組織結(jié)冰可分為兩種方式：胞外結(jié)冰胞外結(jié)冰與與胞內(nèi)胞內(nèi)結(jié)冰結(jié)冰。胞外結(jié)冰胞外結(jié)冰又叫胞間結(jié)冰，是指在溫度下降時，細(xì)又叫胞間結(jié)冰，是指在溫度下降時，細(xì)胞間隙和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)成冰。胞間隙和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)成冰。胞內(nèi)結(jié)冰胞內(nèi)結(jié)冰是指溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，是指溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，細(xì)胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。細(xì)胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。（二）植物對凍害的適應(yīng)性（二）植物對凍害的適應(yīng)性植物在長期進(jìn)化過程中，在生長習(xí)性和生理生化方面都對低溫具有特殊的適應(yīng)方式。如一年生植物主要以干燥種

15、子形式越冬；大多數(shù)多年生草本植物越冬時地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官(如鱗莖、塊莖等)渡過冬天；大多數(shù)木本植物或冬季作物除了在形態(tài)上形成或加強(qiáng)保護(hù)組織(如芽鱗片、木栓層等)和落葉外，主要在生理生化上有所適應(yīng)，增強(qiáng)抗寒力。在一年中，植物對低溫冷凍的抗性也是逐步形成的。在冬季來臨之前，隨著氣溫的逐漸降低，體內(nèi)發(fā)在冬季來臨之前，隨著氣溫的逐漸降低，體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)低溫的形態(tài)和生理生化變化，其抗寒生一系列適應(yīng)低溫的形態(tài)和生理生化變化，其抗寒力才能得到提高，這是所謂的抗寒鍛煉。力才能得到提高，這是所謂的抗寒鍛煉。如冬小麥在夏天如冬小麥在夏天2020時，抗寒能力很弱，只能抗時，抗寒能力很弱，只能

16、抗- -33的低溫；秋天的低溫；秋天1515時開始增強(qiáng)到能抗時開始增強(qiáng)到能抗-10-10低溫；低溫；冬天冬天00以下時可增強(qiáng)到抗以下時可增強(qiáng)到抗-20-20的低溫，春天溫的低溫，春天溫度上升變暖，抗寒能力又下降。度上升變暖，抗寒能力又下降。 經(jīng)過逐漸的降溫，經(jīng)過逐漸的降溫，植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上也有較大變化，上也有較大變化，如秋末溫度逐漸如秋末溫度逐漸降低，抗寒性強(qiáng)降低，抗寒性強(qiáng)的小麥質(zhì)膜可能的小麥質(zhì)膜可能發(fā)生內(nèi)陷彎曲現(xiàn)發(fā)生內(nèi)陷彎曲現(xiàn)象。象。 這樣，質(zhì)膜與液這樣，質(zhì)膜與液泡相接近，可縮泡相接近，可縮短水分從液泡排短水分從液泡排向胞外的距離，向胞外的距離，排除水分在細(xì)胞排除水分在細(xì)胞內(nèi)

17、結(jié) 冰 的 危 險內(nèi) 結(jié) 冰 的 危 險(圖3)。圖圖 3 3冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化A.A.鍛煉前的細(xì)胞，水在途經(jīng)細(xì)胞質(zhì)時可能鍛煉前的細(xì)胞，水在途經(jīng)細(xì)胞質(zhì)時可能發(fā)生結(jié)冰；發(fā)生結(jié)冰； B.B.鍛煉后的細(xì)胞，鍛煉后的細(xì)胞，水通過質(zhì)水通過質(zhì)膜內(nèi)陷形成的排水渠，直接排出到細(xì)胞外膜內(nèi)陷形成的排水渠，直接排出到細(xì)胞外低溫到來前，植物對低溫的適應(yīng)變化主要如下低溫到來前，植物對低溫的適應(yīng)變化主要如下： 1.1.植株含水量下降植株含水量下降 隨著溫度下降，植株含水量逐漸減少，特別是自由水與束縛水的相對比值減小。2.2.呼吸減弱呼吸減弱 植株的呼吸隨著溫度的下降而逐漸減弱，很多植

18、物在冬季的呼吸速率僅為生長期中正常呼吸的二百分之一。 3.3.激素變化激素變化 隨著秋季日照變短、氣溫降低，許多樹木的葉片逐漸形成較多的脫落酸，并將其運(yùn)到生長點(芽)，抑制莖的伸長，而生長素與赤霉素的含量則減少。4.4.生長停止，進(jìn)入休眠生長停止，進(jìn)入休眠 冬季來臨之前，植株生長變得很緩慢，甚至冬季來臨之前，植株生長變得很緩慢，甚至停止生長，進(jìn)入休眠狀態(tài)。停止生長，進(jìn)入休眠狀態(tài)。 5.5.保護(hù)物質(zhì)增多保護(hù)物質(zhì)增多 在溫度下降的時候，淀粉水解加劇，可溶性在溫度下降的時候，淀粉水解加劇，可溶性糖含量增加，細(xì)胞液的濃度增高，使冰點降糖含量增加，細(xì)胞液的濃度增高，使冰點降低，減輕細(xì)胞的過度脫水，也可保

19、護(hù)原生質(zhì)低，減輕細(xì)胞的過度脫水，也可保護(hù)原生質(zhì)膠體不致遇冷凝固。膠體不致遇冷凝固。 ( (三三) ) 凍害的機(jī)理凍害的機(jī)理 1.1.結(jié)冰傷害結(jié)冰傷害 胞間結(jié)冰引起植物受害的主要原因是：(1)(1)原生質(zhì)過度脫水，使蛋白質(zhì)變性或原原生質(zhì)過度脫水，使蛋白質(zhì)變性或原生質(zhì)發(fā)生不可逆的凝膠化。生質(zhì)發(fā)生不可逆的凝膠化。由于胞外出現(xiàn)冰晶，于是隨冰核的形成，由于胞外出現(xiàn)冰晶，于是隨冰核的形成，細(xì)胞間隙內(nèi)水蒸汽壓降低，但胞內(nèi)含水量較細(xì)胞間隙內(nèi)水蒸汽壓降低，但胞內(nèi)含水量較大，蒸汽壓仍然較高，這個壓力差的梯度使大，蒸汽壓仍然較高，這個壓力差的梯度使胞內(nèi)水分外溢，而到胞間后水分又結(jié)冰，使胞內(nèi)水分外溢，而到胞間后水分又

