發(fā)育生物學(xué)復(fù)習(xí)資料重點總結(jié)

1、緒論1 、發(fā)育生物學(xué)：是應(yīng)用現(xiàn)代生物學(xué)的技術(shù)研究生物發(fā)育機制的科學(xué)。它主要研究多細(xì)胞生物體從生殖細(xì)胞的發(fā)生、受精、胚胎發(fā)育、生長到衰老和死亡，即生物個體發(fā)育中生命現(xiàn)象發(fā)展的機制。2、（填空）發(fā)育生物學(xué)模式動物：果蠅、線蟲、非洲爪蟾、斑馬魚、雞和小鼠。第一篇發(fā)育生物學(xué)基本原理第一章細(xì)胞命運的決定1 、細(xì)胞分化：從單個的全能細(xì)胞受精卵開始產(chǎn)生各種分化類型細(xì)胞的發(fā)育過程稱細(xì)胞分化。2、細(xì)胞定型可分為“特化”和“決定”兩個階段：當(dāng)一個細(xì)胞或者組織放在中性環(huán)境如培養(yǎng)皿中培養(yǎng)可以自主分化時，可以說這個細(xì)胞或組織發(fā)育命運已經(jīng)特化；當(dāng)一個細(xì)胞或組織放在胚胎另一個部位培養(yǎng)可以自主分化時，可以說這個細(xì)胞或組織發(fā)育

2、命運已經(jīng)決定。（特化的發(fā)育命運是可逆的，決定的發(fā)育命運是不可逆的。把已特化細(xì)胞或組織移植到胚胎不同部位，會分化成不同組織，把已決定細(xì)胞或組織移植到胚胎不同部位，只會分化成同一種組織。）3、（簡答）胚胎細(xì)胞發(fā)育命運的定型主要有兩種作用方式：第一種通過胞質(zhì)隔離實現(xiàn)，第二種通過胚胎誘導(dǎo)實現(xiàn)。 （ 1 ）通過胞質(zhì)隔離指定細(xì)胞發(fā)育命運是指卵裂時，受精卵內(nèi)特定的細(xì)胞質(zhì)分離到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞質(zhì)可以決定它發(fā)育成哪一類細(xì)胞，而與鄰近細(xì)胞沒有關(guān)系。細(xì)胞發(fā)育命運的這種定型方式稱為“自主特化”，細(xì)胞發(fā)育命運完全由內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)組分決定。這種以細(xì)胞自主特化為特點的胚胎發(fā)育模式稱為“鑲嵌型發(fā)育”，因為整體胚

3、胎好像是由能自我分化的各部分組合而成，也稱自主型發(fā)育。（2）通過胚胎誘導(dǎo)指定細(xì)胞發(fā)育命運是指胚胎發(fā)育過程中，相鄰細(xì)胞或組織之間通過互相作用，決定其中一方或雙方細(xì)胞的分化方向。相互作用開始前，細(xì)胞可能具有不止一種分化潛能，但是和鄰近細(xì)胞或組織的相互作用逐漸限制它們的發(fā)育命運，使之只能朝一定的方向分化。細(xì)胞發(fā)育命運的這種定型方式成為“有條件特化”或“漸進(jìn)特化”或“依賴型特化”，因為細(xì)胞發(fā)育命運取決于與其鄰近的細(xì)胞或組織。這種以細(xì)胞有條件特化為特點的胚胎發(fā)育模式稱為“調(diào)整型發(fā)育”，也稱有條件發(fā)育或依賴型發(fā)育。4、（名詞）形態(tài)發(fā)生決定因子：也稱成形素或胞質(zhì)決定子，其概念的形成源于對細(xì)胞譜系的研究。形態(tài)

