第四章宰后肉的變化

1、第四章第四章 肌肉收縮及其肌肉收縮及其宰后變化宰后變化 主要內(nèi)容主要內(nèi)容 1、肌肉收縮與松弛；、肌肉收縮與松弛； 2、肉的僵直；、肉的僵直； 3、肉的成熟；、肉的成熟； 4、肉的變質(zhì)。、肉的變質(zhì)。肉屠宰后發(fā)生的變化肉屠宰后發(fā)生的變化熱鮮肉熱鮮肉僵直僵直解僵解僵成熟成熟變質(zhì)變質(zhì)第一節(jié)第一節(jié) 肌肉收縮與松弛肌肉收縮與松弛肌肉收縮時(shí)肌節(jié)變化肌肉收縮時(shí)肌節(jié)變化一、肌肉的收縮一、肌肉的收縮（一）參與收縮的因素（一）參與收縮的因素收縮因子：收縮因子：肌球蛋白、肌動(dòng)蛋白、原肌肌球蛋白、肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白、肌鈣蛋白球蛋白、肌鈣蛋白能源：能源：ATP調(diào)節(jié)因子：調(diào)節(jié)因子：Ca2+、原肌球蛋白、肌鈣蛋、原肌球蛋白

2、、肌鈣蛋白白疏松因子：疏松因子：肌質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)和鈣離子泵肌質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)和鈣離子泵ATP-肌肌球蛋白球蛋白肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白肌球蛋肌球蛋白白-ADPCa2+肌球蛋白肌球蛋白-肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白ADP尸僵復(fù)合體尸僵復(fù)合體Pi肌球蛋肌球蛋白白-ADP+ Pi（二）肌肉收縮機(jī)制（二）肌肉收縮機(jī)制肌球蛋白頭部是一種肌球蛋白頭部是一種ATP酶，需酶，需 Ca2+激活激活肌細(xì)胞接受神經(jīng)沖動(dòng)或刺激興奮時(shí)，產(chǎn)生肌肌細(xì)胞接受神經(jīng)沖動(dòng)或刺激興奮時(shí)，產(chǎn)生肌膜動(dòng)作電位，并通過橫小管進(jìn)入肌原纖維，膜動(dòng)作電位，并通過橫小管進(jìn)入肌原纖維，使肌質(zhì)網(wǎng)將使肌質(zhì)網(wǎng)將Ca2+釋放到肌漿內(nèi)釋放到肌漿內(nèi)Ca2+引起肌原蛋白三個(gè)亞單位的構(gòu)型引起肌原蛋白

3、三個(gè)亞單位的構(gòu)型變化，使肌動(dòng)蛋白暴露出與肌球蛋白變化，使肌動(dòng)蛋白暴露出與肌球蛋白頭部結(jié)合的位點(diǎn)，并激活頭部結(jié)合的位點(diǎn)，并激活A(yù)TP酶酶ATP分解釋放出能量，牽引肌分解釋放出能量，牽引肌動(dòng)蛋白細(xì)絲向動(dòng)蛋白細(xì)絲向A帶內(nèi)滑進(jìn)，形成帶內(nèi)滑進(jìn)，形成肌動(dòng)球蛋白，導(dǎo)致肌肉收縮肌動(dòng)球蛋白，導(dǎo)致肌肉收縮 神經(jīng)沖動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)肌內(nèi)膜肌內(nèi)膜肌質(zhì)網(wǎng)釋放肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+ Ca2+濃度升高濃度升高使肌動(dòng)蛋白暴露與肌球使肌動(dòng)蛋白暴露與肌球蛋白結(jié)合位點(diǎn)蛋白結(jié)合位點(diǎn)使使ATP酶活化酶活化ATP分分解產(chǎn)生能量解產(chǎn)生能量肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合收縮收縮肌肉收縮示意圖肌肉收縮示意圖（三）肌肉（三）肌肉收縮的特點(diǎn)收縮

4、的特點(diǎn)粗絲和細(xì)絲的相對(duì)滑動(dòng)（長(zhǎng)度不變）粗絲和細(xì)絲的相對(duì)滑動(dòng)（長(zhǎng)度不變）A帶長(zhǎng)度不變，帶長(zhǎng)度不變，I帶變窄帶變窄極度收縮時(shí)粗絲和細(xì)絲重疊部分增加極度收縮時(shí)粗絲和細(xì)絲重疊部分增加需要需要Ca的參與的參與耗能耗能 二、肌肉二、肌肉的松弛的松弛 動(dòng)作電位消失后，肌質(zhì)網(wǎng)動(dòng)作電位消失后，肌質(zhì)網(wǎng)分解分解ATP獲得獲得能量，將肌漿中的能量，將肌漿中的Ca2+ 泵回，泵回，Mg2+與與ATP形成復(fù)合物，抑制了形成復(fù)合物，抑制了肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合，肌肉松弛。頭部的結(jié)合，肌肉松弛。（一）尸僵（一）尸僵 (Rigor Mortis )1.1.概念概念 胴體在宰后一定時(shí)間內(nèi)，肉的伸展性消失，

