海南島第四紀(jì)古生物及其生態(tài)環(huán)境演變研究

1、文檔可能無法思考全面，請瀏覽后下載! 海南島第四紀(jì)古生物及其生態(tài)環(huán)境演變研究顏家安（南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 南京21095）提要：海南島與大陸有過連、斷、再連、再斷的地史變化，使本島的生物群及其生態(tài)環(huán)境與華南大陸既有一定的關(guān)聯(lián)性，又有一定的差異性。海南島現(xiàn)代生物多樣性直接繼承和發(fā)展了新生代，尤其是第四紀(jì)全新世早期的生物類群，全新世早期生物類群的組成成分與現(xiàn)代基本一致。由于海南島處于低緯度地區(qū)，受第四紀(jì)冰期影響較小，故一些古老的植物和動(dòng)物能得以保存下來，特別是到了全新世早期，全球性氣候轉(zhuǎn)溫，本島動(dòng)、植區(qū)系尤其興盛發(fā)達(dá)。三亞落筆洞是本島迄今最早一處人類活動(dòng)文化遺址，本島最早的先住民“三亞人”是古越族的一支，

2、他們的到來和繁衍以及后來的移民使本島生物及其生態(tài)環(huán)境發(fā)生了較大的變化。關(guān)鍵詞：古地理 古植被 古氣候 古動(dòng)物 古人類 第四紀(jì) 海南島1、 引 言海南島地處我國南部，熱帶北緣，地理位置介于北緯18°09 20°10東經(jīng)108°03111°03之間，突起于浩瀚的南海之上，北部隔著瓊州海峽與廣東的雷州半島隔海相望，全島四面環(huán)海，海岸線長1528km，總面積33920km2，整個(gè)島嶼呈橢圓形，其長軸由東北向西南延伸，地勢中高周低，以島中部的五指山為中心，向周圍逐漸形成山地，丘陵、臺(tái)地、平原的環(huán)形、圈層地貌。據(jù)地史研究，海南島在大地構(gòu)造上屬華夏斷塊區(qū)華南斷拗中的海

3、南隆起，原與大陸相連。第三紀(jì)末第四紀(jì)初，在新構(gòu)造運(yùn)動(dòng)的作用下產(chǎn)生斷裂，形成瓊州海峽，使海南島與大陸第一次分離。晚更新世末，海面下降，海南島重新與大陸相連。直至全新世早期，海面上升，海南島再次與大陸分離，形成今天四面環(huán)水，孤懸海外的地理單元（圖1.1）。顏家安(1956) 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)中華農(nóng)業(yè)文明研究院兼職教授,博士生。主要從事生態(tài)環(huán)境史研究。通訊地址：海口市國興大道海南廣場號樓室九三學(xué)社海南省委；郵編：18 / 23聯(lián)系電話：（）； Email:yanja海南島是現(xiàn)今中國熱帶面積最大和最典型的地區(qū)，生物多樣性十分豐富。據(jù)新近報(bào)道（海南日報(bào)，20040706）已知海南島有野生維管束植物4680種

4、，約占全國植物種類的15%；兩棲動(dòng)物7科16屬39種，分別約占全國兩棲動(dòng)物科、屬、種的63.6%、38%和13%；爬行動(dòng)物114種，約占全國爬行動(dòng)物的30%；獸類112種，約占全國獸類23%；鳥類360多種，約占全國鳥類27%；昆蟲資源尚未完全統(tǒng)計(jì)，估計(jì)約4000多種，其中蝴蝶已發(fā)現(xiàn)650種，蜘蛛162種；此外，還有大量豐富的藻類、蕨類、真菌等尚未查明。本島四面環(huán)海，海域生物資源豐富。已鑒定本島周圍海域浮游動(dòng)物有200個(gè)種，浮游植物289個(gè)種，底棲生物568個(gè)種，潮間帶生物340個(gè)種，游泳生物魚類已記錄702種，蝦類37種，蟹類71種（海南省海洋廳等，1996）。 本島不僅生物種類豐富，而且特