4、發(fā)生決定子廣泛存在于各種動物卵細(xì)胞質(zhì)中，能夠指定細(xì)胞朝一定方向分化，形成特定組織結(jié)構(gòu)。5、胞質(zhì)定域：形態(tài)發(fā)生決定子在卵細(xì)胞質(zhì)中呈一定形式分布，受精時發(fā)生運動，被分隔到一定區(qū)域，并在卵裂時，分配到特定的裂球中，決定裂球的發(fā)育命運，這一現(xiàn)象稱為胞質(zhì)定域。也稱為胞質(zhì)隔離、胞質(zhì)區(qū)域化、胞質(zhì)重排。第二章細(xì)胞分化的分子機制一一轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄前的調(diào)控1、根據(jù)細(xì)胞表型可將細(xì)胞分為3類：全能細(xì)胞、多潛能細(xì)胞和分化細(xì)胞。（1）全能細(xì)胞：指它能夠產(chǎn)生有機體的全部細(xì)胞表型，或者說可以產(chǎn)生一個完整的有機體，它的全套基因信息都可以表達(dá)。（2）多潛能細(xì)胞表現(xiàn)出發(fā)育潛能的一定局限性，僅能分化成為特定范圍內(nèi)的細(xì)胞。（3）分化細(xì)胞是

5、由多潛能細(xì)胞通過一系列分裂和分化發(fā)育成的特殊細(xì)胞表型。2、（簡答）差異基因表達(dá)的調(diào)控機制主要是在以下幾個水平完成：（1）差異基因轉(zhuǎn)錄：調(diào)節(jié)哪些核基因轉(zhuǎn)錄成RNA （2）核RNA勺選擇性加工：調(diào)節(jié)哪些核 RNA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)并加工成為 mRNA構(gòu)成特殊的轉(zhuǎn)錄子組。（3） mRNA勺選擇性翻譯：調(diào)節(jié)哪些 mRN葡譯成蛋白質(zhì)。（4）差別蛋白質(zhì)加工：選擇哪些蛋白質(zhì)加工成為功能性蛋白質(zhì)，即基因功能的實施者。不同基因表達(dá)的調(diào)控可以發(fā)生在不同的水平。3、克隆和嵌合技術(shù)的區(qū)別 畫圖P59第三章細(xì)胞分化的分子機制一一轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控第四章發(fā)育中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)4、TGF3信號途徑畫圖P103第二篇動物胚胎的早期發(fā)育第五章受精

6、的機制1、（簡答）受精：是兩性細(xì)胞（生殖細(xì)胞）融合并創(chuàng)造出具備源自雙親遺傳潛能的新個體的過程。所以受精過程完成兩種不同的活動：性活動（源自雙親基因的組合）和復(fù)制活動（新生物體的產(chǎn)生）。因此，受精的第一個功能是將父母的基因傳遞給子代，第二個功能是在卵細(xì)胞質(zhì)中激發(fā)一些確保發(fā)育正常進(jìn)展的系列反應(yīng)。2、（選擇）受精過程一般涉及以下幾個主要方面：卵母細(xì)胞成熟、精子獲能、精卵間的接觸和識別（包括化學(xué)趨向性的距離效應(yīng)）、精子入卵（配子融合和遺傳物質(zhì)的融合），卵的激活并開始發(fā)育。3、精子獲能：普遍認(rèn)為是指射出的精子在若干生殖道獲能因子作用下，精子膜發(fā)生一系列變化（如吸附于精子膜表面精清蛋白的去除、膜表面蛋白的

7、重組等），進(jìn)而產(chǎn)生生化和運動方式的改變。獲能后精子穿越卵母細(xì)胞周圍的濾泡細(xì)胞和透明帶的能力提高，是精子發(fā)生頂體反應(yīng)的前奏。4、頂體反應(yīng)：（精子釋放頂體酶，溶蝕放射冠和透明帶的過程稱頂體反應(yīng)）精卵識別有距離識別和接觸識別，在受精過程中，精子與濾泡細(xì)胞、ZP和卵質(zhì)膜等在3個獨立的水平上準(zhǔn)確的相互作用。其中精子與透明帶（ZP）間的相互作用為專一反應(yīng)，精子與透明帶特異的ZP糖蛋白結(jié)合，誘導(dǎo)頂體反應(yīng)。頂體反應(yīng)的重要作用在于釋放頂體內(nèi)的酶類和使精子膜成分重新分配、暴露或被修飾。第六章卵裂1、（選擇/判斷）（對應(yīng)模式動物）卵裂方式的分類卵裂方式卵黃位置卵裂的對稱性代表動物完全卵裂稀疏和均勻分布的卵黃輻射狀對

