植物生理學 成熟和衰老生理

1、12植物的生命周期大致可分為胚胎發(fā)生、營養(yǎng)植物的生命周期大致可分為胚胎發(fā)生、營養(yǎng)生長和生殖生長三個階段。生長和生殖生長三個階段。對一、二年生的草本植物來說，種子和果實對一、二年生的草本植物來說，種子和果實形成之后，植株就趨向衰老，有的器官還發(fā)形成之后，植株就趨向衰老，有的器官還發(fā)生脫落，從而結(jié)束生活周期。生脫落，從而結(jié)束生活周期。許多植物是以許多植物是以種子種子和和果實果實繁殖后代的，多數(shù)繁殖后代的，多數(shù)作物的生產(chǎn)也是以收獲種子和果實為目的的，作物的生產(chǎn)也是以收獲種子和果實為目的的，因此，了解植物成熟和衰老的生理過程及其因此，了解植物成熟和衰老的生理過程及其影響因素，進而調(diào)控其成熟和衰老發(fā)育進

2、程，影響因素，進而調(diào)控其成熟和衰老發(fā)育進程，無疑是十分重要的。無疑是十分重要的。3一、種子發(fā)育和貯藏物質(zhì)的積累一、種子發(fā)育和貯藏物質(zhì)的積累擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖4 大豆胚的發(fā)育進程大豆胚的發(fā)育進程 階段階段：球形期；：球形期； 階段階段：心形期；：心形期； 階段階段：魚雷形期；階段：魚雷形期；階段：成熟中期；：成熟中期；階段階段：休眠期：休眠期5種子的成熟過程，實質(zhì)上就是胚從小長大，以及種子的成熟過程，實質(zhì)上就是胚從小長大，以及營養(yǎng)物質(zhì)在種子中變化和積累的過程。營養(yǎng)物質(zhì)在種子中變化和積累的過程。種子成熟期間的物質(zhì)變化，大體上和種子萌發(fā)時種子成熟

3、期間的物質(zhì)變化，大體上和種子萌發(fā)時的變化相反，植株營養(yǎng)器官的養(yǎng)料，以可溶性的的變化相反，植株營養(yǎng)器官的養(yǎng)料，以可溶性的低分子化合物狀態(tài)（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等低分子化合物狀態(tài)（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等形式）運往種子，在種子中逐漸轉(zhuǎn)化為不溶性的形式）運往種子，在種子中逐漸轉(zhuǎn)化為不溶性的高分子化合物（如淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等），并高分子化合物（如淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等），并且積累起來。且積累起來。6 1.1.淀粉的合成與淀粉的合成與積累積累 合成淀粉的場所是合成淀粉的場所是淀粉體淀粉體. .合成的原料來自合成的原料來自ADPG.ADPG.淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶在淀在淀粉合成中起主導作粉合成中起主導

4、作用用水稻成熟過程中穎果內(nèi)淀粉和可溶水稻成熟過程中穎果內(nèi)淀粉和可溶性糖含量的變化性糖含量的變化 ( (品種：品種：IR28 )(Singh & Juliano,1977)IR28 )(Singh & Juliano,1977) 7 2.2.蛋白質(zhì)的合成與積累蛋白質(zhì)的合成與積累 合成原料合成原料: :來自由營養(yǎng)器官輸入的氨基酸和酰胺來自由營養(yǎng)器官輸入的氨基酸和酰胺合成部位合成部位; ;內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上. .根據(jù)蛋白質(zhì)在不同溶劑中的溶解性，將種子中的根據(jù)蛋白質(zhì)在不同溶劑中的溶解性，將種子中的蛋白質(zhì)分為四類：蛋白質(zhì)分為四類：1.1.水溶清蛋白水溶清蛋白2.2.鹽溶球蛋

