07第七章 酶化學

1、 Department of Environmental Science and Engineering第四部分：群落生態(tài)學 1 1、生物群落的概念、生物群落的概念 2 2、群落的種類組成、群落的種類組成 3 3、群落的結構、群落的結構 4 4、群落組織影響群落結構、群落組織影響群落結構的因素的因素 一、群落的組成與結構一、群落的組成與結構 Department of Environmental Science and Engineering1、生物群落的概念1.1 群落的概念1.1.1 對群落 (community)概念的不同認識 pAlexander Humboldt：特定的外貌，對生境因

2、素的綜合反應 pE. Warming：一定的種組成的天然群聚 p俄國學派：有機體的特定組合，有機體之間及其與環(huán)境之間相互影響 pW. E. Shelford：具有一致的種類組成且外貌一致的生物據集體 pE. P. Odum：種類外貌一致、具有一定的營養(yǎng)結構、代謝格局、結構單元、生命部分 Department of Environmental Science and Engineering1.1.2 一般概念 在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。注意：（1）在這個定義中，首先強調了時間的概念，其次是空間的概念，即相同的地段；（2）物種在群落中的分布不是雜亂無章的，而是有序的，這是群落中

3、各種群之間以及種群與環(huán)境的相互作用、相互制約而形成的。 Department of Environmental Science and Engineering1.2 群落的基本特征1.2.1具有一定的種類組成 每個群落都是由一定的植物、動物、微生物種群組成的，種類組成是區(qū)別不同群落的首要特征。一個群落中種類成分的多少及每種個體的數量，是度量群落多樣性的基礎。 Department of Environmental Science and Engineering1.2.2 群落中各物種之間相互聯系 生物群落并非種群的簡單集合。能夠組合在一起構成群落的種群具備兩個先決條件：第一第一，必須共同適應它

4、們所處的無機環(huán)境；第二第二，它們內部的相互關系必須取得協調、平衡。 Department of Environmental Science and Engineering1.2.3 群落具有自己的內部環(huán)境 群落與其環(huán)境密不可分。任何一個群落在形成過程中，生物不僅對環(huán)境具有適應作用，而且同時生物對環(huán)境也具有改造作用。1.2.4 具有一定的結構每一個生物群落具有自己的結構，其結構表現在空間上的成層性、物種之間的營養(yǎng)結構和時間上的季相變化。 Department of Environmental Science and Engineering1.2.5 具有一定的動態(tài)特征任何一個生物群落都有它的發(fā)生

5、、發(fā)展、成熟和衰敗與滅亡階段。1.2.6 具有一定的分布范圍任一群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。無論從全球范圍看還是從區(qū)域角度講，不同生物群落都是按著一定的規(guī)律分布。 Department of Environmental Science and Engineering1.2.7 具有邊界特征在自然條件下，有些群落具有明顯的邊界，可以清楚地加以區(qū)分；有的則不具有明顯邊界，而處于連續(xù)變化中。前者見于環(huán)境梯度變化較陡，或者環(huán)境梯度突然中斷的情形，如地勢變化較陡的山地垂直，斷崖上下的植被;后者如陸地環(huán)境和水生環(huán)境的交界處如池塘、湖泊、島嶼等。 Department o

6、f Environmental Science and Engineering1.2.8 群落中各物種不具有同等的群落學重要性在一個群落中，有些物種對群落的結構、功能以及穩(wěn)定性具有重大的貢獻，而有些物種卻處于次要的和附屬的地位。因此，根據它們在群落中的地位和作用，物種可以分為優(yōu)勢種、建群種、亞優(yōu)勢種、伴生種以及偶見種或罕見種。 Department of Environmental Science and Engineering1.3 對群落性質的兩種對立觀點1.3.1 機體論學派p群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統 p群落演替的定向特征相當于生物的生活史或生物的發(fā)育，具