5、有種也多，在4680余種維管束生物中，有3500多種為本島原產(chǎn)，630多種為海南所特有。在已知的39種兩棲動(dòng)物中，有9個(gè)特有種，114種爬行動(dòng)物中有6個(gè)特有種，112種獸類中，有73個(gè)特有種、特有亞種。獸類豐富度、特有值和特有率在全國分別位于第15、第9、第6，鳥類豐富度、特有值和特有率在全國分別位于第14、第7位、第2位（張錦輝等，2002）。 本文通過綜合分析歷史學(xué)、考古學(xué)和現(xiàn)代科學(xué)實(shí)證研究的有關(guān)材料，對海南島第四紀(jì)以來生物及其生態(tài)環(huán)境的演變進(jìn)行了初步探討。2、古植被與古氣候環(huán)境海南島第四紀(jì)地層發(fā)育，共有8個(gè)巖石地層單位，其中早更新世秀英組，晚更新世八所組、中全新世瓊山組和晚全新世早期的煙

6、墩組等地層單位中古生物化石比較豐富，此為探討本島第四紀(jì)古植被和古氣候提供了重要的資料。秀英組軟體動(dòng)物化石包括雙殼類：Cobicula cf. fluminea和腹足類Galba cf. elegans（中國科學(xué)院南海海洋研究所，1978）。孢粉化石屬于Polypodiaceaesporites -Cupuliferoipollenites- Graminidites 組合。該組合被子植物花粉占47.62%；裸子植物花粉占11.24%；蕨類孢子占40.95%。八所組的孢粉化石據(jù)薛萬俊等(1981)研究,以草本植物花粉為主，含量達(dá)48%，多半是禾本科花粉；木本植物花粉含量為29%，主要分子是蘿摩科

7、、夾竹桃、桑科和蘇鐵科；蕨類孢子占23%，主要為海金砂和里白科孢子。反映當(dāng)時(shí)為稀樹草原植被，炎熱干旱的氣候。 薛萬俊等，1981.南海北部沿岸第四紀(jì)地質(zhì)、地貌調(diào)查報(bào)告瓊山組產(chǎn)有孔蟲主要有Quinqueloculina,Triloculina trigonula, Ammoniatepida, El-phidium等。孢粉化石分三帶：下部為Castanopsis Dacrydium -Proteaceae-Cyathea帶，其中木本花粉占54.8%，草本花粉占16.3%，蕨類孢子占28.9%，反映了炎熱潮濕氣候，中部為Proteaceae-Elaeocarpus-Castanopsis- Cas

8、tanea-Piper帶，以木本植物花粉占絕對優(yōu)勢，顯示氣候比下帶更溫?zé)?；上部為Casuarina equisetifolia-Castanopsis-Pinus-Artemisia帶，木本植物花粉明顯減少，含量降為40%，其中木麻黃占重要地位，草本植物花粉和蕨類孢子含水量相應(yīng)增高，分別為27%和31%。整個(gè)孢粉帶屬種較單調(diào)，反映當(dāng)時(shí)本區(qū)氣候偏于暖干特點(diǎn)（雷奕振等，1992）。煙墩組產(chǎn)軟體動(dòng)物和孢粉化石。軟體動(dòng)物據(jù)趙希濤等（1979）報(bào)道，包括腹足類：Babylonia lutosa,B.areolata,Polynicespyriformis等；雙殼類：Meretrix meretrix,P

9、osimia japonica,Solan grandis等。孢粉化石稱為Casuarina equisetifolia - Quercus-Polypodiaceae-Pteris-Castanopsis帶，反映濕熱氣候（張仲英等，1987）。表2.1 第四紀(jì)年代地層及古氣候（據(jù)海南省地質(zhì)礦產(chǎn)勘查開發(fā)局，1997）地質(zhì)年齡(104a)巖石地層單位古生物年齡數(shù)據(jù)古氣候年代地層0.20.71.20煙墩組14C(260±602 360±90)a干旱暖干潮濕 干上全新統(tǒng)更2023248旱干旱潮濕新統(tǒng)瓊山組14C(2 710±1107 280±90)a中石山組萬

10、寧組14C(8 155±17510 230±320)a下道堂組八所組14C(1.21±0.07×10417.0±104)aTL(1.27±0.06×10419.9±0.9×104)a上北海組FT(52.7±5.8×104176.5±4.3×104)aTL(22.7±1.13×10429.62±1.48×104)a中秀英組下Polypodiaceaes Porites-Cupuliferoi pcllenites-Cramini

