水產(chǎn)動物遺傳育種學(xué)教案

1、水產(chǎn)動物遺傳育種學(xué)教 案課程名稱：水產(chǎn)動物遺傳育種學(xué)授課教師：洪一江，彭扣所在單位：生命科學(xué)與食品工程學(xué)院緒 論一、水產(chǎn)動物育種學(xué)研究的對象（一）水產(chǎn)動物的范疇水產(chǎn)動物是對人類生產(chǎn)和生活具有經(jīng)濟(jì)價值的水生動物.種類十分廣泛,有多種無脊椎動物和脊椎動物.如輪蟲、甲殼類、魚類及水生哺乳類等。（二）水產(chǎn)動物的繁殖特征、群體大小、生殖方式（）水產(chǎn)動物的生殖策略幾乎包含了動物界已知的各種形式，根據(jù)其生殖細(xì)胞的有無及作用氛圍以下兩種：有性生殖、無性生殖；（）生殖方式：根據(jù)生殖中胚胎發(fā)育的場所和營養(yǎng)來源，水產(chǎn)動物的生殖方式可以分為：卵生、卵胎生、胎生。、遺傳特點及育種的關(guān)系由于異質(zhì)性的存在，大群體的各種生長

2、性能具有雜和體的典型特征，一旦群體變小，異質(zhì)性降低，群體就會表現(xiàn)出來某種程度的遺傳衰退和生長速度降低，在生產(chǎn)中這種現(xiàn)象成為衰退或退化。在水產(chǎn)動物的育種過程中，要充分考慮異質(zhì)性的特點，采用適合這種群體的育種方法才能提高育種效率。（三）水產(chǎn)動物育種的對象 養(yǎng)殖對象種類繁多，是水產(chǎn)動物育種區(qū)別于畜、禽育種的顯著特點。育種對象的選擇要考慮以下幾點： 首先，應(yīng)該考慮土著種類而且時常上對新品種需求比較迫切的重要水產(chǎn)動物作為主要育種對象。其次，有些種類雖非土著種類，但因如時間較長，有一定的資源基礎(chǔ)，在生產(chǎn)和消費上都有較大的比重，經(jīng)過努力可以解決國內(nèi)時常需求，培育出適合時常需求的新品種。合適的與措施對于所有水

3、產(chǎn)動物都是必需的，但不同育種對象的育種任務(wù)往往也有過不同：（）池塘和網(wǎng)箱養(yǎng)殖對象育種的主要任務(wù)在于提高品種的生產(chǎn)性能；（）海洋牧場幾海水工廠化養(yǎng)殖的養(yǎng)殖對象育種的首要任務(wù)是使水產(chǎn)動物適應(yīng)于海水養(yǎng)殖的特殊條件，特別是在限制活動的條件下，要求適應(yīng)于高密度和有效地利用天然餌料資源幾人工配合飼料；（）水產(chǎn)觀賞動物育種的目的是培育出體色鮮艷及體形變異的新品種，培育出具有特殊形態(tài)的觀賞水產(chǎn)動物家系；（）水產(chǎn)實驗動物育種的目的是培育用語現(xiàn)代科學(xué)研究，在遺傳上具有同質(zhì)性、對各種實驗反應(yīng)具有一致性的水產(chǎn)動物（）野生淡水和回游性水產(chǎn)動物的任務(wù)也有其具體要求二、水產(chǎn)動物育種學(xué)的任務(wù)和方法（一）水產(chǎn)動物育種學(xué)的任務(wù)與

4、內(nèi)容水產(chǎn)動物育種：指應(yīng)用各種遺傳學(xué)方法，改造水產(chǎn)動物的遺傳結(jié)構(gòu)，培育出適合人類養(yǎng)殖生產(chǎn)活動需要的品種的過程。其根本任務(wù)是：在研究和掌握水產(chǎn)動物形狀遺傳變異規(guī)律的基礎(chǔ)上，根據(jù)各地區(qū)的育種目標(biāo)和原有品種的基礎(chǔ)，發(fā)掘、研究和利用各種動物資源，采用適當(dāng)?shù)挠N途徑和方法，選育出適宜于該地區(qū)生態(tài)環(huán)境、生產(chǎn)條件，符合生產(chǎn)發(fā)展需要的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆和適應(yīng)性廣的優(yōu)良品種，或者創(chuàng)造出新的動物；并通過行之有效的繁育措施，在反之、遺傳性能的維護(hù)和推廣過程中保持和提高品種的特性，促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。水產(chǎn)動物育種學(xué)的內(nèi)容野生種類馴化，優(yōu)良物種引進(jìn)，水產(chǎn)動物品質(zhì)改良，繁育群體生產(chǎn)性能保護(hù)，雜種優(yōu)勢利用以及優(yōu)良新品種培育的

5、理論和實踐（二）育種方法 選擇育種實踐中最基礎(chǔ)，最原始，最常用的方法。分為人工選擇和自然選擇； 引種和馴化育種工作中非常重要的手段； 生物技術(shù)常用的生物技術(shù)有：單倍體育種，多倍體誘導(dǎo)，細(xì)胞核移植，轉(zhuǎn)基因技術(shù)，分子標(biāo)記等。三、水產(chǎn)動物的育種目標(biāo) 育種目標(biāo)：是對育種工作所需要解決的主要問題的定性或定量的描述，也是所要培育的新品種在一定自然、生產(chǎn)、經(jīng)濟(jì)及技術(shù)條件下養(yǎng)殖時，應(yīng)具備的一系列優(yōu)良形狀的指標(biāo)，是育種方案的基本內(nèi)容之一。（一）水產(chǎn)動物育種的主要目標(biāo)性狀1、生長特性和飼料轉(zhuǎn)化率2、繁殖特性3、抗病能力4、適應(yīng)特性5、體色與體形6、產(chǎn)品品質(zhì)（二）制訂育種目標(biāo)的主要根據(jù)和原則1、制訂育種目標(biāo)的 主要

6、根據(jù)：客觀需要、主觀條件、最佳效益和競爭優(yōu)勢；2、制訂育種目標(biāo)的主要原則需要與可能，當(dāng)前與長遠(yuǎn)，目標(biāo)性狀和非目標(biāo)性狀，育種目標(biāo)和組成性狀的具體指標(biāo)。四、品種與雜交的吧、概念及特點（一）品種的概念1、品種與品系種是生物學(xué)分類單位；品種是人類根據(jù)滋生需要創(chuàng)造出的一種生產(chǎn)資料 ，一般是指經(jīng)多代人工選擇育成的，具有遺傳穩(wěn)定，并有別于原種或同種內(nèi)其他群體模具有有兩經(jīng)濟(jì)性狀及其他表形性狀的水聲動物群體。它是人類生產(chǎn)活動的產(chǎn)物，其產(chǎn)生是養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展到一定階段后的必然產(chǎn)物。品系是指來源于一個親本對（或共同祖先）形成的群體，它具有突出的特點和性狀，相對穩(wěn)定的遺傳性和一定數(shù)量的個體 。一個品系的性狀必須獨特但不一定