8、稱棘皮動物、文昌魚螺旋狀對稱大多數(shù)軟體動物、環(huán)節(jié)動物、扁蟲、線蟲中度卵黃兩側(cè)對稱海鞘交替旋轉(zhuǎn)對稱哺乳動物輻射狀對稱兩棲類不完全卵裂端卵黃兩側(cè)對稱頭足綱、扁蟲圓盤形爬行類、魚類、鳥類中央卵黃表面的大多數(shù)節(jié)肢動物2、哺乳動物發(fā)育中的第一個分化事件：滋養(yǎng)層細(xì)胞與內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞的分離。緊密化為哺乳動物發(fā)育中第一次分化的外部條件。（第三次卵裂后，卵裂球之間的接觸面增大，形成一個緊密的細(xì)胞球體，相鄰細(xì)胞間的表面間作用是導(dǎo)致緊密化的原因）3、內(nèi)細(xì)胞團(tuán)：緊密化的細(xì)胞分裂后，形成 16個細(xì)胞的桑棋胚，在桑棋胚中有 12個細(xì)胞屬內(nèi)細(xì)胞團(tuán)，并 由大多數(shù)的外層細(xì)胞所包圍。 大多數(shù)外層細(xì)胞分裂產(chǎn)生的子細(xì)胞成為滋養(yǎng)層細(xì)胞，

9、內(nèi)部的細(xì)胞發(fā)育成胚胎。4、雙胞胎：異卵雙生是兩個卵分別受精的結(jié)果。同卵雙生則源于同一胚胎，早胚中的細(xì)胞由于不明原因相互分離導(dǎo)致產(chǎn)生雙胞胎。因此，同卵雙生可以通過早，胚卵裂球的分離，甚至是同一囊胚中內(nèi)細(xì)胞團(tuán)一分為二而產(chǎn)生。（1）分離發(fā)生于滋養(yǎng)層形成之前，胚胎有各自的羊膜和絨毛膜；（2）分離發(fā)生在滋養(yǎng)層形成后和羊膜形成前，兩個胚胎共用一個絨毛膜，但有各自的羊膜腔；（3）羊膜形成后分離，兩個胚胎于同一羊膜腔內(nèi)，并共用絨毛膜。5、胚胎干細(xì)胞：當(dāng)內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞被分離， 并在一定條件下生長時， 它們會在培養(yǎng)過程中保持未分化的特征，并可持續(xù)不斷地分裂，這些細(xì)胞被稱為胚胎干細(xì)胞。（胚胎干細(xì)胞簡稱 ES或EK細(xì)胞

10、，是早期胚胎（原腸胚期之前）或原始性腺中分離出來的一類細(xì)胞，它具有體外培養(yǎng)無限增殖、自我更新和多向分化的特性。第七章原腸作用一一胚胎細(xì)胞重組1、（填空）動物胚胎原腸作用方式復(fù)雜多樣，總體可概括為6種細(xì)胞運動形式：外包、內(nèi)陷、內(nèi)卷、內(nèi)移、分層、集中延伸。（原腸作用是胚胎細(xì)胞通過劇烈而又有序的運動，使囊胚細(xì)胞重新組合，形成由外胚層、中胚層和內(nèi)胚層 3個胚層構(gòu)成的胚胎結(jié)構(gòu)的過程。）5、（判斷）哺乳類原腸作用過程圖P163第八章神經(jīng)胚和三胚層分化1、中樞神經(jīng)系統(tǒng)的形成：胚胎由原腸胚預(yù)定外胚層細(xì)胞形成神經(jīng)管的過程稱為神經(jīng)胚形成。（1）初級神經(jīng)胚形成：指由脊索中胚層誘導(dǎo)上面覆蓋的外胚層細(xì)胞分裂、內(nèi)陷并與表