5、白鹽溶球蛋白3.3.堿溶谷蛋白堿溶谷蛋白4.4.醇溶谷蛋白醇溶谷蛋白8稻穎果中不同種類蛋白質(zhì)在種子發(fā)育過程中的含量變化稻穎果中不同種類蛋白質(zhì)在種子發(fā)育過程中的含量變化9合成脂肪的合成脂肪的直接原料是直接原料是磷酸甘油和磷酸甘油和脂酰脂酰CoACoA，種子中脂肪種子中脂肪合成的部位合成的部位是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是內(nèi)質(zhì)網(wǎng). .油菜種子在成熟過程中干物質(zhì)積累油菜種子在成熟過程中干物質(zhì)積累1.可溶性糖；可溶性糖；2.淀粉；淀粉；3.千粒重；千粒重； 4. 粗脂粗脂肪肪10 油脂形成有兩個特點：油脂形成有兩個特點： （1 1）成熟期所形成的大量游離脂肪酸，隨著種）成熟期所形成的大量游離脂肪酸，隨著種子的成熟，游離脂

6、肪酸逐漸合成復雜的油脂。子的成熟，游離脂肪酸逐漸合成復雜的油脂。 （2 2）種子成熟時先形成飽和脂肪酸，然后，由）種子成熟時先形成飽和脂肪酸，然后，由飽和脂肪酸變?yōu)椴伙柡椭舅?。飽和脂肪酸變?yōu)椴伙柡椭舅帷?總之，在種子成熟過程中，可溶性糖類轉(zhuǎn)化為不總之，在種子成熟過程中，可溶性糖類轉(zhuǎn)化為不溶性糖類，非蛋白質(zhì)氮轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)，而脂肪則溶性糖類，非蛋白質(zhì)氮轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)，而脂肪則是由糖類轉(zhuǎn)化而來的。是由糖類轉(zhuǎn)化而來的。111.1.呼吸速率：呼吸速率： 有機物積累迅速時，呼吸作用也旺盛，種子接近成熟有機物積累迅速時，呼吸作用也旺盛，種子接近成熟時，呼吸作用逐漸降低。時，呼吸作用逐漸降低。2.2.激素變

7、化：激素變化： 首先出現(xiàn)的是玉米素，可能調(diào)節(jié)建成籽粒的細胞分裂首先出現(xiàn)的是玉米素，可能調(diào)節(jié)建成籽粒的細胞分裂過程，然后是赤霉素和生長素可能調(diào)節(jié)有機物向籽粒過程，然后是赤霉素和生長素可能調(diào)節(jié)有機物向籽粒的運輸和積。此外，籽粒成熟期脫落酸大量增加，可的運輸和積。此外，籽粒成熟期脫落酸大量增加，可能和籽粒的休眠有關(guān)。能和籽粒的休眠有關(guān)。 3.3.種子含水量：種子含水量： 與有機物的積累恰好相反，它是隨著種子的成熟而逐與有機物的積累恰好相反，它是隨著種子的成熟而逐漸減少的。漸減少的。12 1. 1. 光照光照 光照強，葉片同化物多，輸入到籽粒的多，產(chǎn)光照強，葉片同化物多，輸入到籽粒的多，產(chǎn)量高量高;

8、; 2.2.溫度溫度 溫度過高呼吸消耗大，籽粒不飽滿；溫度過低不利于有機溫度過高呼吸消耗大，籽粒不飽滿；溫度過低不利于有機物質(zhì)運輸與轉(zhuǎn)化，種子瘦小，成熟推遲。物質(zhì)運輸與轉(zhuǎn)化，種子瘦小，成熟推遲。 油料種子的成分受溫度影響較大：油料種子的成分受溫度影響較大：溫度較低、晝夜溫差大，溫度較低、晝夜溫差大，含油量和不飽和脂肪酸含量高，蛋白質(zhì)含量較低（北方的含油量和不飽和脂肪酸含量高，蛋白質(zhì)含量較低（北方的油脂品質(zhì)好）油脂品質(zhì)好）; ;133.3.空氣相對濕度空氣相對濕度 大氣干旱，影響淀粉累積，種子瘦小、大氣干旱，影響淀粉累積，種子瘦小、蛋白質(zhì)含量較高蛋白質(zhì)含量較高;(“(“風旱不實現(xiàn)象風旱不實現(xiàn)象”