7、符合生產(chǎn)需求；育種過程種首先得到若干個性狀獨特的品系，具備優(yōu)良性狀的品系經(jīng)過鑒定，即可作為品種推廣使用。 幾個概念：家系：一般是指由一對系祖繁育而來的群體。近親交配系（自交系）：在品種的發(fā)展過程中，隨著動物群體的不斷擴(kuò)大，分布區(qū)域 也會逐步擴(kuò)大由于各地的自然田間不同，飼養(yǎng)管理水平和方式的區(qū)別，在品種內(nèi)會出現(xiàn)差異。具有這樣差異的類群可以稱為地方品系。單系：由一個系祖發(fā)展而來的群體。群系：一個品系的系祖是一個群體。種群：水產(chǎn)動物中種群的概念類似于家畜育種的單系或群系，是指同一五種在某一特定時間內(nèi)占據(jù)某一特定空間的一群個體所組成的群集。2、品種應(yīng)具備的條件凡能稱為品種的水產(chǎn)動物，除具有較高的經(jīng)濟(jì)價值

8、以外，還應(yīng)具有一下特征：（1）性狀及適應(yīng)性相似；（2）穩(wěn)定遺傳；（3）生產(chǎn)性能；（4）數(shù)量。（二）品種的分類根據(jù)養(yǎng)殖對象遺傳基礎(chǔ)的不同，養(yǎng)殖的對象可以分為： 育成品種品種種有許多人工雕刻的合計，是人類有意識選擇的結(jié)果，因此又稱為育成品種。 自然品種指未經(jīng)任何人工選擇或育種活動，經(jīng)過簡單的馴化過程或不經(jīng)過馴化直接為人類的養(yǎng)殖活動所利用的自然種。 原種指取自模式種采集水域或取自其他天然水域并用于養(yǎng)（增）殖生產(chǎn)的野生水產(chǎn)生物五種以及用于選育種的原始親本。 雜交種指不同品系、不同品種甚至中間個體交配得到的具有一定生產(chǎn)性能的群體。另外，在魚類中還有多倍體品種及其他類型的養(yǎng)殖群體（三）雜交種雜交種指不同品

9、系、不同品種甚至中間個體交配得到的具有一定生產(chǎn)性能的群體。它是經(jīng)過雜交試驗選擇出的配對組合，其雜種一代具有生長優(yōu)勢或其他方面的優(yōu)勢。（四）品種的審定全國水產(chǎn)原、良審定委員會是主觀全國水產(chǎn)原種、良種（包括品種、雜交種和引進(jìn)種）審定的權(quán)威機(jī)構(gòu)。經(jīng)過試驗需要推廣的品種有全國水產(chǎn)原、良種審定委員會審核發(fā)布中華人民共和國農(nóng)業(yè)部公告。公告種品種命名登記好說明：G為“國”的第一個拼音字母，以示國家級品種；S為“審”的第一個拼音字母，以示審定通過的品種；為了命名上的方便，將品種、引進(jìn)種統(tǒng)稱為品種，01、02、03分別表示品種和引進(jìn)品種程序好；001、002為品種順序號；年代為審定通過的時間。如GS01001-

10、2000為團(tuán)頭魴浦江1號的命名登記號。五、水產(chǎn)動物育種的成就與展望（一）育種學(xué)基礎(chǔ)與生物技術(shù)研究（二）魚類品種培育（三）魚類的引種工作（四）存在的問題及展望1、引種的成就；2、品種選育；3、育種理論；4、生物技術(shù)；5、繁育群體的保護(hù)第一章 水產(chǎn)動物種質(zhì)資源第一節(jié) 種質(zhì)資源的概念、重要性和類型（一）種質(zhì)資源的概念1、種質(zhì)：由德國生物學(xué)家魏斯曼1892在建立其“種質(zhì)學(xué)說”過程提出的概念，即決定遺傳性狀，并將遺傳信息傳遞給后代的遺傳物質(zhì)（或遺傳材料）。2、資源：是指資財?shù)膩碓?，是對人類具有實際或潛在利用價值的材料，是在一定的技術(shù)經(jīng)濟(jì)條件下，現(xiàn)實或可預(yù)見的將來能作為人類聲場和生活所需要的一切物質(zhì)和給物

11、質(zhì)的要素。3、種質(zhì)資源：又稱遺傳資源，在我國習(xí)慣稱為品種資源。生物多樣性公約中將其定義為對人類具有實際或潛在用途或價值的遺傳材料。4、水產(chǎn)動物種質(zhì)資源：是指對水產(chǎn)養(yǎng)殖和水產(chǎn)動物的遺傳改良有實際或潛在利用價值的遺傳材料，包括水產(chǎn)動物的家養(yǎng)種（品種、品系）和野生種（變種。）（二）研究種質(zhì)資源的重要性 現(xiàn)代的育種成就，從根本上來說決定于對種植資源的認(rèn)識和利用，如果育種工作者掌握的種質(zhì)資源越豐富，對它們的研究越深透，則利用它們選育成新品種的可能性也就越大。 國際遺傳育種學(xué)界流行的一句話是：“誰掌握種質(zhì)，誰就掌握未來”。（三）種質(zhì)資源的類型第二節(jié) 水產(chǎn)動物種質(zhì)資源研究概況（一）種質(zhì)資源問題的提出自198

12、0年1月在瑞典斯德哥爾摩召開了天然魚類種質(zhì)資源保護(hù)魚類基因庫的國際學(xué)術(shù)會議之后，有關(guān)魚類種質(zhì)資源問題已正式提出。（二）水產(chǎn)動物種質(zhì)資源的特殊性水生動物和陸生動物在種質(zhì)資源的研究和保護(hù)上存在各方面的差異：（1）國家所有權(quán)不明確；（2）環(huán)境更具連續(xù)性；（3）觀察、研究更難；（4）親昵感較低；（5）生物多樣性的量更高；（6）表型的變異性較大；（7）釋放時間較多，影響較大；（8）雜交能力較強(qiáng)；（9）野生群體的重要性更突出；（10）人工控制繁殖應(yīng)用較少；（11）重視程度較低。（三）研究概況 我國水產(chǎn)動物種質(zhì)資源方面研究相對較早，自20世紀(jì)50年代以來做了大量工作。（四）水產(chǎn)動物種質(zhì)資源研究的主要方向 查

13、明海洋和內(nèi)陸水域漁業(yè)資源的種類組成、分布、數(shù)量及變化規(guī)律，制定科學(xué)合理的水生動物種質(zhì)資源保護(hù)和持續(xù)利用的中長期規(guī)劃； 對我國水產(chǎn)動物和新近開打的野生養(yǎng)殖種類及引進(jìn)品種開展綜合研究，建立種質(zhì)資檔案，掌握基因知識產(chǎn)權(quán)； 建立功能齊全、數(shù)據(jù)相似，功能強(qiáng)大的數(shù)據(jù)庫，建立便捷使用的網(wǎng)絡(luò)，以達(dá)到資源共享； 研究精、卵和胚胎的低溫保存技術(shù)，建立水生動物種質(zhì)資源胚胎庫、細(xì)胞庫和基因庫； 研究瀕危五種繁殖和養(yǎng)殖技術(shù)，建立人工養(yǎng)殖群體，進(jìn)行大規(guī)格魚種的標(biāo)志放流； 研究和選擇野生水生動物種質(zhì)資源中有價值的種類，進(jìn)而開發(fā)利用； 研究恢復(fù)和重建水生動物棲息地的途徑和方法，修復(fù)水域生態(tài)環(huán)境，進(jìn)行科學(xué)合理的資源增殖放流，恢