7、有機體特征 群落都要經歷從先鋒階段到頂級階段的演替過程 頂級群落受破壞后重復演替過程達到頂級群落階段 p代表人物:美國生態(tài)學家Clements Department of Environmental Science and Engineering1.3.2 個體論學派p群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時間連續(xù)變化系列中的一個區(qū)段 p因為在連續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界 群落和物種的關系不是有集體和組織器官的關系 群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數量消長過程 和有機體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性 同一群落類型之間無遺傳上的聯系p代表人物:H.A

8、.Gleason Department of Environmental Science and Engineering1.3.3 現代生態(tài)學對群落的認識p群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面 p如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續(xù)的一個系列 p如果排序的結果構成若干點集的話，則可達到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性 p群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關鍵在于研究者看待問題的角度和尺度 Department of Environmental Sci

9、ence and Engineering2、群落的種類組成p最小面積p種類組成性質分析p種類組成的數量特征p物種多樣性p物種多樣性的時空變化規(guī)律p物種多樣性空間變化學說 Department of Environmental Science and Engineering2.1 最小面積p概念：反映組成群落的大多數物種(95%)的面積 p組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大 熱帶雨林，5050 常綠闊葉林，2020 針葉林及落葉林，1010 灌叢， 55 或 1010 草地， 11 或 22 Department of Environmental Science and Engineeri

10、ng2.2 種類組成的性質分析2.2.1 優(yōu)勢種和建群種 對群落的結構和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢種(dominant species) 。它們通常是那些個體數量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強，即優(yōu)勢度較大的種。群落的不同層次可以有各自的優(yōu)勢種，比如森林群落中，喬木層，灌木層，草本層和地被層分別存在各自的優(yōu)勢種，其中喬木層的優(yōu)勢種，即優(yōu)勢層的優(yōu)勢種常稱為建群種(constructive species)。 Department of Environmental Science and Engineering生態(tài)學上的優(yōu)勢種對整個群落具有控制性影響，如果把群落

11、中的優(yōu)勢種去除，必然導致群落性質和環(huán)境的變化；但若把非優(yōu)勢種去除，只會發(fā)生較小的或不顯著的變化，因此不僅要保護那些珍稀瀕危植物，而且也要保護那些建群植物和優(yōu)勢植物，它們對生態(tài)系統的穩(wěn)態(tài)起著舉足輕重的作用。 Department of Environmental Science and Engineering2.2.2 亞優(yōu)勢種指個體數量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。在復層群落中，它通常居于下層，如大針茅草原中的小半灌木冷蒿就是亞優(yōu)勢種。 Department of Environmental Science and Engineering2.2.

12、3 伴生種伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。2.2.4 偶見種或罕見種偶見種是那些在群落中出現頻率很低的種類，多半是由于種群本身數量稀少的緣故。 Department of Environmental Science and Engineering 同一物種可以出現在不同的群落中，在不同的群落中所起的作用大小不同，即同一物種在不同群落中可以以不同的群落成員型出現。例如，在內蒙古高原中部排水良好的壤質栗鈣土上，針茅是建群種，而羊草是亞優(yōu)勢種或伴生種；但在地形略為低凹，有地表逕流補給的地方，羊草則是建群種，針茅退居次要。同理，當強度放牧時，冷蒿則為建群種，羊草和針茅成為次

13、要成分。 Department of Environmental Science and Engineering2.3 種類組成的數量特征2.3.1 多度(abundance)多度是對物種個體數目多少的一種估測指標，多用于群落野外調查。國內多采用Drude的七級制多度，即： p Soe(Sociales) 極多，植物地上部分郁閉p Cop(Copiosae)3 數量很多p Cop2 數量多p Cop1 數量尚多p Sp(Sparsal) 數量不多而分散p Sol(Solitariae) 數量很少而稀疏p Un(Unicum) 個別或單株 Department of Environmental