9、) ) 4.4.土壤含水量土壤含水量 土壤水分過多，根系因缺氧易受損傷，水分不土壤水分過多，根系因缺氧易受損傷，水分不足，種子灌漿困難足，種子灌漿困難5.5.營養(yǎng)條件營養(yǎng)條件 氮肥、鉀肥、磷肥氮肥、鉀肥、磷肥14果實生長主要有兩種模式果實生長主要有兩種模式 1.1.肉質(zhì)果實的生長也具有生肉質(zhì)果實的生長也具有生長大周期，呈長大周期，呈S S型生長曲線型生長曲線； 2.2.也有一些核果及某些非核也有一些核果及某些非核果的生長曲線，則呈果的生長曲線，則呈雙雙S S型型，即在生長的中期有一個緩慢即在生長的中期有一個緩慢期。這個時期正好是珠心和期。這個時期正好是珠心和珠被生長停止，幼胚生長強珠被生長停止

10、，幼胚生長強烈的時期，這時核正在變硬。烈的時期，這時核正在變硬。15 一般情況下，植物通過受精作用才能結(jié)實。但是有些植物一般情況下，植物通過受精作用才能結(jié)實。但是有些植物也可不經(jīng)受精即能形成果實，這種現(xiàn)象稱為也可不經(jīng)受精即能形成果實，這種現(xiàn)象稱為單性結(jié)實單性結(jié)實。 天然單性結(jié)實：天然單性結(jié)實：指不需要經(jīng)過受精作用或其他刺激誘導而指不需要經(jīng)過受精作用或其他刺激誘導而結(jié)實的現(xiàn)象。結(jié)實的現(xiàn)象。同一種植物，無種子的子房中生長素含量較有種子的同一種植物，無種子的子房中生長素含量較有種子的為高。為高。 刺激性單性結(jié)實：刺激性單性結(jié)實：也稱誘導性單性結(jié)實。在外界環(huán)境條件也稱誘導性單性結(jié)實。在外界環(huán)境條件的刺

11、激下而引起的單性結(jié)實。的刺激下而引起的單性結(jié)實。原因：原因： 果實生長與受精后子房生長素含量增多有關(guān)。果實生長與受精后子房生長素含量增多有關(guān)。 植物完成了受精作用，但由于種種原因，胚的發(fā)育中止，植物完成了受精作用，但由于種種原因，胚的發(fā)育中止，而子房或花的其他部分繼續(xù)發(fā)育，也可成為沒有種子的果而子房或花的其他部分繼續(xù)發(fā)育，也可成為沒有種子的果實。這種現(xiàn)象稱為實。這種現(xiàn)象稱為假單性結(jié)實假單性結(jié)實。 16二、二、果實成熟時的生理生化變化果實成熟時的生理生化變化呼吸躍變：呼吸躍變：指果實成熟到一定程度時，呼指果實成熟到一定程度時，呼吸速率先降低，然后突然升高，最后下降，吸速率先降低，然后突然升高，最

12、后下降，果實達到完熟時出現(xiàn)的呼吸高峰。果實達到完熟時出現(xiàn)的呼吸高峰。 躍變型果實：躍變型果實：梨、桃、蘋果、李、杏、芒果、番茄、西梨、桃、蘋果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白蘭瓜、哈密瓜等。瓜、白蘭瓜、哈密瓜等。( (果實的內(nèi)含物復雜果實的內(nèi)含物復雜) ) 非躍變型果實：非躍變型果實：草莓、葡萄、柑桔、櫻桃、黃瓜等。草莓、葡萄、柑桔、櫻桃、黃瓜等。( (果實的內(nèi)含物較為簡單果實的內(nèi)含物較為簡單) ) 呼吸躍變產(chǎn)生的原因：呼吸躍變產(chǎn)生的原因：果實內(nèi)產(chǎn)生果實內(nèi)產(chǎn)生乙烯乙烯，增強膜透性，增強膜透性（O O2 2），加強內(nèi)含物的水解而導致呼吸躍變。），加強內(nèi)含物的水解而導致呼吸躍變。17 （1 1）前者