14、復(fù)衰退中的種質(zhì)資源，保持水體中水生動物種質(zhì)資源的多樣性，以利于水生動物種質(zhì)資源持續(xù)利用。第三節(jié) 水產(chǎn)動物種質(zhì)資源的多樣性一、物種多樣性物種：指個體間可以自由交配和生殖繁衍（或潛在地具有這種能力）的一組自然種群，通過某種隔離機(jī)制，使得它們在遺傳上同其他類似的一組種群相互隔離著。從種質(zhì)資源角度來看，物種就是擁有自然閉鎖機(jī)制的相對獨立的基因庫?；驇欤菏侵敢粋€物種所含有的總的遺傳信息。物種多樣性，實質(zhì)上是關(guān)于生物物種的生物學(xué)多樣性，物種數(shù)量是物種多樣性最直接也是最終的度量指標(biāo)。（一）中國特有物種目前，已調(diào)查并記錄的我國水生生物達(dá)20200余種，其中魚類3862種，占世界魚類物種數(shù)量的20%左右。受獨

15、特的氣候、地理及地質(zhì)歷史等因素的縈系那個，我國水生生物具有特有程度高，孑遺物種數(shù)量達(dá)、生態(tài)系統(tǒng)類型齊全等特點，在世界生物多樣性種占有重要地位，其中有許多是特有物種。中國特有魚類有440余種，如青、草、鰱、鳙等，占已知種數(shù)14.6%；特有兩棲動物30余種，占已知種數(shù)的10.8%；特有爬行動物26種，占已知種數(shù)的6.9%。（二）經(jīng)濟(jì)物種在我國內(nèi)陸水域魚類資源種，主要經(jīng)濟(jì)魚類約有140種。我國為養(yǎng)殖目的引入我國大陸的魚類有30多種，如羅非魚，白鯽和白鱒等。中國經(jīng)濟(jì)甲殼動物主要種類有中華絨螯蟹，日本沼蝦，秀麗白蝦，克氏原螯蝦等；現(xiàn)今世界上龜鱉目動物約有240種，我國正式記載的有31種，其中烏龜、山瑞鱉

16、和中華鱉是主要養(yǎng)殖對象；揚子鱷、大鯢是我國重點保護(hù)的爬行類水產(chǎn)動物。（三）瀕危物種國際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）根據(jù)各種指標(biāo)，將物種受環(huán)境脅迫的程度分為滅絕、自然滅絕、受危和低危4級。具體如下圖所示：瀕危的判斷依據(jù)：第一，群體數(shù)量減少，在過去10年或3 個世代的時間內(nèi)減少了50%以上，估計在今后10年或3 個世代的時間內(nèi)將繼續(xù)減少50%以上；第二，分布區(qū)嚴(yán)重分割，或已知棲息點不到5個，棲居范圍不斷減少，棲居范圍波動劇烈，出現(xiàn)范圍不到5000km2，或估計世紀(jì)棲居范圍不到500km2；第三，估算性成熟個體不到2500個；第四，估計在今后20年或5個世代時間里，在自然界滅絕的概率至少為20%。目前，

17、列入中國瀕危動物紅皮書的瀕危魚類物種數(shù)量92種，包括僅分布于臺灣的4個物種和香港的林氏細(xì)鯽，占全國淡水魚類的11.7%，其中中國特有魚類60種。瀕危兩棲類有3目8科13屬31種，占全國已知兩棲動物總數(shù)的10.6%，其中包括17種我國特有兩棲動物瀕危爬行動物有20科54屬96種，占全國已知爬行動物總數(shù)的24.3%，其中30種為中國特有。二、遺傳多樣性遺傳多樣性也稱基因多樣性，是生物多樣性三大層次之一，也是種質(zhì)資源多樣性的核心。廣義的遺傳多樣性指種內(nèi)或種間表現(xiàn)在分子，細(xì)胞，個體三個水平的遺傳變異度。下一的遺傳多樣性指種內(nèi)不同群體和個體間的遺傳變異度。（一）多樣性和雜合性多樣性表現(xiàn)在從形態(tài)特征到DN

18、A的核苷酸及它們所編碼的酶與蛋白質(zhì)的氨基酸序列。一個基因或一個表型特征若在群體內(nèi)有多于一種的形式，它就是多態(tài)的基因或多態(tài)的表型。為了量化描述遺傳變異，以群體種多態(tài)基因的比例來表示多樣性的大小。例如：用電泳法觀測了虹鱒的30個基因座，其中12個基因座上為發(fā)現(xiàn)變異，其余18個基因座上檢出了變異，可以計算有18/30=0.60基因座在群體中是多態(tài)的 ，或者說群體多態(tài)性程度是60%。雜合性（度）是遺傳變異的另一個量度，是指基因座上是雜合的個體的平均頻率，或稱為群體的平均雜合性。其計算公式為：H=每個基因座為雜合子的頻率總和/基因座總數(shù)（二）形態(tài)變異陸地蝸牛是一種普通的歐洲蝸牛，在歐洲有廣泛的分布，幾乎

19、所有曾經(jīng)研究國的群體都發(fā)現(xiàn)有多樣性，其主要表形在蝸殼五彩繽紛的顏色和條文特征上。蝸牛形態(tài)變異的多態(tài)性涉及許多對基因。其中最重要的是決定蝸殼底色和決定有、無條紋的基因。（三）染色體多態(tài)性核型是一個物種的顯著特征，然而也并非一成不變，許多物種再染色體數(shù)目與形態(tài)上有很高的多態(tài)性。如馬口魚的不同種群除臂數(shù)外，染色體數(shù)目和核型均不相同；泥鰍的不同種群再染色體數(shù)目、核型和臂數(shù)也不相同。（四）蛋白質(zhì)多態(tài)性以凝膠電泳方法對大量物種的蛋白質(zhì)多態(tài)性分析結(jié)果顯示，有1/3的結(jié)構(gòu)基因是多態(tài)的，群體種所有被測基因座的平均雜合度約為10%。這就是說在幾乎所有的物種中，對基因組進(jìn)行掃描分析，將會發(fā)現(xiàn)每10個座位中就有1個是

20、處于雜合狀態(tài)的。我國學(xué)者對長江、珠江、黑龍江的鰱、鳙和草魚的8個種群的酯酶等16個同工酶位點進(jìn)行聚丙烯酰胺凝膠電泳分析，結(jié)果表明無論是群體間還是群體內(nèi)，都存在著明顯的蛋白質(zhì)多態(tài)性。（五）DNA序列多態(tài)性Alec Jeffrey采用限制性內(nèi)切酶檢測核苷酸序列核苷酸序列多態(tài)性的方法，測量了60個沒有任何親緣關(guān)系的個體，用以估計人類種DNA全序列的差異，結(jié)果顯示，在珠蛋白基因家族中，每100個堿基中就有1個是多態(tài)的。另一種形式的DNA序列差異是從多重復(fù)DNA序列中發(fā)展出來的限制性片段方法。（六）數(shù)量性狀的變異大部分重要經(jīng)濟(jì)性狀都是數(shù)量性狀，數(shù)量性狀可遺傳變異的存在是經(jīng)濟(jì)性狀改良的前提。變異系數(shù)是衡量

21、數(shù)量性狀變異程度的指標(biāo)之一變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差（SD）/平均值×100。水產(chǎn)動物數(shù)量性狀的變異系數(shù)往往比陸生動物的更大。 第四節(jié) 水產(chǎn)動物種質(zhì)資源的保護(hù)一、我國水產(chǎn)動物種質(zhì)資源面臨的主要問題（一）水域污染我國近海和內(nèi)陸水域污染嚴(yán)重，水生動物環(huán)境不斷惡化，嚴(yán)重威脅到水生動物的生存和繁衍。（二）過度捕撈導(dǎo)致的資源衰退我國有激動漁船48萬多艘，其捕撈強(qiáng)度大大超過了漁業(yè)資源的良性再生能力。（三）珍稀瀕危物種數(shù)量增加，瀕危程度加劇二、瀕危物種資源的保護(hù)今年來，我國通過采取一下綜合保護(hù)措施，取得了較好的效果：（一）保護(hù)水域自然環(huán)境1、減小水工建設(shè)影響2、加強(qiáng)水體資源調(diào)查管理3、流域環(huán)境的保護(hù)4、水產(chǎn)