5、肉變成胴體在宰后一定時(shí)間內(nèi)，肉的伸展性消失，肉變成緊張、僵硬的狀態(tài)。歸因于緊張、僵硬的狀態(tài)。歸因于MyosinMyosin和和ActinActin牢固性橫橋牢固性橫橋(cross-bridge)(cross-bridge)的形成。的形成。2.2.尸僵肉特點(diǎn)尸僵肉特點(diǎn): 堅(jiān)硬有粗糙感堅(jiān)硬有粗糙感 缺乏風(fēng)味缺乏風(fēng)味 粘結(jié)能力差粘結(jié)能力差 加熱時(shí)肉汁流失多加熱時(shí)肉汁流失多 第二節(jié)第二節(jié) 肉的僵直肉的僵直3.尸僵原因尸僵原因1 1） 糖原無氧酵解糖原無氧酵解葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸 乳酸積累，乳酸積累，pHpH下降，下降，與此同時(shí)，維持肌漿網(wǎng)等微小器官的與此同時(shí)，維持肌漿網(wǎng)等微小器官的ATPATP水平

6、降低。水平降低。2 2） ATPATP水平的降低及水平的降低及pHpH下降，使肌漿網(wǎng)等小器官失常，鈣下降，使肌漿網(wǎng)等小器官失常，鈣離子被逸出，濃度上升，作用于肌球蛋白，激活離子被逸出，濃度上升，作用于肌球蛋白，激活A(yù)TPase,ATPase,更更加使加使ATPATP減少。減少。3 3） 在鈣離子的作用下，肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白結(jié)合成肌動(dòng)球在鈣離子的作用下，肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白結(jié)合成肌動(dòng)球蛋白復(fù)合體而引起肌肉收縮。蛋白復(fù)合體而引起肌肉收縮。第二節(jié)第二節(jié) 肉的僵直肉的僵直牛 肉 宰 后 在4 條 件 下48h內(nèi) 糖 原 、 乳 酸 、 pH值 的 變 化 如 表3-1。屠 宰 后 延 續(xù) 時(shí) 間(h)p

7、H糖 原(mg%)乳 酸(mg%)無 機(jī) 酸(mg%216.06.045.755.955.565.68633.7-462.0274.0189.1319.2314.7465.5512.8600700.6692.670.5-77.775.375.4（二）僵直過程（二）僵直過程遲滯期：遲滯期：從宰后到開始出現(xiàn)僵直為止，肌肉從宰后到開始出現(xiàn)僵直為止，肌肉的彈性緩慢消失的彈性緩慢消失（尸僵前期）尸僵前期）急速期：急速期：肌肌肉的彈性迅速消失到完全僵硬狀肉的彈性迅速消失到完全僵硬狀態(tài)態(tài)（尸僵期）尸僵期）尸僵后期：尸僵后期：形成延伸性非常小的特定狀態(tài)到形成延伸性非常小的特定狀態(tài)到尸

8、僵停止尸僵停止尸僵遲滯期尸僵遲滯期(delay phase)(delay phase) 因動(dòng)物種類、品種、因動(dòng)物種類、品種、宰前狀況，宰后的變化、溫度、宰殺方法、不同部位宰前狀況，宰后的變化、溫度、宰殺方法、不同部位而異，一般魚類尸僵發(fā)生早，哺乳動(dòng)物發(fā)生較晚而異，一般魚類尸僵發(fā)生早，哺乳動(dòng)物發(fā)生較晚。 牛肉牛肉 10豬肉豬肉 8 兔肉兔肉 1.54 雞肉雞肉 24.5 魚肉魚肉 10min 1524724106122 ATP開始減少，肌肉的伸展性就開始消失，開始減少，肌肉的伸展性就開始消失，同時(shí)伴隨硬度增加，此即尸僵的起始點(diǎn)，同時(shí)伴隨硬度增加，此即尸僵的起始點(diǎn)，ATP消耗完了，粗絲和細(xì)絲之間緊

9、密結(jié)合，此時(shí)肌消耗完了，粗絲和細(xì)絲之間緊密結(jié)合，此時(shí)肌肉的伸展性完全消失，彈性率最大，這就是肉的伸展性完全消失，彈性率最大，這就是最最大的尸僵期大的尸僵期。 僵直頂點(diǎn)僵直頂點(diǎn) 極限極限PH值值 肌肉的尸僵過程與肌肉中的肌肉的尸僵過程與肌肉中的ATP下降速度下降速度有著密切的關(guān)系有著密切的關(guān)系 。不同種類不同種類家畜家畜宰后宰后背最長(zhǎng)肌酵解和僵直過程背最長(zhǎng)肌酵解和僵直過程種類種類急速期開始時(shí)急速期開始時(shí)間間min/37最初最初pH值值 (宰后宰后1h)急速期開始急速期開始時(shí)時(shí)pH值值極限極限pH馬馬2386.955.975.51牛牛1636.746.075.50豬豬506.746.515.57羊