20、結(jié)冰，使冰晶愈結(jié)愈大，冰晶愈結(jié)愈大，細(xì)胞內(nèi)水分不斷被冰塊奪取，細(xì)胞內(nèi)水分不斷被冰塊奪取，終于使原生質(zhì)發(fā)生嚴(yán)重脫水。終于使原生質(zhì)發(fā)生嚴(yán)重脫水。(2)冰晶體對細(xì)胞的機(jī)械損傷。冰晶體對細(xì)胞的機(jī)械損傷。由于冰晶體的逐漸膨大，它對細(xì)胞造成的機(jī)械壓力由于冰晶體的逐漸膨大，它對細(xì)胞造成的機(jī)械壓力會使細(xì)胞變形，甚至可能將細(xì)胞壁和質(zhì)膜擠碎，使會使細(xì)胞變形，甚至可能將細(xì)胞壁和質(zhì)膜擠碎，使原生質(zhì)暴露于胞外而受凍害，同時細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)遭原生質(zhì)暴露于胞外而受凍害，同時細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)遭受破壞，區(qū)域化被打破，酶活動無秩序，影響代謝受破壞，區(qū)域化被打破，酶活動無秩序，影響代謝的正常進(jìn)行。的正常進(jìn)行。(3)解凍過快對細(xì)胞的損傷。解

21、凍過快對細(xì)胞的損傷。結(jié)冰的植物遇氣溫緩慢回升，對細(xì)胞的影響不結(jié)冰的植物遇氣溫緩慢回升，對細(xì)胞的影響不會太大。會太大。若遇溫度驟然回升，冰晶迅速融化，細(xì)胞壁易若遇溫度驟然回升，冰晶迅速融化，細(xì)胞壁易于恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)尚來不及吸水膨脹，有于恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)尚來不及吸水膨脹，有可能被撕裂損傷。可能被撕裂損傷。圖圖4 在冰點溫度的植物體會由于水分隨著水勢梯度流動，在冰點溫度的植物體會由于水分隨著水勢梯度流動，穿過質(zhì)體膜進(jìn)入細(xì)胞壁和細(xì)胞間空隙，而造成細(xì)胞內(nèi)水分穿過質(zhì)體膜進(jìn)入細(xì)胞壁和細(xì)胞間空隙，而造成細(xì)胞內(nèi)水分匱乏。阻止細(xì)胞質(zhì)結(jié)晶冰的形成，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。相反，匱乏。阻止細(xì)胞質(zhì)結(jié)晶冰的形成，導(dǎo)致細(xì)胞死亡

22、。相反，細(xì)胞會脫水，非原生質(zhì)體發(fā)生結(jié)冰。細(xì)胞會脫水，非原生質(zhì)體發(fā)生結(jié)冰。 2.2.巰基假說巰基假說 這是萊維特這是萊維特(Levitt)1962(Levitt)1962年提出的植物細(xì)胞結(jié)冰引起蛋年提出的植物細(xì)胞結(jié)冰引起蛋白質(zhì)損傷的假說。白質(zhì)損傷的假說。當(dāng)組織結(jié)冰脫水時，巰基當(dāng)組織結(jié)冰脫水時，巰基(-SH)(-SH)減少，而二硫鍵減少，而二硫鍵(-S-S-)(-S-S-)增加。當(dāng)解凍再度失水時，肽鏈松散，氫鍵斷裂，但增加。當(dāng)解凍再度失水時，肽鏈松散，氫鍵斷裂，但-S-S-S-S-鍵還保存，肽鏈的空間位置發(fā)生變化，蛋白質(zhì)分子的鍵還保存，肽鏈的空間位置發(fā)生變化，蛋白質(zhì)分子的空間構(gòu)象改變，因而蛋白質(zhì)結(jié)

23、構(gòu)被破壞空間構(gòu)象改變，因而蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)被破壞( (圖圖11-7)11-7)，進(jìn)而，進(jìn)而引起細(xì)胞的傷害和死亡。引起細(xì)胞的傷害和死亡。圖圖 5冰凍時由于分子間冰凍時由于分子間-S-S-的形成而蛋白質(zhì)分子伸展假說示意圖的形成而蛋白質(zhì)分子伸展假說示意圖3.3.膜的傷害膜的傷害膜對結(jié)冰最敏感，如膜對結(jié)冰最敏感，如柑 橘 的 細(xì) 胞 在柑 橘 的 細(xì) 胞 在 - -4.44.4-6.7-6.7時所有時所有的膜的膜( (質(zhì)膜、液泡膜、質(zhì)膜、液泡膜、 體和線粒體體和線粒體) )都被破都被破壞，小麥根分生細(xì)胞壞，小麥根分生細(xì)胞結(jié)冰后線粒體膜也發(fā)結(jié)冰后線粒體膜也發(fā)生顯著的損傷。生顯著的損傷。圖 6細(xì)胞結(jié)冰傷害的模式

24、圖結(jié)冰凍害的研究進(jìn)展結(jié)冰凍害的研究進(jìn)展 用下面的圖說明用下面的圖說明 胞間結(jié)冰與化凍胞間結(jié)冰與化凍脫水脅迫脫水脅迫 機(jī)械脅迫機(jī)械脅迫 滲透脅迫滲透脅迫 膜蛋白變性膜蛋白變性 膜脂膜脂-蛋白質(zhì)相互作用的改變蛋白質(zhì)相互作用的改變 K+泵和糖運(yùn)輸酶系統(tǒng)失活泵和糖運(yùn)輸酶系統(tǒng)失活 K+和糖大量外滲和糖大量外滲 磷酸化解偶聯(lián)磷酸化解偶聯(lián)水滲入水滲入 失去失去 膜上的膜上的 原生質(zhì)原生質(zhì) 葉綠體和線粒體葉綠體和線粒體組織組織 膨壓膨壓 Ca+為為K+ 置換置換 膨潤膨潤 功能受阻功能受阻 細(xì)胞內(nèi)缺氧細(xì)胞內(nèi)缺氧 膜系統(tǒng)破壞膜系統(tǒng)破壞 細(xì)胞死亡細(xì)胞死亡原生質(zhì)膨潤原生質(zhì)膨潤是指液泡膜受傷后離子進(jìn)入原是指液泡膜受傷

25、后離子進(jìn)入原生質(zhì)，在融冰后原生質(zhì)由于離子濃度高而生質(zhì)，在融冰后原生質(zhì)由于離子濃度高而大量吸水，造成膨潤。大量吸水，造成膨潤。根據(jù)這個模式圖指出：根據(jù)這個模式圖指出：1、在胞間結(jié)冰時同時會產(chǎn)生脫水、機(jī)械和滲、在胞間結(jié)冰時同時會產(chǎn)生脫水、機(jī)械和滲透三種脅迫。透三種脅迫。2、這三種傷害能改變膜脂、這三種傷害能改變膜脂蛋白質(zhì)間的相蛋白質(zhì)間的相互作用和使膜蛋白質(zhì)變性。互作用和使膜蛋白質(zhì)變性。3、膜功能的變化使得膜上與、膜功能的變化使得膜上與K+和和 糖類物糖類物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的膜系統(tǒng)失活；胞內(nèi)的質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的膜系統(tǒng)失活；胞內(nèi)的K+和糖和糖類物質(zhì)就會大量向胞外滲漏。類物質(zhì)就會大量向胞外滲漏。4、同時結(jié)冰使葉綠體