22、動物產(chǎn)卵場所環(huán)境保護(hù)（二）合理捕撈1、制止酷捕2、實行禁漁區(qū)（期）（三）開展瀕危水生動物保護(hù)生物學(xué)研究（四）建立自然保護(hù)區(qū)（五）堅持合理引種（六）開展人工繁殖和放流（七）完善法制（八）加強(qiáng)國際合作 三、養(yǎng)殖種類遺傳多樣性的研究、保護(hù)和利用（一）建立健全法律法規(guī)（二）應(yīng)用先進(jìn)技術(shù)（三）建立天然生態(tài)庫和原種場（四）維持發(fā)育親本群體的大小和質(zhì)量（五）合理應(yīng)用遺傳育種技術(shù)（六）建立優(yōu)異種質(zhì)的配子、胚胎庫第二章 引種和馴化第一節(jié) 引種一、概述（一）引種的概念和內(nèi)容概念：引種是指從外地或國外引進(jìn)優(yōu)良品種或物種使之在本地區(qū)繁衍后代并形成一定生物量的工作。對水生生物而言，引種則是認(rèn)為進(jìn)行的不同水域（包括人工水

23、體）之間品種或物種的交流，其結(jié)果是引進(jìn)的物種或品種適應(yīng)新的水域環(huán)境，形成生殖群體的工作。引種主要是利用生物的適應(yīng)性和遺傳、變異性來進(jìn)行的引種和移植的區(qū)別：移植是向新的水域引進(jìn)原來沒有的物種，引種則是利用生物現(xiàn)有的適應(yīng)性區(qū)擴(kuò)大養(yǎng)殖范圍和分布區(qū)域。有些引種對新的環(huán)境不一定適應(yīng)，因此需要一定乘務(wù)的馴化，馴化成功的生物必須改變現(xiàn)有的某些適應(yīng)性和遺傳性，形成變種或品種，而有些引種則僅僅是擴(kuò)大某一物種或品種的分布區(qū)，增加養(yǎng)殖對象而已。有時人們將移植和引種統(tǒng)稱為引種。內(nèi)容：引種除了向不同的水體引進(jìn)經(jīng)濟(jì)動物進(jìn)行養(yǎng)殖生產(chǎn)外，還包括基礎(chǔ)餌料的引進(jìn)。（二）引種的條件1、水域的自然資源或生態(tài)系統(tǒng)未被充分利用2、現(xiàn)有水

24、域中的生物群落或神態(tài)關(guān)系需要改善或改變3、原有的水產(chǎn)資源遭受毀滅性皮壞后需要恢復(fù)4、外地或國外有適合于本地區(qū)水域增養(yǎng)殖的優(yōu)良品種（三）引種的目的1、增加養(yǎng)殖品種2、改善原有生物群落3、充分利用水域的自然資源4、提供餌料生物5、重新建立魚類區(qū)系6、提高養(yǎng)殖效益7、充實現(xiàn)有育種資源二、影響引種的因素（一）引種對象的特性（二）非生物因子對引種的影響1、溫度2、鹽度3、離子濃度4、溶解氧5、營養(yǎng)6、產(chǎn)卵基質(zhì)和水文條件（三）生物因子于引種的關(guān)系1、餌料基礎(chǔ)2、病原生物3、競爭者4、敵害生物三、引種的步驟（一）確定引種對象（二）了解引進(jìn)對象的生物學(xué)背景1、水域生態(tài)條件2、引進(jìn)種的生物學(xué)及其適應(yīng)能力（三）引

25、進(jìn)生物對引進(jìn)水體的生物學(xué)影響（四）引種材料的選擇及放養(yǎng)量（五）試點及推廣1、引進(jìn)觀察（一點試養(yǎng)）2、區(qū)域試驗（多點試養(yǎng)）3、繁殖推廣（六）引種對象的檢疫（七）引種群體遺傳性能的保護(hù)（八）引種的組織和實施四、我國魚類引種研究概況（一）本國野生資源的發(fā)掘（二）外國魚類的引進(jìn)我國陸續(xù)由國外引進(jìn)數(shù)十種水生動物，主要有一下幾大類：冷水性魚類，鯉科魚類，鲇形目魚類，羅非魚類及淡水白鯧等。第二節(jié) 馴化一、馴化的意義（一）馴化的概念和意義人類按照自身的意志，將野生動、植物培育成家養(yǎng)動物或栽培植物的過程稱為馴化。（二）馴化的分類因目的和方法不同，馴化可分為：1、養(yǎng)殖馴化2、引種馴化3、移植馴化二、馴化的途徑動物

26、引入新的生態(tài)環(huán)境后對新環(huán)境的適應(yīng)有兩個途徑：（一）直接適應(yīng)（二）定向改變遺傳基礎(chǔ)三、馴化的方式（一）自發(fā)馴化（二）定向馴化1、極端馴化2、漸進(jìn)式馴化四、影響馴化速度的因素馴化的實質(zhì)是馴化對象通過自身的改變適應(yīng)新環(huán)境的過程。人工馴化事在人為條件下發(fā)生的生物進(jìn)化，進(jìn)化是可逆的，影響進(jìn)化進(jìn)程的因素有3個，即：1、 自身的遺傳因素2、 所處的環(huán)境因素3、 選擇作用五、 馴化過程的分期移植對象在新的水域中的馴化會經(jīng)歷以下幾個典型的變化時期：（一）馴化對象成活期（二）形成群體期（三）最大數(shù)量期（四）新舊物種矛盾尖銳化期（五）新舊物種動態(tài)平衡期六、馴化結(jié)果的評鑒通常是用下列三家系統(tǒng)評鑒馴化結(jié)果：（1）引進(jìn)對

27、象成活與否（2）形成繁殖群體與否（3）生態(tài)平衡第三節(jié) 引種對生態(tài)環(huán)境的影響以及對生物入侵的預(yù)防一、引種逃逸對生態(tài)環(huán)境的影響在運輸過程種以及在以后的養(yǎng)殖生產(chǎn)的各個環(huán)節(jié)中，引進(jìn)的水產(chǎn)動物均有可能會因各種原因發(fā)生逃逸，而有些逃逸可能造成的危害不科估量。（一）已有物種的逃逸自然水體已有的物種逃逸的話對環(huán)境種原有的生物群落影響不大，這是因為水體中原來就有這些物種，只是這種逃逸而來的個體一旦進(jìn)入交配群體，會在某種程度上改變野生群體的基因頻率。（二）人工育成品種的逃逸育成品種的遺傳的遺傳基礎(chǔ)已經(jīng)在很大程度上不同于自然界的原種，因此育成品種逃逸進(jìn)入自然水體的自然種群之中參與繁殖會對原種的基因庫造成污染，除了嚴(yán)