14、Science and Engineering2.3.2 密度(density)p指單位面積或單位空間內的個體數。一般對喬木，灌木和叢生草本以植株或株叢計數，根莖植物以地上枝條計數。p樣地內某一物種的個體數占全部物種個體數的百分比稱做相對密度(relativedensity)。p某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比(density ratio)。 Department of Environmental Science and Engineering2.3.3 蓋度(coverage)是指植物的地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比,即投影蓋度。 蓋度可分為種蓋度(分蓋度)

15、，層蓋度(種組蓋度)、總蓋度(群落蓋度)。通常，分蓋度或層蓋度之和大于總蓋度。群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即相對蓋度相對蓋度。某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度的百分比稱為蓋度比蓋度比(cover ratio)。 Department of Environmental Science and Engineering23 投影蓋度和基蓋度投影蓋度和基蓋度 Department of Environmental Science and Engineering2.3.4 頻度(frequency)指群落中某種植物出現的樣方數占整個樣方數的百分比。2.3.5 重要值(importa

16、nt value)也是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數量指標，因為它簡單、明確，所以在近些年來得到普遍采用。重要值是美國的J，丁Curtls和RPMcIntosh(1951)首先使用的，他們在Wisconsh研究森林群落連續(xù)體時，用重要值來確定喬木的優(yōu)勢度或顯著度(conspicuousness)，計算的公式如下： 重要值(IV.) = 相對密度十相對頻度十相對優(yōu)勢度(相對基蓋度或其他) 上式用于草原群落時，相對優(yōu)勢度可用相對蓋度代替：重要值 = 相對密度十相對頻度十相對蓋度 Department of Environmental Science and Engineering2.4

17、 種的多樣性生物多樣性可定義為“生物中的多樣化和變異性及物種生境的生態(tài)復雜性”。它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統。生物多樣性一般有三個水平，即遺傳多樣性，指地球上生物個體中所包含的遺傳信息之總和；物種多樣性，指地球上生物有機體的多樣化，包括種的豐富度和種的均勻度；生態(tài)系統多樣性，涉及的是生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程的多樣化。 Department of Environmental Science and Engineering物種多樣性具有下面二種涵義： (1) 種的數目或豐富度(species richness) 指一個群落或生境中物種數目的多少。在統計種的數目的

18、時候，需要說明多大的面積，以便比較。 （2）種的均勻度(species evenness or equitability) 指一個群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況，它反映的是各物種個體數目分配的均勻程度，例如，甲群落中有100個個體，其中90個屬于種A，另外10個屬于種B。乙群落中也有100個個體，但種A、B各占一半。那么，甲群落的均勻度就比乙群落低得多。 Department of Environmental Science and Engineering2.4.1 辛普森多樣性指數 辛普森多樣性指數 = 隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率= 1隨機取樣的兩個個體屬于同種的概率 211

19、2/11SiiSiiNNPDNi種i的個體數；N群落中全部物種的個體數實例，見教材P161 Department of Environmental Science and Engineering2.4.2 香農威納指數描述種的個體出現的紊亂和不確定性。不確定性越高，多樣性也就越高。SiiiPPH12logS物種數目；Pi屬于種i的個體在全部個體中的比例；H物種的多樣性指數 Department of Environmental Science and Engineering2.5 物種多樣性在空間上的變化規(guī)律（1）多樣性隨緯度緯度變化 從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢。無論

20、在陸地、海洋和淡水環(huán)境，都有類似的趨勢。當然也有例外，如企鵝和海豹在極地種類最多，而針葉林和姬蜂在溫帶物種最豐富。（2）多樣性隨海拔海拔變化 物種多樣性隨海拔增加而逐漸降低。 Department of Environmental Science and Engineering（3）在海洋或淡水水體物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢 顯然，在大型湖泊中，溫度低、含氧少、黑暗的深水層，其水生生物種類明顯低于淺水區(qū)；同樣，海洋中植物分布也僅限于光線能透入的光亮區(qū)，一般很少超過30米。 由此可以看出其一般規(guī)律：物種多樣性總的趨勢是隨熱量分布的變化而變化。 Department of Environm