26、和線粒體的磷酸化解、同時結(jié)冰使葉綠體和線粒體的磷酸化解偶聯(lián)，減少了偶聯(lián)，減少了ATP能量的供應(yīng)，結(jié)果也能使能量的供應(yīng)，結(jié)果也能使K+ 大量外滲，導(dǎo)致原生質(zhì)膨潤及葉綠體和大量外滲，導(dǎo)致原生質(zhì)膨潤及葉綠體和線粒體功能受阻。線粒體功能受阻。（四）提高植物抗凍性的措施（四）提高植物抗凍性的措施 1.1.抗凍鍛煉抗凍鍛煉 在植物遭遇低溫凍害之前，逐步降低溫度，使植物在植物遭遇低溫凍害之前，逐步降低溫度，使植物提高抗凍的能力，是一項有效的措施。提高抗凍的能力，是一項有效的措施。 通過鍛煉（通過鍛煉（hardeninghardening）之后，植物的含水量發(fā)生）之后，植物的含水量發(fā)生變化，自由水減少，束縛水

27、相對增多；膜不飽和脂變化，自由水減少，束縛水相對增多；膜不飽和脂肪酸也增多，膜相變的溫度降低；同化物積累明顯，肪酸也增多，膜相變的溫度降低；同化物積累明顯，特別是糖的積累；特別是糖的積累； 激素比例發(fā)生改變，脫水能力顯著提高。激素比例發(fā)生改變，脫水能力顯著提高。 經(jīng)過低溫鍛煉后，植物組織的含糖量經(jīng)過低溫鍛煉后，植物組織的含糖量( (包括葡萄糖、包括葡萄糖、果糖、蔗糖等可溶性糖果糖、蔗糖等可溶性糖) )增多增多( (圖圖11-10)11-10)，還有一些，還有一些多羥醇，如山梨醇、甘露醇與乙二醇等也增多。多羥醇，如山梨醇、甘露醇與乙二醇等也增多。 人們還發(fā)現(xiàn)，人工人們還發(fā)現(xiàn)，人工向植物滲入可溶性

28、向植物滲入可溶性糖，也可提高植物糖，也可提高植物的抗凍能力。的抗凍能力。 但是，植物進(jìn)行抗但是，植物進(jìn)行抗凍鍛煉的本領(lǐng)，是凍鍛煉的本領(lǐng)，是受其原有習(xí)性所決受其原有習(xí)性所決定的，不能無限地定的，不能無限地提高。提高。 水稻無論如何鍛煉水稻無論如何鍛煉也不可能象冬小麥也不可能象冬小麥那樣抗凍。那樣抗凍。圖圖 7 7 低溫鍛煉時光合、生長與低溫鍛煉時光合、生長與貯藏物的變化貯藏物的變化 2.2.化學(xué)調(diào)控化學(xué)調(diào)控 一些植物生長物質(zhì)可以用來提高植物的抗凍性。一些植物生長物質(zhì)可以用來提高植物的抗凍性。 比如用生長延緩劑比如用生長延緩劑Amo1618Amo1618與與B9B9處理，可提高槭樹處理，可提高槭樹

29、的抗凍力。的抗凍力。 用矮壯素與其它生長延緩劑來提高小麥抗凍性已開用矮壯素與其它生長延緩劑來提高小麥抗凍性已開始應(yīng)用于實際。始應(yīng)用于實際。 脫落酸可提高植物的抗凍性已得到比較肯定的證明，脫落酸可提高植物的抗凍性已得到比較肯定的證明，如如20g20gL L-1-1脫落酸即可保護(hù)蘋果苗不受凍害；脫落酸即可保護(hù)蘋果苗不受凍害； 細(xì)胞分裂素對許多作物，如玉米、梨樹、甘藍(lán)、菠細(xì)胞分裂素對許多作物，如玉米、梨樹、甘藍(lán)、菠菜等都有增強(qiáng)其抗凍性的作用。菜等都有增強(qiáng)其抗凍性的作用。 用化學(xué)藥物控制生長和抵抗逆境用化學(xué)藥物控制生長和抵抗逆境( (包括凍害包括凍害) )已成為已成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的一個重要手段?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)的

30、一個重要手段。 3.3.農(nóng)業(yè)措施農(nóng)業(yè)措施 作物抗凍性的形成是對各種環(huán)境條件的綜合作物抗凍性的形成是對各種環(huán)境條件的綜合反應(yīng)。因此，環(huán)境條件如日照多少、雨水豐反應(yīng)。因此，環(huán)境條件如日照多少、雨水豐欠、溫度變幅等都可決定抗凍性強(qiáng)弱。欠、溫度變幅等都可決定抗凍性強(qiáng)弱。秋季日照不足，秋雨連綿，干物質(zhì)積累少，秋季日照不足，秋雨連綿，干物質(zhì)積累少，體質(zhì)纖弱；或者土壤過濕，根系發(fā)育不良；體質(zhì)纖弱；或者土壤過濕，根系發(fā)育不良；或者溫度忽高忽低，變幅過??；或者氮素過或者溫度忽高忽低，變幅過??；或者氮素過多，幼苗徒長等，都會影響植物的鍛煉過程，多，幼苗徒長等，都會影響植物的鍛煉過程，使抗凍能力低下。因此要采取有效

31、農(nóng)業(yè)措施，使抗凍能力低下。因此要采取有效農(nóng)業(yè)措施，加強(qiáng)田間管理，防止凍害發(fā)生。加強(qiáng)田間管理，防止凍害發(fā)生。比如：見下頁比如：見下頁(1)(1)及時播種、培土、控肥、通氣，促進(jìn)幼苗及時播種、培土、控肥、通氣，促進(jìn)幼苗健壯，防止徒長，增強(qiáng)秧苗素質(zhì)。健壯，防止徒長，增強(qiáng)秧苗素質(zhì)。(2)(2)寒流霜凍來前實行冬灌、熏煙、蓋草，以寒流霜凍來前實行冬灌、熏煙、蓋草，以抵御強(qiáng)寒流襲擊。抵御強(qiáng)寒流襲擊。(3)(3)實行合理施肥，可提高鉀肥比例，也可用實行合理施肥，可提高鉀肥比例，也可用廄肥與綠肥壓青，提高越冬或早春作物的御寒廄肥與綠肥壓青，提高越冬或早春作物的御寒能力。能力。(4)(4)早春育秧，采用薄膜苗床