11、皮質(zhì)脫離形成中空的神經(jīng)管。（初級神經(jīng)胚形成之后，最初的外胚層被分成3種類型的細(xì)胞：位于在內(nèi)部的神經(jīng)管細(xì)胞，將來形成腦和脊髓；外置在外部的皮膚表皮細(xì)胞：神經(jīng)崎細(xì)胞，將來形成外周神經(jīng)元和膠質(zhì)、皮膚的色素細(xì)胞和其他一些細(xì)胞類型。）初級神經(jīng)胚形成過程分為 5個時期：神經(jīng)板形成，神經(jīng)底板形成，神經(jīng)板變形，神經(jīng)板彎曲成神經(jīng)溝，神經(jīng)溝閉合形成神經(jīng)管。（2）次級神經(jīng)胚形成：包括脊索形成及其隨后空洞化成為神經(jīng)管兩部分。（3）腦區(qū)形成。2、（判斷）三胚層：（1）外胚層：分化形成表皮及神經(jīng)系統(tǒng)。（2）中胚層：分化形成肌肉、骨骼、心臟、結(jié)締組織、血細(xì)胞、生殖腺和泌尿系統(tǒng)等。（3）內(nèi)胚層：分化形成消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)。（

12、外胚層：神經(jīng)系統(tǒng)、感覺器官的感覺上皮、表皮及其衍生物、消化管兩端的上皮等。中胚層：肌肉、骨骼、真皮、循環(huán)系統(tǒng)、排泄系統(tǒng)、生殖器官、體腔膜及系膜等。內(nèi)胚層：消化管中段的上皮、消化腺和呼吸管的上皮、肺、膀胱、尿道和附屬腺的上皮等。）第九章原胎細(xì)胞相互作用一一胚胎誘導(dǎo)第十章果蠅胚軸形成1、（小題）果蠅前后軸形成：（有4個重要的形態(tài)發(fā)生素：Bicoid （BCD和Hunchback （ HB）調(diào)節(jié)胚胎前端結(jié)構(gòu)的形成，Nanos （NOS和Caudal （CDD調(diào)節(jié)胚胎后端結(jié)構(gòu)的形成。）由形態(tài)發(fā)生素調(diào)節(jié)首先表達(dá)的合子基因，即缺口基因的表達(dá)；缺口基因翻譯的蛋白質(zhì)及其濃度調(diào)控成對控制基因的表達(dá)；成對控制基因

13、翻譯的蛋白質(zhì)可激活體節(jié)極性基因的轉(zhuǎn)錄；體節(jié)極性基因的表達(dá)產(chǎn)物再進(jìn)一步將胚胎劃分成14個體節(jié)。同時，缺口基因和成對控制基因的編碼蛋白質(zhì)，以及體節(jié)極性基因與同源異型框基因之間的相互作用，調(diào)節(jié)同源異型基因的表達(dá)，而后者的表達(dá)產(chǎn)物則決定每個體節(jié)的發(fā)育命運。（前后軸背腹軸簡答）2、（小題）果蠅背腹軸形成：（1）背腹系統(tǒng)：在果蠅胚軸形成有關(guān)的4組母體效應(yīng)基因中，背-腹系統(tǒng)最為復(fù)雜，涉及約20 個基因。其中dorsal （ dl ）等基因的突變會導(dǎo)致胚胎背部化，即產(chǎn)生具有背部結(jié)構(gòu)而沒有腹部結(jié)構(gòu)的胚胎。與此相反，cactus 等基因的突變則引起胚胎腹部化，產(chǎn)生只具有腹部結(jié)構(gòu)的胚胎。背-腹系統(tǒng)的作用方式：背-腹