28、重的改變其基因頻率，還可能使原種喪失一些重要的遺傳性狀。（三）外來物種的逃逸外來物種的逃逸雖然不回對土著生物造成基因污染，但如果適應(yīng)了逃逸以后的新環(huán)境，無疑會成為生物入侵，會破壞進(jìn)入水體的生物區(qū)系，甚至成為敵害生物。二、對生物入侵的預(yù)防（一）生物入侵的概念生物入侵：指植物、動物和微生物從其原生地，經(jīng)自然或人為途徑，傳播到另一個環(huán)境定居、繁殖和擴(kuò)散，最終明顯影響或改變遷居地的生態(tài)環(huán)境的事件。（二）生物入侵的途徑生物入侵途徑分為有意引進(jìn)和無意引進(jìn)兩種。（三）生物入侵的危害外來入侵物種通過壓制或排擠本地物種，形成優(yōu)勢種群，危及本地物種的生態(tài)，最終導(dǎo)致生物多樣性的喪失；敵害生物以及敵害病原生物的入侵導(dǎo)

29、致農(nóng)、林、牧、漁業(yè)生產(chǎn)嚴(yán)重受損，甚至人類健康也受到威脅。1、物種水平上的影響生物入侵者對被入侵地的其他物種及物種的多樣性構(gòu)成威脅。2、生態(tài)環(huán)境外來物種對生態(tài)環(huán)境的入侵已經(jīng)成為生物多樣性喪失的主要原因之一。3、經(jīng)濟(jì)上的影響首先是潛在的經(jīng)濟(jì)損失；然后是入侵的直接損失；第三是威脅人類健康的損失。（四）生物入侵的控制1、目標(biāo)敵害生物的確定2、目標(biāo)物種的控制第三章 選擇育種第一節(jié) 選擇的意義和作用（一）選擇與選擇育種選擇就是選優(yōu)去劣，是指從自然的或人工創(chuàng)造的群體中淘汰不良變異，積累和鞏固優(yōu)良變異的有效手段。選擇育種，簡稱選種，是根據(jù)育種目標(biāo)，在現(xiàn)有品種或育種材料內(nèi)出現(xiàn)的自然變異類型中，經(jīng)比較鑒定，通過多

30、種選擇方法，選優(yōu)去劣，選出優(yōu)良的變異個體，培育新品種的方法。生物的可遺傳變異是選擇育種基礎(chǔ)。（二）選擇育種簡史 選擇育種是一種最古老的育種方法，我國在西周時期對品種就有所認(rèn)識，并卻已經(jīng)形成選種留種技術(shù)。 選擇育種方法的制訂應(yīng)歸功與法國的L.de.Vilmorin，他于1856年提出了對所選單株進(jìn)行后裔測定的原則，這個原則正式現(xiàn)代育種工作者公認(rèn)的選擇知道思想。選擇的意義和作用選擇的意義就在于其創(chuàng)造性作用，具體體現(xiàn)在以下3個方面：1、控制變異的積累方向2、促進(jìn)變異的積累和增加3、創(chuàng)造新的品質(zhì)第二節(jié) 選擇育種的原理一、達(dá)爾文的選擇學(xué)說自然選擇：達(dá)爾文吧有力變異的保存和有害或不利變異的毀滅叫做自然選擇

31、。達(dá)爾文的人工選擇分為有意識的和無意識的人工選擇兩種方式。人工選擇和自然選擇的區(qū)別：首先，人工選擇進(jìn)行挑選的是人，發(fā)生左右的主題是人為所選擇的對象所提供的條件。而在自然選擇中，進(jìn)行挑選作用的是客觀自然條件，是受大自然平衡控制的，這與人工選擇所定的條件大不相同。其次，人工選擇只能控制少數(shù)個體的定向發(fā)展，不能形成種群或大群體的定向控制，而自然選擇一般則在較大群體種隨機(jī)交配，交配機(jī)會，交配頻率只受大自然條件的限制，與人無關(guān)。最后，由于人工選擇控制了交配對象，通過人工選擇創(chuàng)造出一個品種只需幾年到幾十年時間，而自然選擇卻由于它交配的隨機(jī)性，形成一個新物種則需要50萬到100萬年時間，這樣的選擇效果是與遠(yuǎn)

32、遠(yuǎn)不及人工選擇的。二、純系學(xué)說純系學(xué)說是丹麥植物學(xué)家W.L.Jonannsen在1903年提出來的，是純系育種方法的理論基礎(chǔ)之一。純系學(xué)說主要包括以下兩個方面的原理：意識在自花授粉植物原始品種群體內(nèi)，如果通過單株選擇，可以分離一些不同的純系，這表明原始品種是純系的混合物。二是同一純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的，因為同一純系內(nèi)各個體的基因型是相同的，他們出現(xiàn)的變異是受外界各種環(huán)境因素影響的結(jié)果，這種變異只影響了當(dāng)代個體的表現(xiàn)型。所以是不可遺傳的。第三節(jié) 育種性狀的選擇水產(chǎn)動物的育種性狀分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀兩大類。質(zhì)量性狀是指品種的一系列符合孟德爾遺傳定律、呈間斷變異的性狀。數(shù)量性狀是指那些占多數(shù)、呈連

33、續(xù)變異的、個體間表現(xiàn)的差異只能用數(shù)量來區(qū)別的客觀指標(biāo)如體長，體重，生長量和聲場兩的一系列的變異性狀。一、質(zhì)量性狀選擇（一）質(zhì)量性狀選擇的遺傳效應(yīng)對質(zhì)量性狀選擇的基本哦年工作是對特定基因型的判別。選擇并不產(chǎn)生新的基因，但它可增加一個群體種某些理想基因額的頻率，同時降低不理想基因的頻率。質(zhì)量性狀選擇的遺傳效應(yīng)在于提高被選擇基因的頻率，并減少被淘汰的基因的頻率。隨著合意基因頻率的提高，有利基因的純合個體的頻率也提高。（二）對隱形基因的選擇對隱性基因的選擇實際上是對線性基因的淘汰過程。根據(jù)育種目標(biāo)，如果受選的是有隱形基因控制的，就必須對隱性進(jìn)行選擇，保留顯露出隱性性狀的個體，也就是培育所選中的隱性純合

34、基因型個體。（三）對顯性基因的選擇根據(jù)育種目標(biāo)，如果受選的性狀是由顯性基因控制，則對該性狀選擇實際上是對顯性基因的選擇。對表形型相同的個體，就存在兩種可能的基因型：一是顯性純合子，二是隱性雜合子，這樣，在選擇顯性基因時不僅要淘汰隱性基因純合體，還要在顯性表形種區(qū)分顯性純合子和雜合子，淘汰雜合子。淘汰需分兩步進(jìn)行：第一步,根據(jù)表現(xiàn)型淘汰掉隱性純合體，并將具有顯性性狀的個體作為親本繁殖；第二步，將選作親本的顯性個體測交或自交，然后根據(jù)測交或自交結(jié)果，吧雜合體淘汰掉，只留下全部顯性純合體。（四）對雜合子的選擇如果受選性狀的變現(xiàn)型是受雜合基因型（Aa）控制，其等位基因是共顯性、不完全顯性或鑲嵌顯性，就

35、非常容易根據(jù)表現(xiàn)型區(qū)分純合子和雜合子。純合子（AA、aa）的表型與雜合子（Aa）的表型區(qū)別極大，只需要通過直觀觀察即可選出。（五）對半性基因的選擇 在一些水產(chǎn)動物中，性別受性染色體控制。在性染色體上，除了有決定性別的基因外，還有控制其他一些性狀的基因。凡是性染色體上的基因控制的性狀總是伴隨著性別而遺傳的，所以叫伴性遺傳，也叫性連鎖遺傳。二、數(shù)量性狀選擇（一）表型方差分析的數(shù)學(xué)模型數(shù)量性狀變異中，從觀測值 難以推算其基因型。遺傳學(xué)理論認(rèn)為，基因型值（G）和表現(xiàn)型值(P之間存在數(shù)量相關(guān)關(guān)系：P=G+E+IGE 其中，G是由某個體的一數(shù)量性狀基因型所決定的部分，E是由某個體的性狀受到環(huán)境作用而產(chǎn)生的