32、、地膜覆蓋等對早春育秧，采用薄膜苗床、地膜覆蓋等對防止冷害和凍害都很有效。防止冷害和凍害都很有效。凍害發(fā)生的溫度限度，可因植物種類、生育時期、凍害發(fā)生的溫度限度，可因植物種類、生育時期、生理狀態(tài)、組織器官及其經(jīng)受低溫的時間長短而有生理狀態(tài)、組織器官及其經(jīng)受低溫的時間長短而有很大差異。很大差異。1、大麥、小麥、燕麥、苜蓿等越冬作、大麥、小麥、燕麥、苜蓿等越冬作物一般可忍耐物一般可忍耐-7-12的嚴(yán)寒；的嚴(yán)寒；2、有些樹木，如白樺、網(wǎng)脈柳可以經(jīng)受、有些樹木，如白樺、網(wǎng)脈柳可以經(jīng)受-45的嚴(yán)的嚴(yán)冬而不死；冬而不死；3、種子的抗凍性很強(qiáng)，在短時期內(nèi)可經(jīng)受、種子的抗凍性很強(qiáng)，在短時期內(nèi)可經(jīng)受-100以下

33、冷凍而仍保持其發(fā)芽能力；某些植物的愈傷組以下冷凍而仍保持其發(fā)芽能力；某些植物的愈傷組織在液氮下，即在織在液氮下，即在-196低溫下保存低溫下保存4個月之久仍個月之久仍有活性。有活性。 植物組織結(jié)冰可分為兩種方式：植物組織結(jié)冰可分為兩種方式：胞外結(jié)冰與胞內(nèi)結(jié)冰。胞外結(jié)冰與胞內(nèi)結(jié)冰。胞外結(jié)冰又叫胞間結(jié)冰，胞外結(jié)冰又叫胞間結(jié)冰，是指在溫度下降時，細(xì)是指在溫度下降時，細(xì)胞間隙和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)成冰。隨之而來的是細(xì)胞間隙和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)成冰。隨之而來的是細(xì)胞間隙的蒸汽壓降低，周圍細(xì)胞的水分便向胞間隙方胞間隙的蒸汽壓降低，周圍細(xì)胞的水分便向胞間隙方向移動，擴(kuò)大了冰晶的體積。向移動，擴(kuò)大了冰晶的體積。

34、胞內(nèi)結(jié)冰胞內(nèi)結(jié)冰是指溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，是指溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，細(xì)胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，后來細(xì)胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，后來在液泡內(nèi)結(jié)冰。細(xì)胞內(nèi)的冰晶體數(shù)目眾多，體積一般在液泡內(nèi)結(jié)冰。細(xì)胞內(nèi)的冰晶體數(shù)目眾多，體積一般比胞間結(jié)冰的小。比胞間結(jié)冰的小。 （二）抗寒性的生理基礎(chǔ)（二）抗寒性的生理基礎(chǔ)1、什么是抗寒性：、什么是抗寒性：是指植物在對低溫寒冷環(huán)是指植物在對低溫寒冷環(huán)境的長期適應(yīng)中通過本身的遺傳變異和自然境的長期適應(yīng)中通過本身的遺傳變異和自然選擇獲得的一種抗寒能力。選擇獲得的一種抗寒能力。植物生長對溫度的反應(yīng)有三基點，即最低溫度、最適溫度和

35、最高溫度。超過最高溫度，植物就會遭受熱害。低于最低溫度，植物將會受到寒害(包括冷害和凍害)。溫度脅迫即是指溫度過低或過高對植物的影響。2、植物抗凍性的生理基礎(chǔ)：、植物抗凍性的生理基礎(chǔ)：有兩個方面的有兩個方面的生理適應(yīng)性變化：生理適應(yīng)性變化：一是細(xì)胞膜體系穩(wěn)定性提高；一是細(xì)胞膜體系穩(wěn)定性提高；二是避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰和抗脫水能力加強(qiáng)。二是避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰和抗脫水能力加強(qiáng)。膜體系穩(wěn)定性的提高在于膜脂及其不飽和脂膜體系穩(wěn)定性的提高在于膜脂及其不飽和脂肪酸含量的增加有關(guān)；或者是同膜脂和蛋白肪酸含量的增加有關(guān)；或者是同膜脂和蛋白質(zhì)分子間結(jié)合的牢固性有關(guān)。質(zhì)分子間結(jié)合的牢固性有關(guān)。3、如何避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰？、如何避

36、免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰？現(xiàn)在已知道有四種途現(xiàn)在已知道有四種途徑：徑：1）降低細(xì)胞的含水量，比如種子中水分降到）降低細(xì)胞的含水量，比如種子中水分降到14%以下，可避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰。以下，可避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰。2）提高細(xì)胞液溶質(zhì)的濃度，含糖量增高，使冰）提高細(xì)胞液溶質(zhì)的濃度，含糖量增高，使冰點降低。點降低。3）增加脂膜的半透性，水分向外滲）增加脂膜的半透性，水分向外滲透到細(xì)胞外結(jié)冰。透到細(xì)胞外結(jié)冰。4）深度超冷，即溫度降低到大大超）深度超冷，即溫度降低到大大超過細(xì)胞液的冰點以下時（過細(xì)胞液的冰點以下時（-40 C），），細(xì)胞仍能保持液體狀態(tài)，不發(fā)生結(jié)細(xì)胞仍能保持液體狀態(tài)，不發(fā)生結(jié)冰。冰。(過冷：過冷：是指溫度降到

37、某種溶液的冰點以下時是指溫度降到某種溶液的冰點以下時水仍然不結(jié)冰的現(xiàn)象。深過冷則為遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于水仍然不結(jié)冰的現(xiàn)象。深過冷則為遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于冰點條件下仍不結(jié)冰的現(xiàn)象。冰點條件下仍不結(jié)冰的現(xiàn)象。過冷和深過冷過冷和深過冷是避免植物組織細(xì)胞結(jié)冰傷害的一種重要方是避免植物組織細(xì)胞結(jié)冰傷害的一種重要方式。式。近年來發(fā)現(xiàn)被子植物有近年來發(fā)現(xiàn)被子植物有33個科個科,裸子植物裸子植物1個科個科,共共242種植物有深過冷現(xiàn)象。種植物有深過冷現(xiàn)象。) 深過冷的存在部位深過冷的存在部位: 水在有冰核存在的條件下水在有冰核存在的條件下,溫度溫度稍低于稍低于0就結(jié)冰就結(jié)冰,但純水則可以過冷到但純水則可以過冷到-38,到到-38時即