14、系統(tǒng)的作用方式與末端系統(tǒng)有相似之處。通過一種局部分布的信號分子，即定位于卵子腹側(cè)卵黃膜上的配體激活分布于腹側(cè)卵黃膜上的受體來調(diào)節(jié)合子基因的表達(dá)。背 - 腹系統(tǒng)對合子靶基因表達(dá)的調(diào)節(jié)方式與前端系統(tǒng)相似，通過一種轉(zhuǎn)錄因子的濃度梯度來完成。背腹系統(tǒng)濃度梯度形成的方式：背腹系統(tǒng)濃度梯度形成的方式卻與前端系統(tǒng)完全不同。dl 基因是這一信號傳導(dǎo)途徑的最后一個環(huán)節(jié)，它編碼一種轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子。dl mRNA和DL蛋白在卵子中是均勻分布。當(dāng)胚胎發(fā)育到第9次細(xì)胞核分裂之后，細(xì)胞核遷移到達(dá)合胞體胚盤的外周皮質(zhì)層，在腹側(cè)的DL 蛋白開始往核內(nèi)聚集，但背側(cè)的DL 蛋白仍位于胞質(zhì)中。從而，使DL蛋白在細(xì)胞核內(nèi)的分布沿背腹軸

15、形成一種濃度梯度。（2）濾泡細(xì)胞極性的產(chǎn)生：在卵子發(fā)生中，濾泡細(xì)胞背腹極性的獲得是由卵細(xì)胞的信號調(diào)控的。滋養(yǎng)細(xì)胞合成大量的蛋白和mRNA1過胞質(zhì)橋轉(zhuǎn)運至卵細(xì)胞中。濾泡細(xì)胞在決定卵軸極性方面發(fā)揮著重要的作用。（ 3）分節(jié)基因與胚胎體節(jié)的形成：分節(jié)基因的功能：把早期胚胎沿前一后軸分為一系列重復(fù)的體節(jié)原基。分節(jié)基因的突變可使胚胎缺失某些體節(jié)或體節(jié)的某些部分。根據(jù)分節(jié)基因的突變表型及作用方式可分為三類：缺口基因、成對控制基因和體節(jié)極性基因，這三類基因的調(diào)控是逐級進(jìn)行的。分節(jié)基因的逐級調(diào)控：首先由母體效應(yīng)基因控制缺口基因的活化；其次缺口基因之間互相調(diào)節(jié)彼此的轉(zhuǎn)錄且共同調(diào)節(jié)成對控制基因的表達(dá)；然后成對控制

16、基因之間相互作用，把胚體分隔成為一系列重復(fù)的體節(jié)，并且進(jìn)一步控制體節(jié)極性基因的表達(dá)。所以，胚盤末期的每一個體節(jié)原基都具有其獨特基因表達(dá)的組合，從而決定每個體節(jié)的特征。第十一章脊椎動物胚軸形成1 、組織者：（在胚胎發(fā)育過程中，能誘導(dǎo)相鄰組織形成高度有序和相對完整胚胎結(jié)構(gòu)的一些特殊組織。 ）在原腸作用中，由組織者誘導(dǎo)背部外胚層形成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的原基神經(jīng)管，并作用于側(cè)中胚層共同形成胚胎的背腹軸和前后軸。2 、 Nieuwkoop 中心：在兩棲類囊胚中最靠近背側(cè)的一群植物半球細(xì)胞，對組織者具有特殊的誘導(dǎo)能力，稱為 Nieuwkoop 中心。它是由于精子入卵，使亂質(zhì)在重力作用下旋轉(zhuǎn)，而產(chǎn)生的兼具動物極和

17、植物極細(xì)胞質(zhì)的特殊區(qū)域。第十二章脊椎動物中樞神經(jīng)系統(tǒng)和體節(jié)形成機制第三篇 動物胚胎的晚期發(fā)育第十三章神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育第十四章附肢的發(fā)育和再生1 、（填空）附肢的起源：脊椎動物的附肢在起源上是由胚胎體壁向外生長形成的，主要是由來自側(cè)板中胚層的體節(jié)部分和體節(jié)腹側(cè)部產(chǎn)生的疏松間質(zhì)形成的中央核，以及位于外部的，來自外胚層的表皮兩大部分組成。 Tbx4 和 Tbx5 分別特化后肢和前肢。第十五章眼的發(fā)育1 、 Pax6、 （ Sox2、 Sox3 和 L-Maf 的結(jié)合）確保了晶狀體的形成（晶狀體外胚層）。第十六章變態(tài)激素調(diào)節(jié)發(fā)育和細(xì)胞分化1 、變態(tài)： （在有些動物的個體發(fā)育中，其形態(tài)和構(gòu)造上經(jīng)歷階段性劇烈