13、含有復雜的貯藏物質(zhì)（淀粉或脂肪），）前者含有復雜的貯藏物質(zhì)（淀粉或脂肪），在摘果后達到完全可食狀態(tài)前，貯藏物質(zhì)強烈水在摘果后達到完全可食狀態(tài)前，貯藏物質(zhì)強烈水解，呼吸加強，而后者并不如此。解，呼吸加強，而后者并不如此。 （2 2）躍變型果實成熟比較迅速，非躍變型果實成）躍變型果實成熟比較迅速，非躍變型果實成熟比較緩慢。熟比較緩慢。 （3 3）乙烯生成的特性和對乙烯的不同反應。）乙烯生成的特性和對乙烯的不同反應。 乙烯可增加果皮細胞的透性，加強內(nèi)部氧化過程，乙烯可增加果皮細胞的透性，加強內(nèi)部氧化過程，促進果實的呼吸作用，加速果實成熟。促進果實的呼吸作用，加速果實成熟。18驟變型果實中乙烯生成有兩

14、個調(diào)節(jié)系統(tǒng)。驟變型果實中乙烯生成有兩個調(diào)節(jié)系統(tǒng)。系統(tǒng)系統(tǒng)負責呼吸驟變前果實中低速率的基負責呼吸驟變前果實中低速率的基礎(chǔ)乙烯生成；礎(chǔ)乙烯生成；系統(tǒng)系統(tǒng)負責呼吸驟變時成熟負責呼吸驟變時成熟過程中乙烯自我催化大量生成。過程中乙烯自我催化大量生成。非驟變型果實的乙烯生成速率相對較低，非驟變型果實的乙烯生成速率相對較低，變化平穩(wěn)，整個成熟過程中只有系統(tǒng)變化平穩(wěn)，整個成熟過程中只有系統(tǒng)活活動，缺乏系統(tǒng)動，缺乏系統(tǒng)。19對于驟變型果實，外源乙烯只在躍變前起對于驟變型果實，外源乙烯只在躍變前起作用，它能誘導呼吸上升，同時作用，它能誘導呼吸上升，同時促進內(nèi)源促進內(nèi)源乙烯的大量增加乙烯的大量增加，即啟動系統(tǒng)，即啟

15、動系統(tǒng)，形成了，形成了乙烯自我催化作用，且與所用的乙烯濃度乙烯自我催化作用，且與所用的乙烯濃度關(guān)系不大，是關(guān)系不大，是不可逆不可逆作用。作用。對非驟變型果實，外源乙烯在整個成熟過對非驟變型果實，外源乙烯在整個成熟過程期間都能起作用，提高呼吸速率，其反程期間都能起作用，提高呼吸速率，其反應大小與所用乙烯濃度有關(guān)，而且其效應應大小與所用乙烯濃度有關(guān)，而且其效應是是可逆可逆的，當去掉外源乙烯后，呼吸下降的，當去掉外源乙烯后，呼吸下降到原來的水平。同時外源乙烯到原來的水平。同時外源乙烯不能促進內(nèi)不能促進內(nèi)源乙烯的增加。源乙烯的增加。20 （1）甜味增加：）甜味增加：淀粉淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性轉(zhuǎn)化為可溶性糖糖