21、ental Science and Engineering2.6 解釋物種多樣性空間變化規(guī)律的各種學說（1）進化時間學說： 熱帶群落比較古老，進化時間較長，并且在地質年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質年代比較年輕，遭受災難性氣候變化較多，所以多樣性較低。（2）生態(tài)時間學說： 物種的分布區(qū)的擴大也需要一定時間。物種從多樣性高的熱帶擴展到多樣性低的溫帶需要足夠的時間。 Department of Environmental Science and Engineering（3）空間異質性學說： 環(huán)境越復雜，或空間異質性越高，動植物群落的復雜性也越

22、高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。 （4）氣候穩(wěn)定學說： 氣候越穩(wěn)定，變化越小，動植物的種類越豐富，在生物進化的地質年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。 Department of Environmental Science and Engineering（5）競爭學說：在環(huán)境嚴酷的地區(qū)，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競爭則成為進化和生態(tài)位分化的主要動力。 （6）捕食學說：因為熱帶的捕食者比其他地區(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者

23、種的生存。（7）生產力學說如果其他條件相等，群落的生產力越高，生產的食物越多，通過食物網的能流量越大，物種多樣性就越高。 Department of Environmental Science and Engineering3、群落的結構p群落的結構單元p群落的垂直結構p群落的水平結構p群落的空間結構p群落交錯區(qū)與邊緣效應 Department of Environmental Science and Engineering3.1 群落的結構單元 群落空間結構決定于兩個要素，即群落中各物種的生活型及相同生活型的物種所組成的層片，它們可看做群落的結構單元。 3.1.1 生活型(life form

24、)生活型是生物對外界環(huán)境適應的外部表現形式，同一生活型的生物，不但體態(tài)相似，而且在適應特點上也是相似的。 目前廣泛采用的是丹麥的植物學家阮基耶爾（Raunkiaer）系統。他按休眠芽或復蘇芽所處的位置高低和保護方式，把高等植物劃分為五個生活型： Department of Environmental Science and Engineering（1）高位芽植物 高位芽植物的芽或頂端嫩枝是位于地面25cm以上的較高處的枝條上，如喬木、灌木和一些生長在熱帶潮濕氣候條件下的草本等。（2）地上芽植物 地上芽植物的芽或頂端嫩枝是位于地表或接近地表處，一般都不高出土表2030cm，因而它們受土表的殘落物

25、保護，在冬季地表積雪地區(qū)也受積雪的保護。 Department of Environmental Science and Engineering（3）地面芽植物 地面芽植物在不利季節(jié)，植物體地上部分死亡，只是被土壤和殘落物保護的地下部分仍然活著，并在地面出發(fā)芽。 Department of Environmental Science and Engineering（4）地下芽植物 地下芽植物又稱隱芽植物，渡過惡劣環(huán)境的芽埋在土表以下，或位于水體中。（5）一年生植物 一年生植物是只能在良好季節(jié)生長的植物，它們以種子的形式渡過不良季節(jié)。 Department of Environmental Sc

26、ience and Engineering植物生活型圖 a.高位芽植物；b,c.地上芽植物；d-f.地面芽植物；g,h.隱芽植物；i.一年生植物；黑色部分表示植物越冬時保留的部分。 Department of Environmental Science and Engineering 統計各個群落內的各種生活型的數量對比關系稱為生活型譜。群落類型的不同，其生活譜也不同 Department of Environmental Science and Engineering從表上可知,每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢,生活型與環(huán)境關系密切, 高位芽植物占優(yōu)勢是溫

27、暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落；地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落；地上芽植物占優(yōu)勢，反映了該地區(qū)環(huán)境比較濕冷，如長白山寒溫帶暗針葉林；一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。 Department of Environmental Science and Engineering3.1.2 層片(synusia)層片一詞系瑞典植物學家HGams(1918)首創(chuàng)。 層片是指由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機能群落。喬木層中有喬木和靠喬木支持的同等高度的藤本植物。因此，層片的劃分在群落結構研究中常比層次劃