36、偏差，IGE是基因型和環(huán)境的互作偏差效應(yīng)值。對大多數(shù)的數(shù)量性狀而言，基因型效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)之間沒有互作，或互作很小，為簡化對數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的探討，一般假設(shè)IGE=0，則上述模型簡化為：P=G+E這一模型的意義正如孟德爾理論那樣，將表型值與基因型值加以明確區(qū)分。表型值是由遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)共同決定的，遺傳效應(yīng)是產(chǎn)生表型變異的內(nèi)在原因，環(huán)境效應(yīng)是表型變異的外部原因。（二）遺傳力分析 數(shù)量性狀的變異的遺傳程度可用遺傳力（）指標(biāo)來評定， h2 =VG /VP是廣義遺傳力。在基因型方差的3個因素中，僅使用相加性遺傳方差VA的遺傳力，稱為狹義遺傳力， h2 =VA /VP。在育種時間中常使用狹義遺傳力。

37、遺傳力也表示種群的性狀特征。 遺傳力的推斷基本上采用方差分析法、相關(guān)分析法和回歸分析法，具體可分為：1、親本與子代相關(guān)或回歸分析；2、完全同胞或半同胞的方差分析；3、選擇試驗結(jié)果的分析；4、求平行組的方差分析。（三）選擇參數(shù)估計數(shù)量性狀的選擇效果受性狀的變異程度、性狀的遺傳力和人工選擇三方面因素影響。用以說明人工選擇情況與效果的參數(shù)有選擇差、選擇強(qiáng)度、選擇壓力、選擇反應(yīng)和世代時間等。1、選擇差數(shù)（S），是指已選擇個體性狀的平均值與選擇前整個群體改性狀平均值間的差數(shù)。2、選擇強(qiáng)度（I）是標(biāo)準(zhǔn)話的選擇差，在數(shù)值上等于選擇差（S）除以背選擇群體的表型值標(biāo)準(zhǔn)差（），即I=S/ 。群體的表型值標(biāo)準(zhǔn)差是描

38、述群體性狀表型值變量離中程度的一個指標(biāo)，反映群體性狀表型值變異的大小。3、選擇壓力（P）是指選作育種對象的個體數(shù)（n）占選擇前群體總個體數(shù)（N）的百分比值。也稱中選比率，即P（%）=n/N×100。4、選擇反應(yīng)（R）是一種衡量選擇效果的指標(biāo)，指受選擇性狀經(jīng)一世代的選擇后，性狀平均值變化情況，在數(shù)值上等于選擇親本所繁殖的子代表型平均（Yf）減去選擇前群體的表型平均值（Y），即R=Yf-Y。5、世代間隔（G）是指子代出生時其父母的平均年齡。（四）數(shù)量性狀間的相關(guān)關(guān)系生物作為一個有機(jī)的整體，它所表現(xiàn)的各種性狀之間必然存在著內(nèi)在的聯(lián)系。從數(shù)量遺傳學(xué)這一角度，可以采用遺傳相關(guān)來描述不同性狀之間

39、由于各種遺傳原因造成的相關(guān)程度大小，應(yīng)該與親屬個體間的親緣相區(qū)別開。表型相關(guān)就是兩個數(shù)量性狀表型變量的相關(guān)。另一類由于兩個性狀受個體所處相同環(huán)境造成的相關(guān)稱之為環(huán)境相關(guān)。第四節(jié) 選擇育種的方法（一）選擇育種的程序個體選擇是根據(jù)個體性狀的表現(xiàn)型進(jìn)行選擇的方法，又稱之為混合選擇或集體選擇。對于以遺傳力較高的性狀采用改選擇方法簡單易行，且容易成功。選擇的具體過程如下：選擇的具體過程（二）家系選擇在盡可能一致的環(huán)境條將蝦，建立若干個家系，并對家系進(jìn)行比較和觀察，以家系為單位進(jìn)行選擇。將具有目標(biāo)性狀和優(yōu)勢性狀的個體選出來作為親本繁育，逐代選擇表現(xiàn)良好的個體，這種選擇育種方法稱為家系選擇。1、家系選擇工作

40、內(nèi)容（1）原始群體優(yōu)勢性狀的總和評估分析（2）近親交配和嚴(yán)格選擇（3）系譜檔案的建立、記錄與整理2、家系選擇的選擇效應(yīng)3、家系選擇的對比試驗對于不同家系的水產(chǎn)動物可以進(jìn)行丹陽或者做標(biāo)記后同池混養(yǎng)進(jìn)行對照試驗。（三）后裔鑒定1、后裔鑒定的遺傳學(xué)基礎(chǔ)兩性繁殖生物的受精過程表明，父本與母本為其后代個貢獻(xiàn)一般的遺傳物質(zhì)，即每一后代從每一親本得到一半的遺傳物質(zhì)。由于決定子代平均基因型值的是其親本基因，因此對一個親本個體的遺傳評價就可以根據(jù)其子代的平均數(shù)值來進(jìn)行。2、魚類測定親魚的選配實驗在魚類育種時間中，目前仍沿用前蘇聯(lián)學(xué)者總結(jié)的親魚后裔鑒定的方案。（1）成對親魚的后裔比較鑒定（2）簡單多系相互交配鑒定

41、單一性別親魚（3）完全多系相互交配親魚后裔鑒定（四）綜合選擇法所謂綜合選擇是將家系選擇、混合選擇和后裔鑒定等選擇技術(shù)相結(jié)合進(jìn)行的選育種。其特點是結(jié)合每一選擇方法的優(yōu)點，克服單一選擇方法的一些技術(shù)難點。綜合選擇的實施步驟如下：第一階段，采用無親緣關(guān)系的品種、種群等雜交建立若干家系，并通過養(yǎng)殖對比實驗對這些家系做出生產(chǎn)性能鑒定，選出變現(xiàn)優(yōu)良的家系第二階段，在23個較好的家系種進(jìn)行個體選擇，每個家系有幾千尾魚時，可以采用較大的選擇強(qiáng)度和較高的選擇壓力第三階段，根據(jù)后代的表現(xiàn)評價每個家系的質(zhì)量，進(jìn)而確定每個家系的育種價值。二、多性狀的選擇（一）順序選擇法順序選擇法又稱一次選擇法或單項選擇法，是指針對計

42、劃選擇的多個性狀逐一選擇，每個性狀選擇一代或幾代，代得到滿意的選擇效果后，再選擇第二個性狀，然后在選擇第三個性狀等，順序梯選。（二）獨立淘汰法也稱獨立水平法或限值淘汰法，即將所要選擇的個性狀分別確定一個選擇界限，凡是要留種的個體，必須同時超過各性狀的選擇標(biāo)準(zhǔn)。（三）綜合指數(shù)法綜合指數(shù)法是按照一個非獨立的選擇標(biāo)準(zhǔn)確定旋流個體的方法，將所涉及的各性狀，根據(jù)其遺傳基礎(chǔ)和經(jīng)濟(jì)重要性，分別給予適當(dāng)?shù)募訖?quán)，然后綜合到一個指數(shù)中。第五節(jié) 影響選擇效果的因素和提高 選擇效果的途徑一、影響選擇效果的因素（一）選擇對象的內(nèi)部因素（二）人為因素（三）生態(tài)環(huán)境二、提高選擇效果的途徑（一）把握育種目標(biāo)（二）合理地選擇育