11、dites組合；Castano Psis-Dacrydium-Proteaceac-Cyathea帶；Proteaceae-Elacocar Pus-Castano psis-Castanea-Piper帶；Casuarina equiselifolia-Castano psis-Pinus-Artemisis帶；Casuarina equisetifolia-Quercus-Pteris-Castano psis帶。海南島植被多樣性是在長期溫暖濕潤的氣候環(huán)境中形成的。第四紀(jì)是地質(zhì)歷史中三大冰期的寒冷時(shí)期之一。在第四紀(jì)冰期以前的第三紀(jì)中期，地球平均溫度達(dá)到2324，其時(shí)地球都經(jīng)歷著溫暖濕潤的熱

12、帶和亞熱帶氣候，第三紀(jì)早期或中期全球溫暖，氣候梯度小。第三紀(jì)晚期的中新世之后，全球氣溫逐漸寒冷，進(jìn)入第四紀(jì)后發(fā)生了明顯的全球性冰期間冰期的氣候變化。關(guān)于冰期和間冰期氣候與現(xiàn)代氣溫的差距，可以用各種研究方法得到可靠的數(shù)據(jù)?，F(xiàn)在大氣層底部地球的平均氣溫為15，當(dāng)冰期最盛時(shí)平均氣溫為810，與現(xiàn)代氣溫相比，其中赤道雨林帶平均氣溫僅僅低2左右，中緯度冰期時(shí)氣溫都要低15左右。海洋的水溫，冰期熱帶海洋的表層水溫平均較現(xiàn)代低5左右，而高緯度的海洋卻布滿了浮冰（王開發(fā)等，1990）。這也就是說，在冰期和間冰期時(shí)，低緯度的南海北部降溫幅度不大，而靠近赤道的海南島降溫就更小了。第四紀(jì)早期的更新世冰川活動(dòng)對本島植

13、被的影響主要表現(xiàn)為垂直向上的升降變化。由于冰川活動(dòng)對本島影響較小，使得本區(qū)植物得以繁榮生存，有許多種屬持續(xù)生長到現(xiàn)在。而且，由于第四紀(jì)初氣候變冷，有些對氣溫和濕度要求高的植物逐漸南遷，最后退到海南島保存下來。如海桑屬（Sonner a tia）在距今4萬3萬年曾經(jīng)廣泛分布于雷州半島、湛江地區(qū)、珠江、長江三角洲等地，而到18KaB.P.的末次盛冰期，海桑屬則退縮到海南島和印支半島以南（鄭卓，2003）。據(jù)研究，今天海南島植物絕大部分種屬在新生代地層的孢粉里都可以找到，只是有些已在原地消失或變化為次生灌叢。此外，本島第四紀(jì)泥炭分布較為廣泛。海口、瓊山、文昌、瓊海、萬寧、陵水、澄邁、東方、瓊中等地均

14、有分布，厚度從幾厘米到幾十米不等，成分包括草本和木本植物。本世紀(jì)三十年代以來，在樂東黃流鎮(zhèn)、鶯歌海、文昌馮坡、清瀾、儋縣王五、長坡、陵水縣城附近等地下相繼發(fā)現(xiàn)各種巨木標(biāo)本或樹樁。在?？谑邪姿恋貐^(qū)發(fā)現(xiàn)沼澤淤泥中埋藏有不少碗口粗樹桿，在文昌北部木欄頭海灣的砂堤底、泥炭中，夾有不少樹干和樹根，經(jīng)C14鑒定為了32000年左右（趙希濤等，1979）。這些都表明，海南島位于低緯度地區(qū)，受第四紀(jì)冰期影響較少，使一些古老的植物得以保存下來。海南島在晚古生代與華南大陸聯(lián)系在一起，一直持續(xù)到第四紀(jì)初，故其植物區(qū)系與華南大陸有著很深的淵源關(guān)系。早石碳世植物組成分子主要為蕨類植物門和種子蕨綱：木賊目：Equise

15、tales: Archaeocalamites sp., Mesocalamites sp.；楔羊齒類Sphenopterides: Sphenopteris cf. Obtusiloba Brongniart, Sph. Sp., Rhodeopteridium sp.;櫛羊齒類Pecopterides: Pecopteris sp. , P. ? sp.; 脈羊齒類Neuropterides: Neuropteris sp.;畸羊齒類Mariopterides: Mariopteris acuta Brongn. f. obtuse Gothan, Mariopteris sp.。（中國石