10、羊606.956.545.60（三）僵直類型（三）僵直類型酸性僵直酸性僵直(acid rigor) ：安靜狀態(tài)下屠宰后出現(xiàn)的安靜狀態(tài)下屠宰后出現(xiàn)的僵直。僵直從酸性開始，最終僵直。僵直從酸性開始，最終pH5.7堿性僵直堿性僵直(alkline rigor) ：疲勞狀態(tài)下屠宰后出現(xiàn)疲勞狀態(tài)下屠宰后出現(xiàn)的僵直。肌肉大部分為堿性或中性，最終的僵直。肌肉大部分為堿性或中性，最終pH7.2中間型僵直中間型僵直(intermediate type rigor) ：斷食狀態(tài)下斷食狀態(tài)下屠宰后出現(xiàn)的僵直。僵直開始為弱堿性或中性，屠宰后出現(xiàn)的僵直。僵直開始為弱堿性或中性，最終最終pH為為6.37.0不同處理?xiàng)l件下

11、肉的尸僵期不同處理?xiàng)l件下肉的尸僵期：用麻醉屠宰防止動(dòng)物驚恐（開始：用麻醉屠宰防止動(dòng)物驚恐（開始pH7，最終，最終pH6，溫度，溫度17)：不用麻醉屠宰，動(dòng)物處于抗拒緊張狀態(tài)（開始：不用麻醉屠宰，動(dòng)物處于抗拒緊張狀態(tài)（開始pH6.5，最終，最終pH5.9，溫度溫度17)：與：與條件相同，而且同一部位，溫度為條件相同，而且同一部位，溫度為37：動(dòng)物屠宰前經(jīng)：動(dòng)物屠宰前經(jīng)4872小時(shí)斷食，并利用麻醉屠宰（開始小時(shí)斷食，并利用麻醉屠宰（開始pH7.09，最終最終pH6.5，溫度，溫度17)：屠宰時(shí)注射注射胰島素（開始：屠宰時(shí)注射注射胰島素（開始pH7.09，最終，最終pH6.5，溫度，溫度17)寒冷收

12、縮寒冷收縮(cold shortening) 牛、羊肉在未僵直前，牛、羊肉在未僵直前，01冷卻發(fā)生的顯著收縮。冷卻發(fā)生的顯著收縮。 解凍僵直解凍僵直(thaw shortening) 如果宰后迅速冷凍，肌肉尚未達(dá)到最大僵直，肌肉內(nèi)仍含如果宰后迅速冷凍，肌肉尚未達(dá)到最大僵直，肌肉內(nèi)仍含有糖原和有糖原和ATPATP。在解凍時(shí)，殘存的糖原和。在解凍時(shí)，殘存的糖原和ATPATP的變化使肌肉收縮的變化使肌肉收縮形成僵直，此現(xiàn)象稱為形成僵直，此現(xiàn)象稱為解凍僵直解凍僵直（thaw rigorthaw rigor）。）。此時(shí)達(dá)到僵直的速度要比鮮肉在同樣環(huán)境時(shí)快得多、收縮此時(shí)達(dá)到僵直的速度要比鮮肉在同樣環(huán)境時(shí)快

13、得多、收縮激烈、肉變得更硬、并有很多的肉汁流出。激烈、肉變得更硬、并有很多的肉汁流出。 為了避免解凍僵直收縮現(xiàn)象為了避免解凍僵直收縮現(xiàn)象, ,最好是在肉的最大僵直后期最好是在肉的最大僵直后期進(jìn)行冷凍。進(jìn)行冷凍。 （四）僵直對(duì)肉品質(zhì)的影響（四）僵直對(duì)肉品質(zhì)的影響極限極限pH值：值：動(dòng)物宰后體內(nèi)動(dòng)物宰后體內(nèi)pH值持續(xù)降低，直到鈍化值持續(xù)降低，直到鈍化糖原酵解酶的活性，這個(gè)糖原酵解酶的活性，這個(gè)pH值稱為肉的極限值稱為肉的極限pH值值（最終（最終pH ）。）。肉的硬度增加肉的硬度增加肉的嫩度降低肉的嫩度降低肉的保水性降低肉的保水性降低FpH值值5.45.5是肌肉中主要蛋白質(zhì)的等電點(diǎn)是肌肉中主要蛋白質(zhì)