43、種原始群體（三）最適宜的選擇時間（四）選擇的標(biāo)準(zhǔn)（五）對優(yōu)勢個體進(jìn)行選擇的條件（六）選擇個體的數(shù)量和時期第六節(jié) 水產(chǎn)動物選擇育種實例一、鯉的增重量選擇實驗二、道納爾遜“超級虹鱒”三、建鯉四、中國對蝦 “黃海1號”第四章 雜交育種雜交：在遺傳學(xué)上將只要有一對基因不同的兩個個體進(jìn)行交配的過程稱為雜交。雜交育種：通過不同品種間雜交創(chuàng)造新變異，并對雜種后代培育、選擇以育成新品種的方法叫雜交育種。其理論基礎(chǔ)是基因的分離和重組。雜交育種分類方法多種多樣。依據(jù)雜交親本親緣關(guān)系遠(yuǎn)近的不同，可分為近緣雜交進(jìn)而遠(yuǎn)緣雜交；依據(jù)育種目標(biāo)的不同，可分為育成雜交和經(jīng)濟(jì)雜交；依據(jù)雜交時通過性器官與否，分為有性雜交和無性雜交

44、；依據(jù)雜交時參加親本數(shù)目的多少，分為單交和復(fù)交。第一節(jié) 育成雜交一、育成雜交的概念所謂育成雜交，就是指將分屬不同品種（品系或自然種）、控制不容性狀的基因隨機(jī)結(jié)合，形成各種不同的基因組合，再通過定向選擇定向選擇育成集雙親優(yōu)良性狀于一體的新品種的育種方法。其遺傳機(jī)理是基因重組和互作。根據(jù)雜交的方式，育成雜交分為4類：多品種綜合育成雜交二、簡單育成雜交又稱增殖雜交，是根據(jù)當(dāng)?shù)?、?dāng)時的自然條件、生產(chǎn)需要以及原地方品種品質(zhì)等條件的限制，從客觀上來確定育種目標(biāo)，應(yīng)用相應(yīng)的兩個或多個品種，使它們各參加雜交一次，并結(jié)合定向選育，將不同品種的優(yōu)點綜合到新品種中的一種雜交育種方法。根據(jù)引入雜交品種的多少和所用的技

45、術(shù)條件，各品種的生物學(xué)特性等，又可分為二品種簡單育成雜交和多品種簡單育成雜交。三、級進(jìn)育成雜交又稱吸收雜交、改造雜交、漸滲雜交，是根據(jù)當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件、經(jīng)濟(jì)條件和生產(chǎn)需要以及原有地方品種品質(zhì)等所客觀確定的育種目標(biāo)，將一個品種的基因逐漸引進(jìn)到令一個品種的基因庫種的過程。四、引入育成雜交又稱導(dǎo)入雜交，改良雜交，是為獲得更高經(jīng)濟(jì)效益或根據(jù)當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件、經(jīng)濟(jì)條件和生產(chǎn)需要以及原有地方品種品質(zhì)等多客觀確定的育種目標(biāo)，通過引入品種對原有地方品種的某些缺點加以改良二使用的雜交方式。五、綜合育成雜交此法是為了獲得更大的經(jīng)濟(jì)效益，根據(jù)當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件，生產(chǎn)需要和原有地方品種的品質(zhì)等客觀條件二確定的改造某一地方品種

46、或品系而進(jìn)行的育種活動。根據(jù)參加雜交的品種數(shù)目的不同，又分為二品種綜合育成雜交育種法和多品種綜合育成雜交育種法。六、育成雜交的步驟（一）確定目標(biāo)和育種方案（二）雜交組合的選擇1、選擇親本（1）精選親本（2）明確目標(biāo)（3）重視選用當(dāng)?shù)赝茝V品種（4）明確親本性狀的遺傳規(guī)律2、親本的選配（1）雙親性優(yōu)良，優(yōu)缺點互補(bǔ)（2）雙親遺傳差異性要大（3）雙親配合力要高（4）親本目標(biāo)性狀要突出（三）對雜種后代的選擇（四）理想個體的子群繁育與理想性狀的固定（五）擴(kuò)群提高七、雜種后代的處理此階段 的主要目標(biāo)是固定優(yōu)良性狀，穩(wěn)定遺傳特性，其實質(zhì)是有雜交繁育向純種繁育過度。主要方法是：（一）近交選育遺傳學(xué)上將有親緣關(guān)系

47、個體間的交配稱為近親交配，簡稱近交。1、近交的遺傳效應(yīng)近交的遺傳效應(yīng)表現(xiàn)在以下3個方面：一是雜合體通過近交可導(dǎo)致后代基因的分離，并使后代群體的遺傳組成迅速趨于純合化；近交后代純合體增加的速度決定于近交系數(shù)、等位基因的對數(shù)和近交的代數(shù)。二是導(dǎo)致雜合體等位基因的純合使隱性有害的性狀表現(xiàn)出來，也就是常說的近交衰退。三是雜合體通過近交可使遺傳性狀重組和穩(wěn)定，使同一群體出現(xiàn)多個不同組合的純合基因型，而且逐代趨于穩(wěn)定。2、近交的作用（一）揭露有害基因（二）可以保持個體血統(tǒng)的純正（三）可以提高種群的同質(zhì)性（四）可使基因純合，因此可以利用這種方法來固定優(yōu)良性狀3、近親交配衰退近親交配雖有需對用途和優(yōu)點，但也存

48、在不利之處，即有可能產(chǎn)生近親交配衰退。（二）回交選育1、回交育種的概念和意義回交是指雜種后代與親本之一再行雜交?；亟挥N是指兩品種（品系）雜交后，通過用雜種與親本之一連續(xù)多代重復(fù)雜交，把親本的某些特定性狀導(dǎo)入另一親本的育種方法?；亟挥N是雜交育種的一種特殊形式，也是處理雜種后代的特殊方法之一。它為育種提供了一種較為精確的控制雜種群體、選育改良的方法。2、回交育種的特點（1）優(yōu)點： 遺傳變異易控制 目標(biāo)性狀選擇易操作 基因重組頻率易增加 所育品種易推廣（2）缺點 回交育種只改進(jìn)原品種的個別缺點，不能選育具有多種新性狀的品種，因此回交對品種的改良不可能獲得多方面的重大改進(jìn)，除非育雜交育種相結(jié)合，這

49、是回交育種法的最大弱點； 回交改良品種的目標(biāo)性狀多局限于少數(shù)主要基因控制的性狀，其遺傳力高，又便于鑒別，易取得成功。若用來改良的是數(shù)量性狀，則難以奏效。 從非輪回親本轉(zhuǎn)移某一目標(biāo)性狀的同時，由于與不利基因連鎖或一因多效的緣故，可能將某些不利的非目標(biāo)性狀基因也一并帶給輪回親本。為此，必須進(jìn)行多次回交，才能打破連鎖。 回交的每一世代都需要進(jìn)行較大數(shù)量的雜交和選擇，工作量較大。3、回交育種的基本遺傳規(guī)律回交的遺傳效應(yīng)有兩個方面：首先，連續(xù)回交可使后代的基因型逐代增加輪回親本的基因成分，逐代減少非輪回親本的基因成分，從而使輪回親本的遺傳組成替換非輪回親本的遺傳組成，導(dǎo)致后代群體的性狀逐漸趨向輪回親本。