16、油勘探公司南海分公司等，1981）。其性質(zhì)屬前華廈植物群。晚二疊世植物群雖然沒有發(fā)現(xiàn)大羽羊齒類植物，但其中的Tingia是華廈植物群的特征分子，屬華夏植物區(qū)系。故現(xiàn)代海南植物區(qū)系多樣性的形成可以追溯到本區(qū)晚古生代華廈植物群的發(fā)展。海南植物區(qū)系在經(jīng)歷了晚古生代華夏植物群的演化之后，到中生代得到了很大的發(fā)展，早三疊世植物群相對比較發(fā)育，有蕨類植物9屬12種；裸子植物15屬19種；裸子植物花果和種子化石5屬6種，其它分類位置不明植物2屬4種（中國石油勘探公司南海分公司等，1981），植物總體面貌與晚古生代歐美植物群和華夏植物群分布地區(qū)的早三疊世植物群十分接近。早白堊世植物群雖然只有零星發(fā)現(xiàn)，但都是華

17、南同期植物群的常見分子?？梢姳緧u中生代植物區(qū)系是在晚古生代華夏植物群的基礎(chǔ)上演化而來的，晚古生代和中生代植物區(qū)系的發(fā)展為現(xiàn)代海南植物多樣性的形成奠定了基礎(chǔ)，但對現(xiàn)代海南植物多樣性的形成有重大影響的則是新生代尤其是第四紀(jì)植物群的發(fā)展。本島新生代古植物群復(fù)雜多樣，被子植物大量發(fā)展，占據(jù)了統(tǒng)治地區(qū)。早第三紀(jì)古植物群落主要有溫帶山地針葉林和落葉闊葉林、亞熱帶常綠和落葉闊葉林，晚期開始出現(xiàn)紅樹林，總體屬溫暖濕潤的亞熱帶氣候。晚第三紀(jì)本島植被發(fā)生了較大的變化，主要事件是海侵加強(qiáng)，沉積類型為濱海相、濱海淺海相、淺海相及深水廣海相等海相沉積，各盆地紅樹林植物的花粉顯著增加，說明古氣候較早第三紀(jì)要溫暖濕潤。在本

18、島福山盆地，早、中中新世云杉、雪松等山地植物消失，發(fā)育的主要是由木蘭科、桃金娘科、胡桃科、棕櫚科等組成的低地?zé)釒в炅郑瑫r(shí)紅樹林面積大大增加，說明海域擴(kuò)大；這一時(shí)期總體屬炎熱潮濕的熱帶氣候，但本島西部和西北部仍發(fā)育有高山雪松和云杉林。孢粉植物區(qū)系在古新世時(shí)屬華南區(qū)系，始新世至早漸新世屬北半球植物區(qū)系，中漸新世后區(qū)系成分與加里曼丹和東南亞接近，上新世時(shí)海南植被類型逐漸接近現(xiàn)今當(dāng)?shù)孛婷玻ń鸾ㄈA等，2002）。到全新世早期，全球氣溫轉(zhuǎn)暖，本島氣候溫暖濕潤，降雨量增加，植物生長繁盛。據(jù)本島全新世早期文化遺存“三亞落筆洞”發(fā)掘材料分析，那時(shí)本島的氣候和現(xiàn)在差不多，極其有利于植物生長，木本植物尤其繁盛，種

19、類豐富，組成了和現(xiàn)代基本相同的植被（郝思德等，1998）。據(jù)綜合研究，在全新世早期，人類尚未破壞植被之前，全島從沿海到內(nèi)陸各地全部應(yīng)是布滿森林或草原。森林類型應(yīng)呈環(huán)狀分布。在海南島南部，以熱帶區(qū)系植物為主，在海拔400m以下的丘陵低地或山地下部，生長著高大茂密、有多層結(jié)構(gòu)的熱帶雨林，樹種以樟科（Lauraceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、桑科（Moraceae）、桃金娘科(Myrtaceae)、夾竹桃科（Apocynaceae）、梧桐科（Sterculiaceae）、山欖科的山欖屬（Planchonella）、棕櫚科、茜草科（Rubiaceae）、紫金?？疲∕yrsinacea