38、使沒有冰核存在時即使沒有冰核存在,水也結(jié)冰水也結(jié)冰,-38是水的同是水的同質(zhì)晶核點。質(zhì)晶核點。 深過冷并非整株出現(xiàn)深過冷并非整株出現(xiàn),而是只有部分組織而是只有部分組織出現(xiàn)出現(xiàn),如蘋果樹出現(xiàn)在木射線薄壁細(xì)胞和髓部如蘋果樹出現(xiàn)在木射線薄壁細(xì)胞和髓部,桃出現(xiàn)桃出現(xiàn)在花芽中的花原基等。在花芽中的花原基等。 4、舉例說明不同植物抗凍性的生理適應(yīng)、舉例說明不同植物抗凍性的生理適應(yīng)基礎(chǔ)?；A(chǔ)。1）草本植物越冬的抗凍性：）草本植物越冬的抗凍性：a)是耐凍植物的細(xì)胞膜是耐凍植物的細(xì)胞膜對水分具有較高的透性，當(dāng)溫度降低到冰點以下時，對水分具有較高的透性，當(dāng)溫度降低到冰點以下時，冰晶首先在細(xì)胞間隙形成，同時原生質(zhì)內(nèi)

39、的水分迅速冰晶首先在細(xì)胞間隙形成，同時原生質(zhì)內(nèi)的水分迅速透過質(zhì)膜，進(jìn)入到細(xì)胞間隙和質(zhì)璧分離空間結(jié)冰。透過質(zhì)膜，進(jìn)入到細(xì)胞間隙和質(zhì)璧分離空間結(jié)冰。b)是細(xì)胞外結(jié)冰引起原生質(zhì)體大量脫水，是細(xì)胞外結(jié)冰引起原生質(zhì)體大量脫水，因此，因此，抗凍植物細(xì)胞還具有較強(qiáng)的耐脫抗凍植物細(xì)胞還具有較強(qiáng)的耐脫水性水性。因為細(xì)胞內(nèi)的可溶性糖，如蔗糖。因為細(xì)胞內(nèi)的可溶性糖，如蔗糖對防止脫水后的蛋白質(zhì)變性俱有保護(hù)作對防止脫水后的蛋白質(zhì)變性俱有保護(hù)作用。用。2）木本植物的抗凍性：）木本植物的抗凍性：主要采取深度超冷，主要采取深度超冷，甚至能超冷到甚至能超冷到-40 C。比如蘋果樹經(jīng)過秋季到。比如蘋果樹經(jīng)過秋季到初冬的低溫鍛煉，

40、可以獲得很高的耐凍性。初冬的低溫鍛煉，可以獲得很高的耐凍性。一部分組織細(xì)胞發(fā)生胞外結(jié)冰，另一部分組一部分組織細(xì)胞發(fā)生胞外結(jié)冰，另一部分組織細(xì)胞，如射線薄壁組織細(xì)胞則表現(xiàn)出深度織細(xì)胞，如射線薄壁組織細(xì)胞則表現(xiàn)出深度超冷。超冷。各種植物的抗凍性不同，有些植物對結(jié)冰非常敏感，各種植物的抗凍性不同，有些植物對結(jié)冰非常敏感，如馬鈴薯和番茄在剛結(jié)冰時就會死去。有些植物在完如馬鈴薯和番茄在剛結(jié)冰時就會死去。有些植物在完全結(jié)冰解凍后，還不會喪失它的生活力；如秋播的全結(jié)冰解凍后，還不會喪失它的生活力；如秋播的冬冬小麥小麥能忍受能忍受-15至至-20C的低溫。的低溫?？傊?，總之，原生質(zhì)脫水和結(jié)冰是發(fā)生凍害的主要原

41、因，原生質(zhì)脫水和結(jié)冰是發(fā)生凍害的主要原因，所以抗凍性與細(xì)胞的滲透壓有關(guān)所以抗凍性與細(xì)胞的滲透壓有關(guān)。如果細(xì)胞的滲透。如果細(xì)胞的滲透壓高，細(xì)胞不易脫水，冰點也會下降，也不易結(jié)冰。壓高，細(xì)胞不易脫水，冰點也會下降，也不易結(jié)冰。實驗證明實驗證明耐寒的小麥品種中植物體內(nèi)的還原糖，特耐寒的小麥品種中植物體內(nèi)的還原糖，特別是葡萄糖的含量較多，所以滲透壓高。別是葡萄糖的含量較多，所以滲透壓高。 一般的植一般的植物在冬季體內(nèi)含糖量的增加，這就是對低溫寒冷的物在冬季體內(nèi)含糖量的增加，這就是對低溫寒冷的適應(yīng)性。我們測定越冬小麥分蘗節(jié)的含糖量多少，適應(yīng)性。我們測定越冬小麥分蘗節(jié)的含糖量多少，也就可以預(yù)測它的抗凍性強(qiáng)

42、弱。也就可以預(yù)測它的抗凍性強(qiáng)弱。 （三）抗凍性與生長發(fā)育（三）抗凍性與生長發(fā)育1、抗凍性與生長發(fā)育的關(guān)系：、抗凍性與生長發(fā)育的關(guān)系：1）植物進(jìn)入停止生長的休眠狀態(tài)，抗凍性就顯著提）植物進(jìn)入停止生長的休眠狀態(tài)，抗凍性就顯著提高；高；2）干燥休眠種子或樹木的休眠芽，抗凍性都很強(qiáng)。）干燥休眠種子或樹木的休眠芽，抗凍性都很強(qiáng)。等到春天恢復(fù)生長時，抗凍性就會顯著降低。等到春天恢復(fù)生長時，抗凍性就會顯著降低。3）不同的組織器官，抗凍性也不同。）不同的組織器官，抗凍性也不同。如禾如禾谷類作物的幼苗，對寒冷最敏感的部分就是谷類作物的幼苗，對寒冷最敏感的部分就是幼芽，最耐寒的就是根尖；但是根的皮層薄幼芽，最耐寒