16、; （2）酸味減少：）酸味減少：有機酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵蜃鳛楹粑袡C酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，或作為呼吸底物；或被底物；或被K+、Ca2+等離子中和生成鹽等離子中和生成鹽; （3）澀味消失：）澀味消失：單寧（多元酚類）被過氧化物單寧（多元酚類）被過氧化物酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì); （4）香味產(chǎn)生：）香味產(chǎn)生：果實成熟時產(chǎn)生一些具香味的果實成熟時產(chǎn)生一些具香味的揮發(fā)性物質(zhì)，揮發(fā)性物質(zhì)，如蘋果：乙酸丁酯、乙酸乙酯；如蘋果：乙酸丁酯、乙酸乙酯； 香蕉：乙酸戊酯、甲酸甲酯；香蕉：乙酸戊酯、甲酸甲酯；柑桔：檸檬醛等柑桔：檸檬醛等21 （5）果實變軟：）果實變軟：果膠水解，細胞壁軟果膠水解，細胞壁軟化

17、；內(nèi)含物水解?；?；內(nèi)含物水解。 （6）色澤變艷：）色澤變艷：葉綠素分解，而呈現(xiàn)葉綠素分解，而呈現(xiàn)類胡蘿卜素的黃色；類胡蘿卜素的黃色； 花色素與可溶性糖花色素與可溶性糖 花色素苷花色素苷（紅色）。（紅色）。 （7）維生素含量增高：）維生素含量增高：果實含有豐富果實含有豐富的各類維生素，主要是維生素的各類維生素，主要是維生素C（抗壞（抗壞血酸）。血酸）。22 休眠休眠(dormancy)(dormancy)是植物的整體或某一部分生是植物的整體或某一部分生長暫時停頓的現(xiàn)象，是植物抵制不良自然環(huán)長暫時停頓的現(xiàn)象，是植物抵制不良自然環(huán)境的一種自身保護性的生物學特性。境的一種自身保護性的生物學特性。由不利

18、于生長的環(huán)境條件而引起的植物休眠由不利于生長的環(huán)境條件而引起的植物休眠稱為稱為強迫休眠。強迫休眠。在適宜的環(huán)境條件下，因為植物本身內(nèi)部的在適宜的環(huán)境條件下，因為植物本身內(nèi)部的原因而造成的休眠稱為原因而造成的休眠稱為生理休眠生理休眠。23 成熟種子在適宜的環(huán)境條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象成熟種子在適宜的環(huán)境條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象稱為稱為種子休眠。種子休眠。種子休眠主要是由以下幾方面原因引起的：種子休眠主要是由以下幾方面原因引起的： 1.1.種皮種皮( (果皮果皮) )的限制的限制 2.2.胚未完全發(fā)育胚未完全發(fā)育3.3.種子未完成后熟種子未完成后熟4.4.抑制物的存在抑制物的存在 241、種皮種皮(

19、(果皮果皮) )的限制的限制 硬實種子，石種子：硬實種子，石種子：種皮堅厚，胚難以種皮堅厚，胚難以突破種皮；透水、透氣性差。突破種皮；透水、透氣性差。如苜蓿、如苜蓿、紫云英等。紫云英等。 休眠的破除：休眠的破除： 物理方法物理方法 - - 機械破損種皮；機械破損種皮； 化學方法化學方法 - - 濃硫酸處理或濃硫酸處理或2%2%氨水處理氨水處理 破壞種皮。破壞種皮。252 2、種子未完成后熟、種子未完成后熟 后熟后熟(after ripening)(after ripening)：指種子采收后需經(jīng)指種子采收后需經(jīng)過一系列生理生化變化達到真正成熟、具有過一系列生理生化變化達到真正成熟、具有萌發(fā)能力