28、分更有價值。同一層片的植物是同一個生活型類別。 Department of Environmental Science and Engineering3.2 群落的垂直結構群落的垂直結構，主要指群落分層現象。 植物群落的分層現象 陸地群落的分層與光的利用有關，群落層次主要是由植物的生活型所決定。 動物群落的分層現象 陸地動物群落的分層主要與食物有關，其次與不同層次的微氣候條件有關。 水生群落的分層現象 與陽光、溫度、食物和溶氧等因素有關。ABCDA草被層；草被層；B灌木層；灌木層；C下木層；下木層；D林冠層林冠層 Department of Environmental Science and

29、Engineering群落中植物的分層現象決定了動物的分層現象群落中植物的分層現象決定了動物的分層現象 Department of Environmental Science and Engineering池塘生物群落中，荷花、蘆葦等將莖葉高高地挺出水面；睡蓮、滿江紅、浮萍等浮于水面；金魚藻等則生長于水底。鰱魚在水體淺層、鯇魚在中層、青魚、蝦、蚌等在水底，泥鰍等則在水底淤泥中生活。 Department of Environmental Science and Engineering分層現象及其對環(huán)境的適應：分層現象及其對環(huán)境的適應：生物群落的分層包括地上分層和地下分層。成層結構是自然選擇的結

30、果，它顯著提高了生物利用環(huán)境資源的能力。地上分層可以充分利用陽光和空間。地下分層由不同植物的根系在土壤中達到的深度不同引起的，最大的根系生物量集中在表層。地下分層可以充分利用土壤中的營養(yǎng)和水分。 Department of Environmental Science and Engineering3.3 群落的水平結構p群落的水平結構是指生物個體在水平方向上的分布不均勻造成不同地段的生物種類的差異。p植物群落水平結構的主要特征是具有鑲嵌性(mosaic)。導致鑲嵌性出現的原因：植物個體在水平方向上的分布不均勻造成的,從而形成了許多小群落。p分布不均勻的原因：地形、土壤濕度和鹽堿度、光照強度、生

31、物自身生長特點、人和動物的影響等。 Department of Environmental Science and Engineering Department of Environmental Science and Engineering3.4 群落的時間結構p光、溫度和濕度等許多環(huán)境因子有明顯的時間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律），受這些因子的影響，群落的組成與結構也隨時間序列發(fā)生有規(guī)律的變化。這就是群落的的時間格局。p植物群落表現最明顯的就是季相，如溫帶草原外貌一年四季的變化。p動物群落時間格局主要表現為：群落中動物的季節(jié)變化。如鳥類的遷徙；變溫動物的休眠和蘇醒；魚類的回游等等。p群落的晝

32、夜變化。如群落中昆蟲、鳥類等種類的晝夜變化。 Department of Environmental Science and Engineering3.5 群落交錯區(qū)與邊緣效應群落交錯區(qū)(ecotone)又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域。如森林和草原之間有一森林草原地帶，軟海底與硬海底的兩個海洋群落之間也存在過渡帶，兩個不同森林類型之間或兩個草本群落泣間也都存在交錯區(qū)。因此，這種過渡帶有的寬，有的窄；有的是逐漸過渡，有的變化突然。群落的邊緣有的是持久性的，有的在不斷變化。 Department of Environmental Science and

33、 Engineering群落交錯區(qū)是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，在這里群落中種的數目及一些種群密度比相鄰群落大。群落交錯區(qū)種的數目及一些種的密度增大的趨勢被稱為邊緣效應(edge effect)。在群落交錯區(qū)往往包含兩個重疊群落中所有的一些種以及交錯區(qū)本身所特有的種，這是因為群落交錯區(qū)的環(huán)境條件比較復雜，能為不同生態(tài)類型的植物定居，從而為更多的動物提供食物，營巢和隱蔽條件。建議通過增加群落交錯區(qū)數量或邊緣長度以增加邊緣效應，提高野生動物產量。 Department of Environmental Science and Engineering4、群落組織影響群落結構的因素p 生物因素生