43、的就是根尖；但是根的皮層薄壁細(xì)胞不耐寒。所以經(jīng)過寒冷后，根尖仍能壁細(xì)胞不耐寒。所以經(jīng)過寒冷后，根尖仍能繼續(xù)生長；而幼芽和根皮都會凍死。繼續(xù)生長；而幼芽和根皮都會凍死。2、以禾本科植物為例說明抗凍性與植物生長發(fā)育的、以禾本科植物為例說明抗凍性與植物生長發(fā)育的關(guān)系關(guān)系禾谷類作物分生組織集中在分蘗節(jié)最耐寒，冬季地禾谷類作物分生組織集中在分蘗節(jié)最耐寒，冬季地上部分葉子常因寒冷全部凍死，到了春天溫度回升，上部分葉子常因寒冷全部凍死，到了春天溫度回升，從安全過冬的分蘗節(jié)中又能長出新的分蘗節(jié)和莖葉。從安全過冬的分蘗節(jié)中又能長出新的分蘗節(jié)和莖葉。小麥經(jīng)過春霜凍害，分蘗節(jié)也不會凍死；如果及時小麥經(jīng)過春霜凍害，分

44、蘗節(jié)也不會凍死；如果及時澆水追肥加強(qiáng)麥田管理，還能長出新的分蘗，獲得澆水追肥加強(qiáng)麥田管理，還能長出新的分蘗，獲得一定的產(chǎn)量。一定的產(chǎn)量。 （四）抗寒性與環(huán)境條件（四）抗寒性與環(huán)境條件1、溫度溫度 植物的抗寒性在秋冬加強(qiáng)，而春夏減弱，植物的抗寒性在秋冬加強(qiáng)，而春夏減弱，主要是由于溫度的影響。主要是由于溫度的影響。1）夏天在高溫下，正是生長旺盛的時期，植物幾）夏天在高溫下，正是生長旺盛的時期，植物幾乎沒有抗寒的能力。等到秋冬溫度降低時抗寒能力乎沒有抗寒的能力。等到秋冬溫度降低時抗寒能力開始增加，特別是在初霜凍之后，抗寒性大大提高。開始增加，特別是在初霜凍之后，抗寒性大大提高。2）溫度高低影響到植物

45、的生理過程及酶作）溫度高低影響到植物的生理過程及酶作用的強(qiáng)度與方向。用的強(qiáng)度與方向。在低溫時生長減弱，酶在低溫時生長減弱，酶的活動方向分解大于合成，可溶性物質(zhì)的的活動方向分解大于合成，可溶性物質(zhì)的積累起來，細(xì)胞的滲透壓就會增加，這些積累起來，細(xì)胞的滲透壓就會增加，這些情況有利于抗寒性的提高。情況有利于抗寒性的提高。2、光照、光照光對抗寒性的作用有三個方面：光對抗寒性的作用有三個方面：1）、促進(jìn)光）、促進(jìn)光合作用，增加糖分積累；合作用，增加糖分積累；2）、抑制植物生長，）、抑制植物生長，使細(xì)胞璧變厚，增加木栓化的保護(hù)作用；使細(xì)胞璧變厚，增加木栓化的保護(hù)作用；3）、）、是短日照縮短植物的生育期，使

46、它冬季進(jìn)入是短日照縮短植物的生育期，使它冬季進(jìn)入休眠，抗寒性就能提高。休眠，抗寒性就能提高。3、水分、水分在適度的干旱條件下，能抑制植物的生長，在適度的干旱條件下，能抑制植物的生長，促進(jìn)植物進(jìn)入休眠，這些都有利于植物的促進(jìn)植物進(jìn)入休眠，這些都有利于植物的抗寒越冬?？购蕉?。4、營養(yǎng)、營養(yǎng)合理施肥能影響植物的抗寒性，廄肥和綠肥對合理施肥能影響植物的抗寒性，廄肥和綠肥對抗寒能力都有好處，如果單施氮肥過多時，能抗寒能力都有好處，如果單施氮肥過多時，能降低植物的抗寒性，這是與植物生長過旺和發(fā)降低植物的抗寒性，這是與植物生長過旺和發(fā)育不良有關(guān)。缺氮的植物也不抗寒，增施磷肥育不良有關(guān)。缺氮的植物也不抗寒，

47、增施磷肥和鉀肥都對植物的越冬有利。最好是三肥配合和鉀肥都對植物的越冬有利。最好是三肥配合使用。使用。（五）抗寒鍛煉提高抗寒性（五）抗寒鍛煉提高抗寒性1、抗寒鍛煉使植物發(fā)生的變化：、抗寒鍛煉使植物發(fā)生的變化：1）、細(xì)胞內(nèi)的含糖量增加，滲透壓與吸水力）、細(xì)胞內(nèi)的含糖量增加，滲透壓與吸水力也增加；也增加；2）、細(xì)胞中結(jié)合水的含量增加，自由水的含）、細(xì)胞中結(jié)合水的含量增加，自由水的含量相對減少；量相對減少；3）、原生質(zhì)的粘滯性增大，新陳代謝活動）、原生質(zhì)的粘滯性增大，新陳代謝活動減弱；減弱； 4）、原生質(zhì)的彈性增加，抗寒性提高，受）、原生質(zhì)的彈性增加，抗寒性提高，受凍后容易恢復(fù)。凍后容易恢復(fù)。因此抗寒

48、鍛煉的生理基礎(chǔ)，因此抗寒鍛煉的生理基礎(chǔ)，是使植物體內(nèi)增加保護(hù)物質(zhì)糖類等的積累，是使植物體內(nèi)增加保護(hù)物質(zhì)糖類等的積累，同時減少細(xì)胞組織里的含水量。同時減少細(xì)胞組織里的含水量。抗寒植物在自然鍛煉過程中發(fā)生變化：抗寒植物在自然鍛煉過程中發(fā)生變化：細(xì)胞內(nèi)的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生理生化等特性發(fā)生一系細(xì)胞內(nèi)的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生理生化等特性發(fā)生一系列適應(yīng)性變化，從而能夠抵抗和避免低溫的危列適應(yīng)性變化，從而能夠抵抗和避免低溫的危害。不抗寒的植物在同樣的條件下，不能產(chǎn)生害。不抗寒的植物在同樣的條件下，不能產(chǎn)生這種適應(yīng)性變化，所以不能提高抗寒性。這種適應(yīng)性變化，所以不能提高抗寒性。這種這種抗寒鍛煉的適應(yīng)性變化，還包括以下內(nèi)容：抗