20、的過程。萌發(fā)能力的過程。 如如薔薇科薔薇科植物植物( (蘋果、桃、梨、櫻桃等蘋果、桃、梨、櫻桃等) )；松松柏類柏類植物的種子。植物的種子。 破除：破除：低溫層積（低溫層積（55，1 1個月）個月） 禾谷類種子，可曬種可加速它們的后熟過禾谷類種子，可曬種可加速它們的后熟過程。程。263 3、胚未完全發(fā)育、胚未完全發(fā)育如銀杏、歐洲白蠟、人參等。如銀杏、歐洲白蠟、人參等。破除：破除：低溫（低溫（5）處理。）處理。274 4、抑制物的存在、抑制物的存在 果肉果肉 - - 梨、蘋果、番茄、柑桔、甜瓜梨、蘋果、番茄、柑桔、甜瓜) )； 種皮種皮 - - 大麥、燕麥、蒼耳、甘藍等；大麥、燕麥、蒼耳、甘藍等

21、； 胚乳胚乳 - - 萵苣、鳶尾；萵苣、鳶尾； 子葉子葉 - - 菜豆。菜豆。 破除：破除：流水淋洗。流水淋洗。28芽休眠芽休眠(bud dormancy)(bud dormancy)指植物生活史中指植物生活史中芽生長的暫時停頓現(xiàn)象。芽生長的暫時停頓現(xiàn)象。日照長度日照長度是誘發(fā)和控制芽休眠最重要的是誘發(fā)和控制芽休眠最重要的因素。因素。促進休眠的物質(zhì)中最主要是促進休眠的物質(zhì)中最主要是脫落酸脫落酸。29生產(chǎn)上有時需要解除休眠，有時則需要延長休眠。生產(chǎn)上有時需要解除休眠，有時則需要延長休眠。 馬鈴薯：馬鈴薯：休眠期為休眠期為404060d60d。 破除休眠：破除休眠：切塊，切塊，0.50.51mg/

22、L GA1mg/L GA溶液中浸泡溶液中浸泡1010分分鐘涼干。鐘涼干。 或翻曬兩周左右，芽眼有明顯突起，即可切塊播或翻曬兩周左右，芽眼有明顯突起，即可切塊播種。種。 延長休眠：延長休眠：0.4%0.4%萘乙酸甲酯粉劑萘乙酸甲酯粉劑( (用泥土混制用泥土混制) )處處理，可安全貯藏約理，可安全貯藏約6 6個月。個月。 此法也適用于洋蔥、大蒜鱗莖等。此法也適用于洋蔥、大蒜鱗莖等。30 一一 植物的衰老植物的衰老 美國著名植物生理學家美國著名植物生理學家K.V.ThimannK.V.Thimann（19801980）認為：衰老是）認為：衰老是“導致植物自然導致植物自然死亡的一系列惡化過程死亡的一系

23、列惡化過程”。植物的衰老通常指植物的器官或整個植植物的衰老通常指植物的器官或整個植株的生理功能的衰退。株的生理功能的衰退。衰老是植物發(fā)育的正常過程。衰老是植物發(fā)育的正常過程。31植物衰老的類型：植物衰老的類型： 1.1.整體衰老整體衰老 2.2.地上部衰老地上部衰老 3.3.順序衰老順序衰老 4.4.器官衰老器官衰老32（一）光合色素喪失（一）光合色素喪失 葉綠素逐漸喪失是葉片衰老最明顯的特點葉綠素逐漸喪失是葉片衰老最明顯的特點（二）核酸的變化（二）核酸的變化 葉片衰老時，葉片衰老時，RNARNA含量下降，含量下降，DNADNA也下降，但也下降，但DNADNA下降速度比下降速度比RNARNA緩

24、慢；緩慢；（三）蛋白質(zhì)的變化（三）蛋白質(zhì)的變化 蛋白質(zhì)水解是植物衰老的第一步蛋白質(zhì)水解是植物衰老的第一步33（四）呼吸作用（四）呼吸作用 葉片衰老時，葉片衰老時，呼吸速率下降呼吸速率下降（較光合速率慢）；（較光合速率慢）；出現(xiàn)呼吸躍變出現(xiàn)呼吸躍變；氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)；氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)；（五）植物激素（五）植物激素 IAAIAA、GAGA、CTKCTK含量下降含量下降; ; ABA ABA、EthEth含量增加。含量增加。（六）細胞結(jié)構(gòu)的變化（六）細胞結(jié)構(gòu)的變化 膜結(jié)構(gòu)的破壞引起細胞透性增大，選擇透性功能膜結(jié)構(gòu)的破壞引起細胞透性增大，選擇透性功能喪失喪失 34自由基損傷學說自由基損傷學說