14、的等電點(diǎn)FATP消失和形成肌動(dòng)球蛋白消失和形成肌動(dòng)球蛋白 F蛋白質(zhì)的變性蛋白質(zhì)的變性 與宰前狀況有關(guān)： 饑餓：動(dòng)物體內(nèi)糖原貯備少，極限pH高 疲勞：活體時(shí)乳酸積累過多，極限pH低 牲畜的種類、不同的部位及個(gè)體的差異等內(nèi)在因素有關(guān) 受屠宰前是否注射藥物、環(huán)境的溫度等外界因素影響。環(huán)境溫度越高，pH值變化越快。1. 1. 概念：概念： 尸僵完全的肉在冰點(diǎn)尸僵完全的肉在冰點(diǎn)以上溫度下放置一定時(shí)間以上溫度下放置一定時(shí)間, ,使其僵直解除、肌肉變軟，使其僵直解除、肌肉變軟，系水力和風(fēng)味得到很大改系水力和風(fēng)味得到很大改善的過程。善的過程。包括包括尸僵的解除尸僵的解除及及在組織蛋白酶作用下進(jìn)一在組織蛋白酶作

15、用下進(jìn)一步成熟的過程。步成熟的過程。牛胴體的成熟處理牛胴體的成熟處理第三節(jié)第三節(jié) 肉的成熟肉的成熟解僵：解僵：宰后僵直達(dá)到最大程度宰后僵直達(dá)到最大程度并維持一段時(shí)間后，其僵直緩慢并維持一段時(shí)間后，其僵直緩慢解除、肉變軟的過程（自溶）。解除、肉變軟的過程（自溶）。解僵機(jī)制解僵機(jī)制肌原纖維小片化肌原纖維小片化 兩種肌絲結(jié)合變?nèi)鮾煞N肌絲結(jié)合變?nèi)?結(jié)構(gòu)彈性網(wǎng)狀蛋白的變化結(jié)構(gòu)彈性網(wǎng)狀蛋白的變化 蛋白酶說蛋白酶說鈣離子說鈣離子說 2 2、成熟對(duì)組織結(jié)構(gòu)影響、成熟對(duì)組織結(jié)構(gòu)影響(1)(1)肌原纖維降解肌原纖維降解-肌原纖維小片化肌原纖維小片化 剛屠宰后的肌原纖維和活體肌肉一樣，是剛屠宰后的肌原纖維和活體肌肉

16、一樣，是1010 100100個(gè)肌節(jié)個(gè)肌節(jié)相連的長(zhǎng)纖維狀，成熟時(shí)則斷裂為相連的長(zhǎng)纖維狀，成熟時(shí)則斷裂為1 1 4 4個(gè)肌節(jié)相連的小片狀。個(gè)肌節(jié)相連的小片狀。u 鈣離子鈣離子Z線線Z線蛋白變性而脆弱線蛋白變性而脆弱 外力作外力作用而斷裂。用而斷裂。 鈣離子激活肌漿中鈣激活中性蛋白酶鈣離子激活肌漿中鈣激活中性蛋白酶(Calpain） 降解肌間線蛋白降解肌間線蛋白Z線降解線降解。圖圖 成熟過程中肌原纖維（雞胸肉）的小片化成熟過程中肌原纖維（雞胸肉）的小片化a a、屠宰后；、屠宰后；b b、55成熟成熟5h5h；c c、55成熟成熟48h48h。cba 成熟成熟3天天 成熟成熟16天天 自然成熟牛肉肌

17、纖維超微結(jié)構(gòu)變自然成熟牛肉肌纖維超微結(jié)構(gòu)變化化(2)(2)結(jié)締組織變化結(jié)締組織變化 在肉的成熟過程中膠原纖維的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)變松弛，在肉的成熟過程中膠原纖維的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)變松弛，由規(guī)則、致密的結(jié)構(gòu)變成無序、松散的狀態(tài)。同時(shí)，由規(guī)則、致密的結(jié)構(gòu)變成無序、松散的狀態(tài)。同時(shí)，存在于膠原纖維間以及膠原纖維上的粘多糖被分解。存在于膠原纖維間以及膠原纖維上的粘多糖被分解。溶酶體的解聯(lián)作用溶酶體的解聯(lián)作用 葡萄糖苷酸酶增加，分解膠原蛋白和基質(zhì)的葡萄糖苷酸酶增加，分解膠原蛋白和基質(zhì)的連接成分以及基質(zhì)的粘多糖連接成分以及基質(zhì)的粘多糖 圖成熟過程中結(jié)締組織結(jié)構(gòu)變化（牛肉）圖成熟過程中結(jié)締組織結(jié)構(gòu)變化（牛肉） a，屠宰后；，

18、屠宰后；b，5成熟成熟28d3、成熟機(jī)制、成熟機(jī)制 (有爭(zhēng)議有爭(zhēng)議) 鈣張力學(xué)說鈣張力學(xué)說 鈣激活酶學(xué)說鈣激活酶學(xué)說 鈣離子學(xué)說鈣離子學(xué)說 組織蛋白酶學(xué)說組織蛋白酶學(xué)說鈣張力學(xué)說鈣張力學(xué)說觀點(diǎn)：觀點(diǎn)：在成熟的過程中，肌漿中鈣離子濃度在成熟的過程中，肌漿中鈣離子濃度持續(xù)上升，使肌肉長(zhǎng)期處于收縮狀態(tài)，導(dǎo)致持續(xù)上升，使肌肉長(zhǎng)期處于收縮狀態(tài)，導(dǎo)致肌纖維出現(xiàn)機(jī)械性脆弱點(diǎn)而斷裂。肌纖維出現(xiàn)機(jī)械性脆弱點(diǎn)而斷裂。支持依據(jù)：支持依據(jù)：胴體吊掛等技術(shù)可改善嫩度。胴體吊掛等技術(shù)可改善嫩度。否定依據(jù)：否定依據(jù)：純機(jī)械作用下，肌纖維只能斷為純機(jī)械作用下，肌纖維只能斷為2 2段，不能更加小片化。段，不能更加小片化。鈣激活