49、寒鍛煉的適應(yīng)性變化，還包括以下內(nèi)容：1、原生質(zhì)的濃度增加，其中主要是蛋白質(zhì)、原生質(zhì)的濃度增加，其中主要是蛋白質(zhì)、核糖核酸、含量的提高核糖核酸、含量的提高 ，脫氧核糖核酸的含，脫氧核糖核酸的含量沒有變化。量沒有變化。2、可溶性糖和氨基酸的積累，、可溶性糖和氨基酸的積累， 這些物質(zhì)如蔗糖這些物質(zhì)如蔗糖與脯氨酸含量的增加，具有以下作用：與脯氨酸含量的增加，具有以下作用：一是溶質(zhì)濃度加大，可以降低冰點；一是溶質(zhì)濃度加大，可以降低冰點；二是加強(qiáng)營養(yǎng)，可以提高鍛煉效果；二是加強(qiáng)營養(yǎng)，可以提高鍛煉效果；三是對蛋白質(zhì)在細(xì)胞外結(jié)冰脫水后的可能變性起三是對蛋白質(zhì)在細(xì)胞外結(jié)冰脫水后的可能變性起著防護(hù)作用。著防護(hù)作用

50、。3、液泡的變化：、液泡的變化：液泡中包含植物細(xì)胞的絕液泡中包含植物細(xì)胞的絕大部分水分，它是冰凍傷害最薄弱的地方。大部分水分，它是冰凍傷害最薄弱的地方。 因此在抗寒鍛煉中，液泡的變化最明顯，因此在抗寒鍛煉中，液泡的變化最明顯，1)是可溶性糖和氨基酸等物質(zhì)大量增加，是可溶性糖和氨基酸等物質(zhì)大量增加，2)通過液泡膜的內(nèi)反卷，吞噬細(xì)胞質(zhì)的小球，通過液泡膜的內(nèi)反卷，吞噬細(xì)胞質(zhì)的小球，從而使液泡分割成大量小液泡，可以減少結(jié)從而使液泡分割成大量小液泡，可以減少結(jié)冰的可能性。冰的可能性。4、膜脂成分中的磷脂，、膜脂成分中的磷脂，特別是磷脂跣膽堿特別是磷脂跣膽堿與不飽和脂肪酸含量的增加，從而增加膜與與不飽和脂

51、肪酸含量的增加，從而增加膜與束縛水的結(jié)合能力，來提高冰凍脫水的抗性。束縛水的結(jié)合能力，來提高冰凍脫水的抗性。5、質(zhì)膜和液泡膜的透水性能提高、質(zhì)膜和液泡膜的透水性能提高，當(dāng)溫度，當(dāng)溫度降到冰點以下時，細(xì)胞內(nèi)的水分就能迅速地降到冰點以下時，細(xì)胞內(nèi)的水分就能迅速地移到細(xì)胞外結(jié)冰，以避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰發(fā)生凍移到細(xì)胞外結(jié)冰，以避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰發(fā)生凍害。害。三、低溫冷害三、低溫冷害（一）植物冷害的癥狀（一）植物冷害的癥狀 常見的冷害的癥常見的冷害的癥狀是：狀是：葉片表面產(chǎn)生斑點及變色壞死，木本葉片表面產(chǎn)生斑點及變色壞死，木本植物還會出現(xiàn)芽枯頂枯，自頂端向下部萎蔫，植物還會出現(xiàn)芽枯頂枯，自頂端向下部萎蔫，皮破流膠

52、及脫葉的現(xiàn)象。皮破流膠及脫葉的現(xiàn)象。如水稻在苗期與分如水稻在苗期與分蘗期，遇到持續(xù)低溫的天氣，常發(fā)生白苗或蘗期，遇到持續(xù)低溫的天氣，常發(fā)生白苗或節(jié)節(jié)白的癥狀。節(jié)節(jié)白的癥狀。什么是白苗和節(jié)節(jié)白？什么是白苗和節(jié)節(jié)白？ 白苗白苗多發(fā)生在秧田期及多發(fā)生在秧田期及23葉期，正是胚乳內(nèi)養(yǎng)分葉期，正是胚乳內(nèi)養(yǎng)分快要用完、抗寒能力減弱的時候。遇到日平均快要用完、抗寒能力減弱的時候。遇到日平均12C以以下的持續(xù)低溫后，葉綠素破壞，葉片尖端或全葉發(fā)白，下的持續(xù)低溫后，葉綠素破壞，葉片尖端或全葉發(fā)白，莖稈與葉鞘仍保持綠色。當(dāng)氣溫回升后，新長出的心莖稈與葉鞘仍保持綠色。當(dāng)氣溫回升后，新長出的心葉能保持綠色。葉能保持綠

53、色。在分蘗初期遇到低溫，葉片直立分蘗很少，葉片上出在分蘗初期遇到低溫，葉片直立分蘗很少，葉片上出現(xiàn)一段綠一段白的現(xiàn)象，就叫做現(xiàn)一段綠一段白的現(xiàn)象，就叫做節(jié)節(jié)白節(jié)節(jié)白。而且根發(fā)黃，。而且根發(fā)黃，分布淺，黑根多。分布淺，黑根多。（二）冷害的生理變化（二）冷害的生理變化當(dāng)氣溫降到當(dāng)氣溫降到3-5C ，作物體內(nèi)各種生理機(jī)能發(fā)，作物體內(nèi)各種生理機(jī)能發(fā)生障礙，逐漸受到冷害。有四種表現(xiàn)生障礙，逐漸受到冷害。有四種表現(xiàn)1、吸收機(jī)能衰退、吸收機(jī)能衰退 根系在低溫下伸長減少，根系在低溫下伸長減少，活細(xì)胞原生質(zhì)粘度增大，流動較慢，呼吸減活細(xì)胞原生質(zhì)粘度增大，流動較慢，呼吸減弱，供應(yīng)能量減少，限制了水分與養(yǎng)分的吸弱，

54、供應(yīng)能量減少，限制了水分與養(yǎng)分的吸收，蒸騰下降比吸水慢得多，體內(nèi)水分供不收，蒸騰下降比吸水慢得多，體內(nèi)水分供不應(yīng)求，造成植株枯萎現(xiàn)象應(yīng)求，造成植株枯萎現(xiàn)象 。2、光合作用降低、光合作用降低 1）、冷害使葉綠素的形成受到抑制，幼嫩葉片發(fā)）、冷害使葉綠素的形成受到抑制，幼嫩葉片發(fā)生缺綠或黃化。生缺綠或黃化。2）、綠色組織的淀粉水解變成可溶性糖，轉(zhuǎn)化為）、綠色組織的淀粉水解變成可溶性糖，轉(zhuǎn)化為花青素，由綠色變?yōu)樽霞t?；ㄇ嗨?，由綠色變?yōu)樽霞t。3）、春季低溫伴隨陰雨天氣，更不利于進(jìn)行光合）、春季低溫伴隨陰雨天氣，更不利于進(jìn)行光合作用，體內(nèi)有機(jī)物積累不多，又減弱了抗寒能力，作用，體內(nèi)有機(jī)物積累不多，又減弱