34、物因素 競爭對生物群落結構的影響競爭對生物群落結構的影響 捕食對生物群落結構的影響捕食對生物群落結構的影響 p 干擾對生物群落結構的影響干擾對生物群落結構的影響 p 空間異質性與群落結構空間異質性與群落結構 p 島嶼與群落結構島嶼與群落結構 p 一個物種豐富度的簡單模型一個物種豐富度的簡單模型 p 平衡說與非平衡說平衡說與非平衡說 Department of Environmental Science and Engineering4.1 生物因素4.1.1 競爭對生物群落結構的影響p競爭：引起種間的生態(tài)位的分化，使群落中物種多樣性增加 p同資源種團：生物群落中，以同一方式利用共同資源的物種集

35、合即占據相似生態(tài)位的物種集合。 p等價種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團物種 Department of Environmental Science and Engineeringp關鍵種：對群落具有重要影響的物種，移出對群落影響嚴重 關鍵種移除時會引起其它物種的滅絕或多度的大變化。關鍵種不一定是食物鏈最頂端的物種。傳粉的昆蟲在維持群落結構中扮演著關鍵性作用，因而傳粉昆蟲被認為是關鍵種。只要關鍵種從群落中消失，就能對群落結構造成重要影響。 Department of Environmental Science and EngineeringThe diversity of honeycr

36、eeper species found on the Hawaiian islands. Department of Environmental Science and Engineering56 生態(tài)位關系生態(tài)位關系 Department of Environmental Science and Engineering4.1.2 捕食對生物群落結構的影響 捕食對群落結構的影響，視捕食者是泛化種還是特化種而定。 （1）泛化種p捕食壓力的加強，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加； p捕食壓力過高時，因為需吃一些不適口的物種，物種多樣性降低。 Department of Environmen

37、tal Science and Engineering隨著泛化捕食者（兔）草食壓力的增強，草地上的植物種數有所增加。如兔草食物鏈，兔把有競爭力的植物取食了，可以使競爭力弱的種生存，多樣性提高，但是食草壓力過高時，植物種數又隨之下降，因為兔不得不取食適口性相對較差的植物。因此，植物多樣性因兔的捕食強度的關系呈單峰型曲線。另一方面，即使是完全泛化的捕食者，象割草機一樣，對不同種植物也有不同的影響，這決定于被食植物本身的捕食能力。 Department of Environmental Science and Engineering（2）特化種p喜食的是群落的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣性 p喜食

38、的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低物種多樣性 p特化的捕食者，容易控制被食者物種特化捕食者特別是單食性的（多見于草食昆蟲或吸血寄生物）它們多少與群落的其它成分，在食物聯系上是隔離的，所以容易控制食物種。因此它們是進行生物防治的可供選擇的理想對象，當被食者成為群落中的優(yōu)勢種時，引進這種特化的捕食者能獲得非常有效的生物防治效果。如仙人掌被引入澳洲成為一大危害，大量土地被覆蓋。1925年引入特化捕食者：蛾（cactoblastic cactorum）后才使危害得以控制。 Department of Environmental Science and Engineering4.2 干擾對群落結構的影

39、響干擾（disturbance）：或被譯為擾動，是自然界的普遍現象。就其字面含義而言，是指平靜是的中斷，正常過程中的打擾或妨礙。4.2.1 干擾與群落的斷層 由于干擾而使連續(xù)的群落斷層是非常普遍的現象，森林中的斷層可能由大風、雷電、砍伐、火燒等引起、草食群落的干擾包括放牧、動物挖掘等。 干擾造成群落的斷層以后，有的在沒有繼續(xù)干擾的條件下會逐漸地恢復，但斷層也可能被周圍群落的任何一個種侵入和占有，并發(fā)展為優(yōu)勢者，哪一種是優(yōu)勝者完全取決于隨機因素，這可稱為對斷層的抽彩式競爭。 Department of Environmental Science and Engineering4.2.2 斷層的抽