19、酶學(xué)說鈣激活酶學(xué)說觀點(diǎn)：觀點(diǎn)：Z Z線處存在一種對(duì)鈣離子很敏感的蛋白質(zhì)水解酶（鈣激線處存在一種對(duì)鈣離子很敏感的蛋白質(zhì)水解酶（鈣激活酶，活酶，CalpainsCalpains）。鈣離子濃度的提高對(duì)其起激活作用，能）。鈣離子濃度的提高對(duì)其起激活作用，能催化催化Z Z線處蛋白質(zhì)的降解，引起小片化。線處蛋白質(zhì)的降解，引起小片化。支持依據(jù)：支持依據(jù)：能解釋成熟中的大多數(shù)現(xiàn)象，目前被廣泛接受。能解釋成熟中的大多數(shù)現(xiàn)象，目前被廣泛接受。不能解釋：不能解釋：能起作用的鈣離子激活酶所需要鈣離子濃度遠(yuǎn)高能起作用的鈣離子激活酶所需要鈣離子濃度遠(yuǎn)高于肌漿中實(shí)際濃度，低于激活所需下限；于肌漿中實(shí)際濃度，低于激活所需下限

20、； 大部分組織中，鈣激活酶抑制劑濃度足以抑制鈣激活酶大部分組織中，鈣激活酶抑制劑濃度足以抑制鈣激活酶 鈣也能激活鈣激活酶抑制劑，且所需濃度更小鈣也能激活鈣激活酶抑制劑，且所需濃度更小 成熟過程中的成熟過程中的pHpH對(duì)鈣激活酶活性不利。對(duì)鈣激活酶活性不利。鈣離子學(xué)說鈣離子學(xué)說觀點(diǎn)：觀點(diǎn)：成熟過程中，肌漿中鈣離子濃度持續(xù)上升，鈣離子能成熟過程中，肌漿中鈣離子濃度持續(xù)上升，鈣離子能引起蛋白質(zhì)的非酶促反應(yīng)，使蛋白質(zhì)降解、組織結(jié)構(gòu)變?nèi)?、引起蛋白質(zhì)的非酶促反應(yīng)，使蛋白質(zhì)降解、組織結(jié)構(gòu)變?nèi)?、肌纖維小片化。肌纖維小片化。支持依據(jù)：支持依據(jù)：建立了建立了Z Z線模型，用大量試驗(yàn)結(jié)果證明鈣離子對(duì)線模型，用大量試

21、驗(yàn)結(jié)果證明鈣離子對(duì)多種蛋白質(zhì)的解離作用。多種蛋白質(zhì)的解離作用。主要不足：主要不足：鈣離子通常以離子鍵或靜電引力的形式，造成蛋鈣離子通常以離子鍵或靜電引力的形式，造成蛋白質(zhì)凝聚或收縮，而非解離蛋白質(zhì)；白質(zhì)凝聚或收縮，而非解離蛋白質(zhì)； 鋅離子與鈣離子有類似的性質(zhì)，但加入鋅離子卻使嫩度鋅離子與鈣離子有類似的性質(zhì)，但加入鋅離子卻使嫩度下降，與該學(xué)說相悖；下降，與該學(xué)說相悖； 該學(xué)說完全否定了鈣激活酶學(xué)說，但大量研究表明，嫩度該學(xué)說完全否定了鈣激活酶學(xué)說，但大量研究表明，嫩度與鈣激活酶濃度正相關(guān)，與鈣激活酶抑制因子濃度呈負(fù)相關(guān)。與鈣激活酶濃度正相關(guān)，與鈣激活酶抑制因子濃度呈負(fù)相關(guān)。 組織蛋白酶學(xué)說組織蛋

22、白酶學(xué)說觀點(diǎn)：觀點(diǎn)：肌漿中有很多種組織蛋白酶類，它們?cè)诔墒斓倪^程中使肌原纖維蛋肌漿中有很多種組織蛋白酶類，它們?cè)诔墒斓倪^程中使肌原纖維蛋白降解、肌原纖維結(jié)構(gòu)組織受破壞，白降解、肌原纖維結(jié)構(gòu)組織受破壞，Z Z線發(fā)生崩裂，嫩度改善。線發(fā)生崩裂，嫩度改善。支持依據(jù)：支持依據(jù)：在肌肉中添加組織蛋白酶可發(fā)生成熟過程中的多數(shù)蛋白質(zhì)降解在肌肉中添加組織蛋白酶可發(fā)生成熟過程中的多數(shù)蛋白質(zhì)降解反應(yīng)；反應(yīng)；嫩肉粉得到了廣泛應(yīng)用。嫩肉粉得到了廣泛應(yīng)用。否定理由：否定理由：所有已知組織蛋白酶都能水解肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白和所有已知組織蛋白酶都能水解肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白和Z Z線的線的-actinin,actinin,但成熟