18、變化：有些器官退化消失，有些得到改造，有些新發(fā)生出來，從而結(jié)束幼蟲期，建成成體結(jié)構(gòu)。這種現(xiàn)象統(tǒng)稱為變態(tài)。）激素控制發(fā)育引起細(xì)胞分化的研究分析主要集中與發(fā)育明顯的“重新編排”中，這就是變態(tài)。2、昆蟲變態(tài)的模式：原變態(tài)（不具有明顯的幼蟲期而直接發(fā)育）、半變態(tài)/不完全變態(tài)（不經(jīng)過蛹期）、全變態(tài)（有明顯的蛹期）。3、與昆蟲變態(tài)直接相關(guān)的激素有2 大類： 一類是由前胸腺分泌的蛻皮激素，它負(fù)責(zé)幼蟲新殼的泌成和硬化、蛹化、蛹?xì)ば纬梢约芭c蛻皮相關(guān)的生長和分化等。另一類是由咽側(cè)體分泌的保幼激素，它主要抑制上述蛻皮激素負(fù)責(zé)的各種活動，協(xié)調(diào)控制蛻皮的特征發(fā)育。4、（簡答）兩棲類的變態(tài)現(xiàn)象：（ 1 ）總的規(guī)律是由具尾

19、的幼蟲形態(tài)過渡為成體的形態(tài)。無尾目：從蝌蚪后肢芽出現(xiàn)開始進(jìn)入前變態(tài)期，在后肢發(fā)育基本完善后開始前肢的發(fā)育，在四肢生出后，進(jìn)入變態(tài)頂峰期，在此期間，蝌蚪的尾被不斷分解、吸收，逐漸變短，最后完全消失。同時一些細(xì)微結(jié)構(gòu)和其內(nèi)部結(jié)構(gòu)也經(jīng)歷了劇烈變化。（2）生化變化：眼內(nèi)視色素的變化，在變態(tài)頂峰期，由蝌蚪期視網(wǎng)膜上的視紫質(zhì)變?yōu)槌审w的視紫紅質(zhì)；血紅蛋白在合成和生理功能特點方面的變化，這是隨紅細(xì)胞的生成器官由腎改為脾和骨 髓而出現(xiàn)的；皮膚中的生化變化，蝌蚪皮膚的角蛋白變?yōu)槌审w皮膚的角蛋白；變態(tài)中最明顯的生化變 化可能是產(chǎn)生尿素所需的酶的誘導(dǎo)，由蝌蚪的氨代謝轉(zhuǎn)變?yōu)槌审w的尿代謝。第十七章性腺發(fā)育和性別決定1 、

20、哺乳動物性腺的發(fā)育：性腺發(fā)育是一種獨特的胚胎學(xué)情況。所有其他的器官原基通常只能分化為一種器官類型。然而性腺原基正常具有兩種選擇，當(dāng)它分化時，它能發(fā)育為或是卵巢，或是精巢。性腺原基采取分化的類型決定了有機體將來性別的發(fā)育。烏爾夫氏管：中腎管，通常是中腎的收集管，在雄性分化形成輸精管等生殖結(jié)構(gòu)。繆勒氏管：中腎旁管，在雌性分化為輸卵管等生殖結(jié)構(gòu)。哺乳動物性腺發(fā)育先通過一個末分化時期，此時的性腺既不具有雌性的特點，也不具有雄性的特點。人類性腺原基在妊娠4 周時出現(xiàn)于中間的中胚層，直到7 周之前一直處于未分化狀態(tài)。生殖嵴上皮增生進(jìn)入其上方的疏松結(jié)締組織中形成性索，并在人類妊娠 6周時，包圍在遷入性腺的生