20、e）為主。在海拔400800m的山地上，分布著山地雨林，樹種以樟科、殼斗科（Fagaceae）、桃金娘科和山茶科（Theaceae）占優(yōu)勢。在更高的山地上，生長著山頂矮林。在海灣、河口鹽土上分布著紅樹林，在東方、白沙、屯昌等縣的丘陵地，還有熱帶針葉樹純林或針、闊混交林。3、古動(dòng)物環(huán)境海南島脊椎動(dòng)物化石發(fā)現(xiàn)不多，昌江南陽河畔的混雅岑信沖洞是一處新發(fā)現(xiàn)的化石地點(diǎn)，在此洞穴內(nèi)次生的裂隙堆積中包含有爬行類和哺乳動(dòng)物化石，主要有劍齒象，中國犀、最后鬣狗和鹿、麂、牛、兔等種屬。根據(jù)所測定的C14年代數(shù)據(jù)，這里所出土的化石的年代距今約18000年，洞穴堆積的地質(zhì)年代當(dāng)在晚更新世（王大新，1999）。但此化石

21、地點(diǎn)尚未進(jìn)一步發(fā)掘研究，報(bào)道的資料十分有限。而與人類文化共存的動(dòng)物化石最早見于三亞落筆洞人類文化遺址，此遺址在地史上屬于晚更新世之末或全新世之初，在文化序列上屬于舊石器晚期或新石器早期。三亞落筆洞遺址位于本島最南端的三亞市東北約15公里的一座石灰?guī)r孤峰南壁下，C14年代測定為10642±207a，是本島迄今所知時(shí)代最早的一處人類活動(dòng)文化遺址（郝思德等，1998）。三亞落筆洞出土了大量的動(dòng)物化石，據(jù)郝思德等人報(bào)道（1998），其中脊椎動(dòng)物記錄60種，無脊椎動(dòng)物記錄24科（見附錄2.1）。據(jù)此，我們對本島全新世早期動(dòng)物區(qū)系特點(diǎn)和古環(huán)境特點(diǎn)有大致的了解。落筆洞遺址哺乳動(dòng)物和鳥類中，東洋界華

22、南區(qū)的成分超過70%，其余多為廣布種。45種哺乳動(dòng)物，沒有華北的成分，主要屬于亞洲南部熱帶亞熱帶類型，例如：長臂猿、果子貍、椰子貓、靈貓、水獺、虎、象、貘等都是東洋界動(dòng)物區(qū)系中的比較典型的華南種類。落筆洞遺址鳥類化石材料不多，但是本島首次發(fā)現(xiàn)的晚更新世鳥類群，共計(jì)6目14屬，從鳥類群的性質(zhì)看，屬于東洋區(qū)動(dòng)物群的一部分，它與我國北方及四川發(fā)現(xiàn)的更新世鳥類群都不相同，它主要是熱帶和亞熱帶類型。落筆洞遺址動(dòng)物化石材料表明，晚更新世末、全新世初的地理分布狀況與目前一致。海南島的緯度在18°9 20°9之間，它的東、西、南面與菲律賓、越南、我國南海諸島相望，為世界三大熱帶區(qū)的印尼馬來

23、熱帶區(qū)的北緣，年平均溫度2226之間，7月平均溫度在3234之間，具有熱帶亞熱帶的過渡特征。據(jù)廣東省昆蟲所動(dòng)物室和中山大學(xué)生物學(xué)系報(bào)告（1983）本島所有繁殖鳥類和獸類中，東洋界成分超過80%，其余多為廣布種，古北界成分很有限，204種繁殖鳥類中，古北種所占比例不及4%。鳥、獸的種類都富有熱帶和亞熱帶雨林成分，以果、蟲或花蜜為主要食料，獸類中食果的翼乎類種類特多。落筆洞遺址的鳥獸類與本島現(xiàn)生鳥獸類群的情況基本相同。又據(jù)海南島貝類原色動(dòng)物圖鑒（1992）的記載，海南島的現(xiàn)生貝類動(dòng)物計(jì)有491種，落筆洞遺址出土的貝類與現(xiàn)生種相比少得多，僅24種。但是，就其組合特征看，兩者基本相同，例如螺、蚌、蛤和