25、自由基有細胞殺手之稱。自由基有細胞殺手之稱。19551955年哈曼（年哈曼（HarmanHarman）就提出，衰老過程是細胞和組織中不斷進行著的就提出，衰老過程是細胞和組織中不斷進行著的自由基損傷反應的總和。自由基損傷反應的總和。衰老過程往往伴隨著衰老過程往往伴隨著超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶(SOD(SOD）活性活性的降低和的降低和脂氧合酶脂氧合酶(LOX)(LOX)活性的升高，導致生物活性的升高，導致生物體內(nèi)自由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累體內(nèi)自由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累過量的自由基，進而引發(fā)衰老。過量的自由基，進而引發(fā)衰老。35激素平衡學說激素平衡學說 該學說認為植物體內(nèi)

26、或器官內(nèi)各種激素的該學說認為植物體內(nèi)或器官內(nèi)各種激素的相對水平不平衡是引起衰老的原因。相對水平不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素抑制衰老的激素( (如細胞分裂素、生長素、如細胞分裂素、生長素、赤霉素、油菜素內(nèi)酯赤霉素、油菜素內(nèi)酯) )與促進衰老的激素與促進衰老的激素( (如乙烯、脫落酸如乙烯、脫落酸) )之間可相互作用、協(xié)同之間可相互作用、協(xié)同調(diào)控衰老過程。調(diào)控衰老過程。營養(yǎng)虧缺學說和能量耗損學說營養(yǎng)虧缺學說和能量耗損學說 36 光照光照 光能延緩植物衰老光能延緩植物衰老，黑暗加速衰老。，黑暗加速衰老。 紅光延緩衰老，遠紅光加速衰老；紅光延緩衰老，遠紅光加速衰老； 長日照促進長日照促進GA

27、合成，延緩衰老；合成，延緩衰老； 短日照促進短日照促進ABA合成，加速衰老。合成，加速衰老。 為什么路燈下的枝條落葉較晚？（2）水分）水分 水分脅迫水分脅迫促進促進ETH和和ABA形成，加速蛋白質(zhì)形成，加速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解，和葉綠素的降解，加速衰老加速衰老； 37(3)(3)氣體氣體 O O2 2濃度過高加速自由基的形成，濃度過高加速自由基的形成，加速衰老加速衰老； 高濃度的高濃度的COCO2 2抑制乙烯生成和呼吸速率，延緩衰抑制乙烯生成和呼吸速率，延緩衰老；老；(4)(4)礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng) 氮不足氮不足，葉片易衰老；，葉片易衰老；CaCa具有穩(wěn)定膜的作用，減具有穩(wěn)定膜的作用，減少乙烯的釋放，延遲果實成熟。少乙烯的釋放，延遲果實成熟。AgAg+ +、NiNi2+2+可延緩可延緩水稻葉片的衰老。水稻葉片的衰老。(5)(5)不良環(huán)境條件不良環(huán)境條件 高溫、低溫、大氣污染、病蟲害等都不同程度地高溫、低溫、大氣污染、病蟲害等都不同程度地促進植物或器官的衰老。促進植物或器官的衰老。38脫落脫落(abscission)(abscission)是指是指植物組織或器官植物組織或器官與植物體分離的過程。與植物體分離的過程。脫落可分為三種：脫落可分為三種： 正常脫落正常脫落 - 由于衰老或成熟引起的脫落由于衰老或成熟引起的脫落; 脅迫脫落脅迫脫落 - 由于逆境條件引起的脫落