23、過程很少發(fā)現(xiàn)它們的分解；但成熟過程很少發(fā)現(xiàn)它們的分解； 很少發(fā)現(xiàn)肌節(jié)的破壞；很少發(fā)現(xiàn)肌節(jié)的破壞； 組織蛋白酶位于溶酶體內(nèi)，但成熟中很少發(fā)現(xiàn)溶酶體的破壞；組織蛋白酶位于溶酶體內(nèi)，但成熟中很少發(fā)現(xiàn)溶酶體的破壞； 未發(fā)現(xiàn)游離酸濃度顯著升高；未發(fā)現(xiàn)游離酸濃度顯著升高； 鈣離子對(duì)組織蛋白酶和其它很多蛋白酶均無激活作用，甚至還鈣離子對(duì)組織蛋白酶和其它很多蛋白酶均無激活作用，甚至還有抑制作用，這與相關(guān)試驗(yàn)不吻合。有抑制作用，這與相關(guān)試驗(yàn)不吻合。 4、 肉成熟的時(shí)間肉成熟的時(shí)間 取決于動(dòng)物種類、年齡、營(yíng)養(yǎng)狀況及貯藏溫度。取決于動(dòng)物種類、年齡、營(yíng)養(yǎng)狀況及貯藏溫度。 05貯藏貯藏 雞肉雞肉 牛肉牛肉 豬肉豬肉 馬

24、肉馬肉810d 46d 35d 1/21d 在工業(yè)生產(chǎn)時(shí)，通常是把胴體放在在工業(yè)生產(chǎn)時(shí)，通常是把胴體放在24的冷藏的冷藏間內(nèi)保持間內(nèi)保持23晝夜，使其適當(dāng)成熟。晝夜，使其適當(dāng)成熟。5、成熟肉的特征、成熟肉的特征易于被人體消化吸收易于被人體消化吸收 酸性，具有抑菌作用酸性，具有抑菌作用 防止病原菌侵入防止病原菌侵入肉汁多，具有特殊香味肉汁多，具有特殊香味 富有彈性富有彈性6、成熟肉與未成熟肉的區(qū)別、成熟肉與未成熟肉的區(qū)別成熟肉成熟肉未成熟肉未成熟肉、煮熟的肉：柔軟多、煮熟的肉：柔軟多汁，有肉的特殊汁，有肉的特殊滋滋味和氣味和氣味。味。、肉湯：透明，有肉、肉湯：透明，有肉湯所特有的湯所特有的滋滋味

25、和氣味。味和氣味。、煮熟的肉：堅(jiān)硬、煮熟的肉：堅(jiān)硬、干燥、缺乏肉的特殊滋味干燥、缺乏肉的特殊滋味和氣味。和氣味。、肉湯：混濁，無肉、肉湯：混濁，無肉湯特有的滋味和氣味。湯特有的滋味和氣味。7、成熟對(duì)肉品質(zhì)的影響、成熟對(duì)肉品質(zhì)的影響嫩度改善：嫩度改善：隨著肉成熟的發(fā)展，肉的柔軟性產(chǎn)生顯著的變化。保水性提高：保水性提高：保水性的回升和pH值變化有關(guān)，隨著解僵，pH值逐漸增高，偏離了肉的等電點(diǎn)。隨著成熟的進(jìn)行，蛋白質(zhì)分解成較小的單位，使親水性提高。pH值值升高：升高：剛屠宰后肉的pH值在67之間，約經(jīng)1h開始下降，尸僵時(shí)達(dá)到最低5.45.6之間，而后隨保藏時(shí)間的延長(zhǎng)開始慢慢地上升至至5.76.0 。

26、改善風(fēng)味改善風(fēng)味 風(fēng)味改善風(fēng)味改善 屠宰并經(jīng)過成熟后，尤其象牛、羊肉類，游離氨基酸屠宰并經(jīng)過成熟后，尤其象牛、羊肉類，游離氨基酸1010個(gè)以內(nèi)的氨基酸的綜合物增加，游離的低分子多肽類形成，個(gè)以內(nèi)的氨基酸的綜合物增加，游離的低分子多肽類形成，提高了肉的風(fēng)味；提高了肉的風(fēng)味；蛋白質(zhì)、糖、核酸分解產(chǎn)生的浸出物，游離脂肪酸、有蛋白質(zhì)、糖、核酸分解產(chǎn)生的浸出物，游離脂肪酸、有機(jī)酸的綜合效應(yīng)，使肉的風(fēng)味得到改善。肉在成熟過程中，機(jī)酸的綜合效應(yīng)，使肉的風(fēng)味得到改善。肉在成熟過程中，ATPATP分解產(chǎn)生次黃嘌呤核苷酸（分解產(chǎn)生次黃嘌呤核苷酸（IMPIMP），磷酸肌酸分解產(chǎn)生?。?，磷酸肌酸分解產(chǎn)生肌苷酸，均為風(fēng)