40、彩式競爭（competive lottery） 當出現以下情況時，會發(fā)生抽彩式競爭：一是群落中具有很多入侵斷層能力相等而耐受斷層中物理環(huán)境能力相等的物種；二這些物種中任何一種在其生活史過程中能阻止后入侵種的其它物種入侵。 當斷層的占領者死亡后，斷層再次成為空白，哪一種入侵和占據又是隨機的，群落由于各種原因不斷地形成斷層，時而這一種“中彩”，時而哪一種“中彩”，那么群落整體就有更多的物種可以共存，多樣性明顯提高。 Department of Environmental Science and Engineering4.2.3 斷層與小演替 有些群落所形成的斷層對物種更替是可預測的，有規(guī)律的。新斷

41、層常常被擴散能力強的一個或幾個先鋒物種所入侵。由于它們的活動改變了條件，促進了演替中期種的入侵，最后為頂級種所取代。在此情況下多樣性開始降低。其次與抽彩式競爭不同的是，小演替一般都有許多建群種，而抽彩式競爭只有一個建群種。 Department of Environmental Science and Engineering4.2.4 斷層形成的頻率 斷層形成的頻率影響物種的多樣性。據此，科隆等提出“中度干擾假說”即中等程度的干擾能維持高多樣性。其理由是：（）干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，多樣性降低。（）干擾間隔期很長（輕度干擾）使演替過程發(fā)展到頂極期，多樣性也不高（）只有中度干擾，使

42、多樣性維持最高水平，它允許有更多物種入侵和定居 Department of Environmental Science and EngineeringConnells intermediate disturbance hypothesis. The number of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance. Department of Environmental Science and Engineering4.2.5 干擾理論與生態(tài)管理 干擾理論對應用領域有重要價值。如要保持多樣性，就不

43、能簡單地排出干擾，因為中度干擾可能增加多樣性。實際上干擾可能是產生多樣性最有效的方法之一。冰河期的反復多次干擾，大陸的多次斷開與島嶼的形成，看來都是對物種形成和多樣性增加的重要動力。同樣群落中不斷出現斷層，新的演替、斑快狀鑲等。都可能是維持和產生生態(tài)多樣性的有力手段。這樣的思想應在自然保護、農業(yè)、林業(yè)和野生動植物管理等方面起重要作用。 Department of Environmental Science and Engineering4.3 空間異質性與群落結構空間異質性（spatial heterogeneity）是指生態(tài)學過程和格局在空間分布上的不均勻性及其復雜性。群落的環(huán)境不是均勻一致

44、的，空間異質性的程度越高，意味著有更加多樣的小生境，所以充許有更加多樣的物種共存。4.3.1 非生物環(huán)境的空間異質性Harman研究了淡水軟體動物與空間異質性相關。它以水體底質的異質性作為空間異質性的指標，得到了正的相關關聯：底質類型越多、淡水軟體動物種類就越多。植物群落大量研究資料證明，在土壤和地形變化頻繁的地段，群落含有更多的植物種，而平坦同質土壤的群落多樣性低。 Department of Environmental Science and Engineering4.3.2植物空間異質性Macarthur曾研究鳥類多樣性與植物的物種多樣性和取食高度多樣性的關系。結果是：鳥類多樣性與植物種

45、數相關，不如與取食高度多樣性緊密。因此，根據森林層次與各層枝葉繁茂度來預測鳥類多樣性是可能的。對于鳥類生活，植被的分層結構比物種組成更為重要。 Department of Environmental Science and Engineering4.4 島嶼與群落結構4.4.1 島嶼的種面積關系 S=CAZ式中S種數、C、Z常數（參數）、A面積。廣義而言，湖泊受陸地包圍，也就是“陸?！敝械膷u，山的頂部是低緯度的島嶼。成片巖石，一類植物或土壤中的另一類土壤和植被班塊，封閉林冠中由于倒木形成的斷層都可被為“島”。研究證明，這類島的種面積曲線同樣可以用上述方程進行描述。 Department of