21、殖細(xì)胞周圍。（1）精巢發(fā)育：如果胎兒是 XY,那么性索到妊娠8 周一直在持續(xù)增殖，并向深處延伸到結(jié)締組織中。這些性索彼此愈合，形成內(nèi)部的性索網(wǎng)和在最遠(yuǎn)端較細(xì)的睪丸網(wǎng)。最后睪丸索失去與表面上皮的連接并被一層厚的細(xì)胞外基質(zhì)白膜將它們分隔開，生殖細(xì)胞處于睪丸的性索中。在胎兒和童年期這些性索一直是實心的，然而到青春期這些性索變成中空的，形成精小管，生殖細(xì)胞開始精子形成。精子通過睪丸網(wǎng)、輸出管（中腎的殘余物）、烏爾夫氏管（中腎的收集管，在雄性它分化形成輸精管）進(jìn)人泄殖腔并排出體外。在胎兒發(fā)育時期，睪丸中的間質(zhì)細(xì)胞已分 化為睪丸間質(zhì)細(xì)胞，它們能分泌睪丸酮。睪丸索的細(xì)胞分化為支持細(xì)胞，它們?yōu)榫犹峁I養(yǎng)和分

22、泌抗烏爾夫氏管的激素。（2）雌性的生殖細(xì)胞位于靠近性腺的外表面。不像雄性的性索繼續(xù)增殖，在XX性腺中，起初的性索退化。很快上皮產(chǎn)生一組新的性索，它并不深入到基質(zhì)中，而是停留在性腺的外表面（皮質(zhì)）的附近。因此，它們被稱為皮質(zhì)性索。這些性索斷裂成簇，每個簇圍繞一個生殖細(xì)胞，此時生殖細(xì)胞將變?yōu)槁?，圍繞的 上皮性索將分化為顆粒細(xì)胞，而卵巢間質(zhì)細(xì)胞分化為卵泡膜細(xì)胞。卵泡膜細(xì)胞和顆粒細(xì)胞共同形成卵泡， 圍繞著生殖細(xì)胞。它們能夠分泌類固醇激素，每個卵泡只含有一個生殖細(xì)胞。雌性的繆勒氏管保持完整 并分化為輸卵管、子宮、子宮頸和上陰道。烏爾夫氏管因喪失睪丸酮的影響而退化。2、哺乳動物的性別決定：（ 1）初級性別

23、決定：初級性別決定涉及性腺的決定，指未分化的性腺發(fā)育成精巢或者卵巢。哺乳動物性別決定嚴(yán)格地是由染色體決定，通常不受環(huán)境的影響。在大多數(shù)情況下，雌性是XX，而雄性是XY。每個個體至少必須具有一個 X染色體。Y染色體攜帶一個基因，它編碼精巢決定因子，這 個因子組織性腺發(fā)育為精巢，而非卵巢。如果精子即不含X染色體，也不含 Y染色體（X。，受精卵產(chǎn)生的個體形成纖維性生殖嵴，它既不形成精子，也不形成卵子。第二個X 或 Y 染色體對形成性腺和保持功能是必需的：哺乳動物的 Y染色體對其性別決定是一個關(guān)鍵因子，一個具有5個X染色體和1個Y染色體白勺人（XXXXXY）將是雄性；只具有一個X染色體，而不具有第二個 X或Y染色體的人發(fā)育為雌性， 形成卵巢，但卵巢中并不含卵泡。（2） 次級性別決定：次級性別決定涉及性腺之外的身體表現(xiàn)型。雄性：陰莖、精囊、前列腺；雌性：陰道、子宮、輸卵管等。第二性征：通常是由性腺分泌的激素決定的。然而在缺少性腺的情況下，產(chǎn)生雌性的表現(xiàn)型。如果沒有Y染色體存在，性腺原基發(fā)育為卵巢。由卵巢產(chǎn)生的雌激素能使繆勒氏管發(fā)育為陰道、子宮頸、子宮和輸卵管。如果 Y染色體存在便形成精巢，它可以分泌兩種主