27、味前體和味質(zhì)增強(qiáng)劑。苷酸，均為風(fēng)味前體和味質(zhì)增強(qiáng)劑。根據(jù)肌肉的微觀構(gòu)造單位，肌原纖維在成熟的不同階段，根據(jù)肌肉的微觀構(gòu)造單位，肌原纖維在成熟的不同階段，制備的制備的SDS-SDS-PAGE電泳分析，發(fā)現(xiàn)在成熟過程中出現(xiàn)分子量電泳分析，發(fā)現(xiàn)在成熟過程中出現(xiàn)分子量3 3萬(wàn)的光譜帶。萬(wàn)的光譜帶。（五）影響肉成熟的因素（五）影響肉成熟的因素物理因素：物理因素：溫度、溫度、電刺激電刺激、拉伸、拉伸化學(xué)因素：化學(xué)因素：注射激素、注射激素、 Ca2+ 、六偏磷酸六偏磷酸 鈉、檸檬酸鈉、氯化鎂等鈉、檸檬酸鈉、氯化鎂等生物學(xué)因素：生物學(xué)因素：酶制劑酶制劑 （1 1）提高成熟溫度）提高成熟溫度 在在0 04040

28、范圍內(nèi)，每增加范圍內(nèi)，每增加1010，嫩化速度提高，嫩化速度提高2.52.5倍。倍。當(dāng)溫度高于當(dāng)溫度高于6060后，由于有關(guān)酶類蛋白變性，導(dǎo)致速率迅速后，由于有關(guān)酶類蛋白變性，導(dǎo)致速率迅速下降，所以加熱烹調(diào)就終斷了肉的嫩化過程。下降，所以加熱烹調(diào)就終斷了肉的嫩化過程。 據(jù)據(jù)DransfieldDransfield等人的測(cè)試，牛肉在等人的測(cè)試，牛肉在11完成完成80%80%的嫩化的嫩化需需1010天，在天，在1010縮短到縮短到4 4天，而在天，而在2020只需要只需要1.51.5天。天。在衛(wèi)生條件很好的成熟間，適當(dāng)提高溫度可以縮短成熟期。在衛(wèi)生條件很好的成熟間，適當(dāng)提高溫度可以縮短成熟期。（2

29、 2）電刺激）電刺激 在肌肉僵直發(fā)生后進(jìn)行電刺激可以加速僵直發(fā)展，嫩在肌肉僵直發(fā)生后進(jìn)行電刺激可以加速僵直發(fā)展，嫩化也隨之提前?；搽S之提前。 原理：原理：電刺激可使肌肉產(chǎn)生痙攣，破壞肌纖維結(jié)構(gòu)破電刺激可使肌肉產(chǎn)生痙攣，破壞肌纖維結(jié)構(gòu)破壞；此外，可加快宰后生化變化的速度。壞；此外，可加快宰后生化變化的速度。盡管電刺激不會(huì)改變?nèi)獾淖罱K嫩化程度，但電刺激可盡管電刺激不會(huì)改變?nèi)獾淖罱K嫩化程度，但電刺激可以使嫩化加快，減少成熟所需要的時(shí)間，如一般需要成熟以使嫩化加快，減少成熟所需要的時(shí)間，如一般需要成熟1010天的牛肉，應(yīng)用電刺激后則只需要天的牛肉，應(yīng)用電刺激后則只需要5 5天天。 （3 3）機(jī)械作用

30、）機(jī)械作用 肉成熟時(shí)，將跟腱用鉤掛起，此時(shí)主要是肉成熟時(shí)，將跟腱用鉤掛起，此時(shí)主要是腰大肌受牽引。腰大肌受牽引。 如果將臀部掛起，不但腰大肌短縮被抑制，如果將臀部掛起，不但腰大肌短縮被抑制，而且半腱肌、半膜肌、背最長(zhǎng)肌短縮均被抑制，而且半腱肌、半膜肌、背最長(zhǎng)肌短縮均被抑制，可以得到較好的嫩化效果?？梢缘玫捷^好的嫩化效果。（4）化學(xué)因素）化學(xué)因素 屠宰前注射腎上腺激素、胰島素等，使動(dòng)物在屠宰前注射腎上腺激素、胰島素等，使動(dòng)物在活體時(shí)加快糖的代謝過程，肌肉中糖原大部分活體時(shí)加快糖的代謝過程，肌肉中糖原大部分被消耗或從血液中排出。宰后肌肉中糖原和乳被消耗或從血液中排出。宰后肌肉中糖原和乳酸含量極少，