46、Environmental Science and Engineering由于島嶼處在隔離狀態(tài)，其遷入、遷出強度低于周圍連續(xù)的大陸，所以島嶼面積越大，種類越多。這種現象稱為島嶼效應。Lark認為。島嶼效應是生境多樣性導致物種多樣性的簡單反應，島嶼效應說明對形成群落結構過程的重有影響。 Department of Environmental Science and Engineering4.4.2 Macarthur平衡說 島嶼上的種數取決于物種遷入與滅亡的平衡，并且這是一種動態(tài)平衡，不斷地有物種滅亡，也不斷地有同種或別種的遷入而替代補償滅亡的物種 .以遷入率曲線為例：當島上無留居種時，任何遷入

47、個體都是新的，因而遷入率高。隨著留居種數的增加，種的遷入率就下降，當種源庫（即大陸上的種）所有種在島嶼上都有時，遷入率為零。滅亡率則相反，留居種數越多滅亡率則越高。遷入率多大還取決于島嶼的遠近和大小，近而大的島嶼，其遷入率高，遠而小的島嶼，遷入率低。同樣滅亡率也受島的大小的影響。 Department of Environmental Science and Engineering將遷入率與滅亡率曲線疊在一起，其交點上的種數，即為該島上預測的物種數。因此，根據平衡說，可預測以下4點:p 島嶼的物種數不隨時間而變化p 島嶼上的物種數是一種動態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所代替。p 大島嶼比小

48、島嶼能供養(yǎng)更多的種。p 隨島嶼距大陸由遠及近，平衡點的種數逐漸降低。 Department of Environmental Science and Engineering4.4.3 島嶼群落的進化（）島嶼與大陸是隔離的，根據物種形成學說，隔離是形成新物種的重要機制之一。因此，如Williamson所言：“島嶼的物種進化較遷入快”。（）離大陸遠的島嶼上，特有種（或只見于該地的種）可能比較多，尤其是擴散能力比較弱的分類單位更為可能。（）島嶼群落有可能是物種未孢和的，其原因可能是進化的歷史較短，不足以發(fā)展到群落的孢和階段。以上各點都說明島嶼對于群落結構形成過程的重大影響。 Department o

49、f Environmental Science and Engineering4.4.4 島嶼生態(tài)與自然保護p保護區(qū)面積 面積越大，能能支持和供養(yǎng)的物種越多 p保護區(qū)的連片 所有小保護區(qū)物種相同時，的保護區(qū)能支持更多的物種 保護大型動物需較大面積的保護區(qū) 空間異質性豐富的區(qū)域，多個小保護區(qū)能保護更多的物種 多個小保護區(qū)有利于隔離傳染病 p保護區(qū)的廊道建設 p保護區(qū)形狀 細長的保護區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境 Department of Environmental Science and Engineering4.5 一個物種豐富度的簡單模型一個物種豐富度的簡單模型 Department o

50、f Environmental Science and Engineering圖片：群落物種數圖片：群落物種數 群落物種的平均生態(tài)位寬度和平均生態(tài)位重疊是一群落物種的平均生態(tài)位寬度和平均生態(tài)位重疊是一定值時，資源利用范圍越大，群落將含有更多的種定值時，資源利用范圍越大，群落將含有更多的種數。數。 Department of Environmental Science and Engineering圖片：群落的物種數圖片：群落的物種數 當資源利用范圍一定時，群落物種的平均生態(tài)當資源利用范圍一定時，群落物種的平均生態(tài)位寬度越小位寬度越小(表示種在資源上越分化，生態(tài)位越表示種在資源上越分化，生態(tài)位越窄窄)，群落有更高的物種數。，群落有更