55、了抗寒能力，所以濕冷比干冷危害更大。所以濕冷比干冷危害更大。3、形成層被破壞、形成層被破壞 冷害使活細(xì)胞死亡，韌皮部和木質(zhì)部都會發(fā)黑，冷害使活細(xì)胞死亡，韌皮部和木質(zhì)部都會發(fā)黑，妨礙水分傳導(dǎo)妨礙水分傳導(dǎo)，缺水后枝條自頂向下枯萎，葉，缺水后枝條自頂向下枯萎，葉子蒸騰失水后得不到補(bǔ)充，子蒸騰失水后得不到補(bǔ)充， 必然萎蔫枯死。必然萎蔫枯死。 韌皮部篩管中形成層愈傷組織堵塞不通，或向韌皮部篩管中形成層愈傷組織堵塞不通，或向外發(fā)生破皮流膠，影響生長與結(jié)實。外發(fā)生破皮流膠，影響生長與結(jié)實。4、生物化學(xué)變化、生物化學(xué)變化 包括酶促反應(yīng)平包括酶促反應(yīng)平衡的破壞與原生質(zhì)膜凝固，氧化酶與衡的破壞與原生質(zhì)膜凝固，氧化

56、酶與過氧化氫酶活性降低，體內(nèi)積累過氧過氧化氫酶活性降低，體內(nèi)積累過氧化氫過多而中毒?；瘹溥^多而中毒。 （三）代謝過程的生理障礙（三）代謝過程的生理障礙冷害的癥狀不象凍害，而與低氧的危冷害的癥狀不象凍害，而與低氧的危害相似，缺氧發(fā)酵也會產(chǎn)生類似的有害相似，缺氧發(fā)酵也會產(chǎn)生類似的有毒物質(zhì)，發(fā)生代謝性障礙。下面用圖毒物質(zhì)，發(fā)生代謝性障礙。下面用圖表示：表示：( (四四) ) 冷害的機(jī)理冷害的機(jī)理 造成冷害形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化劇烈變化的主要原因，通常認(rèn)造成冷害形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化劇烈變化的主要原因，通常認(rèn)為有以下幾點。為有以下幾點。 1.1.膜脂發(fā)生相變膜脂發(fā)生相變 低溫下，生物膜的脂類會出現(xiàn)相分離低溫下

57、，生物膜的脂類會出現(xiàn)相分離( (圖圖) )和相變，使液晶態(tài)和相變，使液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)。由于脂類固化，從而引起與膜相結(jié)合的酶解離變?yōu)槟z態(tài)。由于脂類固化，從而引起與膜相結(jié)合的酶解離或使酶亞基分解而失去活性?；蚴姑竵喕纸舛セ钚?。隨著溫度的下降，高熔點的脂質(zhì)分子從流動性高的液晶態(tài)移動到凝隨著溫度的下降，高熔點的脂質(zhì)分子從流動性高的液晶態(tài)移動到凝膠態(tài)，液晶相和凝膠相間出現(xiàn)了裂縫。膠態(tài)，液晶相和凝膠相間出現(xiàn)了裂縫。膜脂相變溫度特征：膜脂相變溫度特征：隨脂肪酸鏈的加長而增加，隨不隨脂肪酸鏈的加長而增加，隨不飽和脂肪酸如油酸飽和脂肪酸如油酸(oleic acid)(oleic acid)、亞油酸、亞油

58、酸( (linoleiclinoleic acid)acid)、亞麻酸、亞麻酸( (linoleniclinolenic acid) acid)等所占比例的增加而等所占比例的增加而降低。溫帶植物比熱帶植物耐低溫的原因之一，就是降低。溫帶植物比熱帶植物耐低溫的原因之一，就是構(gòu)成膜脂不飽和脂肪酸的含量較高。同一種植物，抗構(gòu)成膜脂不飽和脂肪酸的含量較高。同一種植物，抗寒性強(qiáng)的品種其不飽和脂肪酸的含量也高于抗寒性弱寒性強(qiáng)的品種其不飽和脂肪酸的含量也高于抗寒性弱的品種。的品種。因此膜因此膜不飽和脂肪酸指數(shù)不飽和脂肪酸指數(shù)(unsaturated fatty acid (unsaturated fatty

59、 acid indexindex，UFAI)UFAI)，即不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的相對即不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的相對比值，比值，可作為衡量植物抗冷性的重要生理指標(biāo)?？勺鳛楹饬恐参锟估湫缘闹匾碇笜?biāo)。 2.2.膜的結(jié)構(gòu)改變膜的結(jié)構(gòu)改變 在緩慢降溫條件下，由在緩慢降溫條件下，由于膜脂的固化使得膜結(jié)構(gòu)于膜脂的固化使得膜結(jié)構(gòu)緊縮，降低了膜對水和溶緊縮，降低了膜對水和溶質(zhì)的透性；質(zhì)的透性；在寒流突然來臨的情況在寒流突然來臨的情況下，由于下，由于膜脂的不對稱性，膜脂的不對稱性，膜體緊縮不勻而出現(xiàn)斷裂，膜體緊縮不勻而出現(xiàn)斷裂，因而會造成膜的破損滲漏，因而會造成膜的破損滲漏，胞內(nèi)溶質(zhì)外流。胞內(nèi)溶質(zhì)外流。

60、膜滲漏增加，使得胞內(nèi)膜滲漏增加，使得胞內(nèi)溶質(zhì)外滲，打破了離子平溶質(zhì)外滲，打破了離子平衡，引起代謝失調(diào)。衡，引起代謝失調(diào)。圖圖 2 冷害的可能機(jī)制冷害的可能機(jī)制3.3.代謝紊亂代謝紊亂 生物膜結(jié)構(gòu)的破壞會引起植物體內(nèi)新陳代謝的紊亂。如低溫下光合與呼吸速率改變不但使植物處于饑餓狀態(tài)，而且還使有毒物質(zhì)(如乙醇)在細(xì)胞內(nèi)積累，導(dǎo)致細(xì)胞和組織受傷或死亡。v冷害機(jī)理：冷害機(jī)理： 低溫低溫膜相改變（液晶態(tài)的膜膜相改變（液晶態(tài)的膜 轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?凝膠態(tài)凝膠態(tài) ）膜損壞，透性膜損壞，透性（溶質(zhì)外滲和（溶質(zhì)外滲和離子平衡破壞），膜聯(lián)酶活性離子平衡破壞），膜聯(lián)酶活性，氧化磷酸，氧化磷酸化解偶聯(lián)，膜酶與游離酶系之間協(xié)