31、肉的酸含量極少，肉的pH值較高，在值較高，在6.46.9的水平，的水平，肉始終保持柔軟狀態(tài)。肉始終保持柔軟狀態(tài)。 Ca2+可以激活鈣激活酶（可以激活鈣激活酶（Calpain），促進(jìn)嫩化。），促進(jìn)嫩化?？梢詮耐庠丛黾蛹?xì)胞內(nèi)鈣離子濃度，以激活鈣可以從外源增加細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度，以激活鈣激活酶。激活酶。（5）酶嫩化）酶嫩化 木瓜蛋白酶、菠蘿蛋白酶、胰蛋白酶等木瓜蛋白酶、菠蘿蛋白酶、胰蛋白酶等（6）高壓嫩化）高壓嫩化 通過壓力的物理作用誘導(dǎo)牛肉中鈣激活酶通過壓力的物理作用誘導(dǎo)牛肉中鈣激活酶的激活的激活,并通過鈣激活酶對(duì)肌纖維的結(jié)構(gòu)蛋白的并通過鈣激活酶對(duì)肌纖維的結(jié)構(gòu)蛋白的降解而發(fā)生嫩化。降解而發(fā)生嫩化。

32、第四節(jié)第四節(jié) 肉的肉的變質(zhì)變質(zhì) 一、概念一、概念變質(zhì)：變質(zhì)：肉在組織酶和微生物作用下發(fā)生質(zhì)肉在組織酶和微生物作用下發(fā)生質(zhì)的變化，最終失去食用價(jià)值。主要變化是的變化，最終失去食用價(jià)值。主要變化是肉中蛋白質(zhì)和脂肪分解。肉中蛋白質(zhì)和脂肪分解。包括肉的自溶和肉的腐敗。包括肉的自溶和肉的腐敗。二、腐敗特征二、腐敗特征肉類腐敗變質(zhì)時(shí)，往往在肉在表觀上發(fā)生明顯的變化肉類腐敗變質(zhì)時(shí)，往往在肉在表觀上發(fā)生明顯的變化。 發(fā)粘微生物繁殖后所形成的菌落，以及微生物分解蛋白微生物繁殖后所形成的菌落，以及微生物分解蛋白質(zhì)的產(chǎn)物質(zhì)的產(chǎn)物。變色 最常見的是綠色。蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的硫化氫與血紅最常見的是綠色。蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的硫化

33、氫與血紅蛋白結(jié)合后形成的硫化氫血紅蛋白蛋白結(jié)合后形成的硫化氫血紅蛋白。霉斑 肉體表面有霉菌生長(zhǎng)時(shí)，往往形成霉斑肉體表面有霉菌生長(zhǎng)時(shí)，往往形成霉斑。變味 最明顯的是肉類蛋白質(zhì)被微生物分解產(chǎn)生的惡臭味，最明顯的是肉類蛋白質(zhì)被微生物分解產(chǎn)生的惡臭味，除此之外，還有揮發(fā)性有機(jī)酸的酸味及霉味等。除此之外，還有揮發(fā)性有機(jī)酸的酸味及霉味等。1.1.肌肉組織的腐敗肌肉組織的腐敗 由微生物所引起的蛋白質(zhì)腐敗是復(fù)雜的生物化學(xué)反由微生物所引起的蛋白質(zhì)腐敗是復(fù)雜的生物化學(xué)反應(yīng)過程，所進(jìn)行的變化與微生物種類、外界條件、蛋白應(yīng)過程，所進(jìn)行的變化與微生物種類、外界條件、蛋白質(zhì)構(gòu)成等因素有關(guān)。質(zhì)構(gòu)成等因素有關(guān)。 腐敗微生物腐敗微生物:主要有大腸桿菌、變形桿菌、葡萄球菌、主要有大腸桿菌、變形桿菌、葡萄球菌、產(chǎn)芽胞桿菌等產(chǎn)芽胞桿菌等 三、腐敗機(jī)理三、腐敗機(jī)理 蛋白質(zhì)的分解蛋白質(zhì)的分解F蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)多肽等（多肽等（肉湯試驗(yàn)檢測(cè)肉的新鮮度肉湯試驗(yàn)檢測(cè)肉的新鮮度）氨基氨基酸酸 含氮有機(jī)堿、羧酸、醇酸、吲哚、甲基吲哚和無含氮有機(jī)堿、羧酸、醇酸、吲哚、甲基吲哚和無機(jī)物質(zhì)等機(jī)物質(zhì)等F微生物分泌的蛋白酶，水解相應(yīng)的蛋白質(zhì)而引起肉腐微生物分泌的蛋白酶，水解相應(yīng)的蛋白質(zhì)而引起肉腐敗敗其他有機(jī)分解產(chǎn)物其他有機(jī)分解產(chǎn)物蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)多多肽肽氨基酸氨基酸無機(jī)物無機(jī)物：水、水、NHNH3 3、COCO2 2、SHSH含氮有機(jī)堿含氮有