50、其次，回交可以導(dǎo)致基因型純合。在應(yīng)用回交時，必須注意以下兩點：一是應(yīng)該選擇好的輪回親本；二是非輪回親本的選擇也十分重要，它是被改良性狀的唯一來源。4、回交次數(shù)理論上回交4次后，其后代的經(jīng)濟(jì)性狀將與輪回親本極為相似。但在實際工作中，應(yīng)視具體情況而定。（三）雜種后代的培育和管理在雜種后代的培育過程中，應(yīng)注意以下幾點： 保證雜種后代正常發(fā)育以供選擇； 培育條件要均勻一致； 大水面飼養(yǎng)雜交種要慎重。第二節(jié) 雜種優(yōu)勢利用一、雜種優(yōu)勢的概念及特點（一）雜種優(yōu)勢的概念所謂雜種優(yōu)勢是指兩個或兩個以上不同遺傳類型的個體雜交所產(chǎn)生的雜種第一代，往往在生活力、生長勢和生產(chǎn)性能等方面在一定程度上由于兩個親本種群平均值

51、的現(xiàn)象。（二）雜種優(yōu)勢的特點 雜種優(yōu)勢不是某一兩個性狀變現(xiàn)突出，二是許多性狀綜合地表現(xiàn)突出； 雜種優(yōu)勢的大小，大多取決于雙親性狀間的相對差異和互補(bǔ)程度； 親本基因型的純合程度不同，雜種優(yōu)勢強(qiáng)弱也不同； 雜種優(yōu)勢在雜種第一代表現(xiàn)最為明顯，之后就顯著降低。二、雜種優(yōu)勢的理論基礎(chǔ)解釋雜種優(yōu)勢的三個論點（一）顯性學(xué)說顯性學(xué)說也叫顯性基因互補(bǔ)或顯性連鎖基因說，是由Bruce（1910）提出，經(jīng)Jones（1917）和其后一些人的補(bǔ)充發(fā)展而成。該學(xué)說認(rèn)為顯性基因多為有利基因，有害、致病以及致死呼吁大多是隱性基因；顯性基因?qū)﹄[性基因有抑制和掩蓋作用，從而使隱性基因的不利作用難以表現(xiàn)。顯性基因在雜種群中產(chǎn)生累

52、加效應(yīng)。非等位基因間的互作會使一個性狀受到抑制或增強(qiáng)，這種促進(jìn)作用可因雜交二表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。（二）超顯性學(xué)說該學(xué)說又稱則和假說，是Hull和East于1908年分別提出的。這個假說熱為雜種優(yōu)勢是等位基因間相互作用的結(jié)果。由于具有不同作用的一對等位基因在生理上互相刺激，使雜合子比任何一種純合子在生活力和適應(yīng)性上都更優(yōu)越。（三）遺傳平衡學(xué)說該學(xué)說認(rèn)為，雜種優(yōu)勢是各種遺傳過程相似作用的總效應(yīng)，所以根據(jù)遺傳因子相互影響的任何一種方式而提出的假說均不能作為雜種優(yōu)勢的一般理論。三、雜種優(yōu)勢的度量現(xiàn)在通常所用的度量法根據(jù)衡量優(yōu)勢強(qiáng)度所用的技術(shù)不同主要有以下幾種。（一）雜種優(yōu)勢率所謂雜種優(yōu)勢率（又稱雜種效果）

53、，就是指在某性狀上，F(xiàn)1的計量平均值與雙親平均值之差，而雜種優(yōu)勢的大小通常以雜種優(yōu)勢率表示。雜種優(yōu)勢率（又稱超中優(yōu)勢率）就是指在某性狀上，F(xiàn)1的計量值與雙親平均值差數(shù)的比率。（二）超親優(yōu)勢率所謂超親優(yōu)勢率（又稱真雜種優(yōu)勢率），就是指在某種性狀上，F(xiàn)1的計量平均值與高值親本平均指差數(shù)的比率，計算公式為：（三）超標(biāo)優(yōu)勢率所謂超標(biāo)優(yōu)勢率，就是指在某種性狀上，F(xiàn)1的計量平均值與當(dāng)?shù)赝茝V品種平均值差數(shù)的比率。計算公式為：（四）雜種優(yōu)勢指數(shù)所謂雜種優(yōu)勢指數(shù)（HI），就是指在某種性狀上，F(xiàn)1的劑量平均值與雙親平均值的比之。計算公式為：四、雜交親本的選擇雜交親本種群的選擇需要注意類別，初選以及選育三個問題。（

54、一）親本群的類別1、品系雜交組合多由品系配置；2、品種在某些特殊條件下，可用品種替代品系。（二）親本群的初選在進(jìn)行試驗前，需要對親本群進(jìn)行初步估計，這樣就可以起到事半功倍的效果。目前常用的初選方法有遺傳差距法和配合力法兩種。（三）親本群的選育親本群的選育主要包括選優(yōu)、提純兩個方面。選優(yōu)就是通過選擇，選出性能優(yōu)良、合乎理想的個體。提純則是通過選配，使親本群在主要性狀上純合子的基因頻率盡可能增加，個體間差異減少。五、雜交組合方式六、鯉的純種優(yōu)勢利用1、豐鯉 興國紅鯉×散鱗鏡鯉雜交得F12、建鯉 荷包紅鯉×元江鯉雜交后采用家系選育，F(xiàn)1經(jīng)三代自交和一代系間雜交得F4，用兩個雌核發(fā)

55、育系與的F4雜交得F5-F6代，然后選育成性狀穩(wěn)定的鯉魚優(yōu)良品種第三節(jié) 遠(yuǎn)緣雜交遠(yuǎn)緣雜交：是指親緣關(guān)系比較遠(yuǎn)的生物類型之間的雜交，即起碼是種與種之間的雜交。從分類學(xué)角度來說，不僅有中間雜交、屬間雜交，和亞科間雜交，甚至有科間和目間的雜交，以區(qū)別種內(nèi)的不同地理種群間的雜交。一、遠(yuǎn)緣雜交育種概況二、水產(chǎn)動物遠(yuǎn)緣雜交的特點（一）遠(yuǎn)緣雜交的可孕性水產(chǎn)動物遠(yuǎn)緣雜交較易進(jìn)行，主要原因可能是多數(shù)為體外排放精卵，體外受精易進(jìn)行操作。實際應(yīng)用中的主要問題：雜交不孕和雜種不育。雜交不孕：是指不可交配性，即由于親緣關(guān)系遠(yuǎn)，使兩個物種的生殖細(xì)胞產(chǎn)生配子各類而不能正常受精、胚胎不能正常發(fā)育，因而不能獲得有生活力的后代。

56、雜種不育：是指親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種彼此能夠獲得雜種但因其勝利功能不協(xié)調(diào)，生殖系統(tǒng)遭受干擾而雜種不能繁殖后代或繁殖力很低的現(xiàn)象。生殖隔離（雜交不育）是物種育物種之間的分界線，是鑒定物種的最基本的依據(jù)。造成生殖隔離的原因一般可大致分為地理隔離、季節(jié)隔離和生理隔離3種。地理隔離：由于地理因素造成的隔離，長期的隔離阻斷了兩物種之間的基因流動，進(jìn)而導(dǎo)致生殖隔離。季節(jié)隔離：由于動物繁殖季節(jié)不同，即使在同一地區(qū)也無法交配，因而你造成的隔離。生理隔離：動物存在性選擇，只選擇或接受同種的異性個體交配，而拒絕一種的異性個體。（二）遠(yuǎn)緣雜種的可育性1、種間雜種：同一屬內(nèi)的不同種間雜交，比屬間雜交的可育性大，有許多完全可育（全育型）的種類。2、屬