24、鸚鵡螺等，都與海南沿海的現(xiàn)生種類一致，它們都生活在珊瑚礁、紅樹林以及濕熱的沙灘、巖石之上。這意味著晚更新世以來，本島的氣候條件，生態(tài)環(huán)境變化不十分顯著。但是，由于海南島與大陸隔離已有相當(dāng)長的時(shí)間，形成了一個(gè)獨(dú)立的海島，故動(dòng)物區(qū)系又有自己的特點(diǎn)。如落筆洞遺址發(fā)現(xiàn)有一些獨(dú)特亞種，如掃尾豪豬（Atherurus macrourus）、黑長臂猿（Hytobates concolor hainanus）、海南獼猴（Macaca mulatta hainensis）等。深入分析落筆洞動(dòng)物群組合，我們還可以更多地獲得一些本島全新世早期生態(tài)環(huán)境重要信息。古氣候信息。落筆洞洞穴地層發(fā)現(xiàn)含大螺殼堆積，這些貝殼與本

25、島沿?，F(xiàn)生種類一致，都生活在珊瑚礁、紅樹林以及濕熱的沙灘、巖石上。從三亞落筆洞遺址動(dòng)物群來看，大多是以果蟲或蜜為主要食料的鳥獸。這些都反映大理冰期結(jié)束后期，本島氣候溫暖濕潤，降雨量不斷增加，森林繁盛，四時(shí)花果不斷，為人類生產(chǎn)生活及動(dòng)、植繁衍提供了良好的環(huán)境。古地理信息。從落筆洞遺址大量貝殼堆積來看，本島全新世早期海平面比現(xiàn)在要高。該遺址在發(fā)掘面積不到70平方米的范圍內(nèi)竟發(fā)現(xiàn)七萬多個(gè)螺殼，這反映當(dāng)時(shí)落筆洞遺址距海灘不遠(yuǎn)，貝類生物唾手可得，因?yàn)樨愵惿餁け热庵?，采聚率較低，如果路途較遠(yuǎn)，搬運(yùn)就不方便。據(jù)古遺跡學(xué)研究，本島第四紀(jì)以來，新構(gòu)造運(yùn)動(dòng)活躍，海平面升降頻繁，因而形成自陸到海一系列不同高程的海

26、成階地，在各階地之間，相應(yīng)的有若干條古海岸遺跡。中更新世古海岸離現(xiàn)代海岸線較遠(yuǎn)，一般為3040km，那時(shí)海南島陸地面積很小，只有目前的瓊東南山地區(qū)露出海面。晚更新世古海岸的位置距現(xiàn)在海岸線一般為20km左右。全新世古海岸線與現(xiàn)代海岸線距離縮小，僅數(shù)百米或更小，高程變化一般在58m（馮文科，1982）。但全新世海平面是波動(dòng)的，R、W、費(fèi)爾布里奇認(rèn)為，至大西洋期結(jié)束時(shí)海平面上升到現(xiàn)今海面之上約35m，并從那時(shí)以后振蕩具有6m的振幅。趙希濤等認(rèn)為本島在距今15000年6000年的海面迅速上長過程中曾有幾度停留，有過六次波峰（趙希濤等，1979）。據(jù)此，可以認(rèn)定落筆洞時(shí)期是全新世高海面時(shí)期，落筆洞緊臨

27、大海，落潮時(shí)，“三亞人”就到海灘邊拾貝殼。根據(jù)落筆洞動(dòng)物組合性質(zhì)分析，落筆洞哺乳動(dòng)物和鳥類中，尚未發(fā)現(xiàn)喜冷的典型種類，但其中的長臂猿、亞洲象、貘、華南虎以及一些小型哺乳動(dòng)物，如樹鼯、掃尾豪豬等非本土成員，它們是怎樣來到海南島的呢？目前只能作這樣解釋：晚更新世大理冰期來臨，全球變冷，海水結(jié)冰，海平面不斷下降，海南島與大陸相連。這些畏寒的動(dòng)物通過陸橋（如瓊州海峽陸橋）來到島上生長繁殖。例如，本島發(fā)現(xiàn)的雉雞（環(huán)頸雉）化石共計(jì)100件。我國雉雞化石在北京人遺址、遼寧金牛山遺址以及山東、安徽等省區(qū)的更新世洞穴或地層都曾發(fā)現(xiàn)過。這種留鳥，現(xiàn)在主要分布在我國大陸，尤其是偏北地區(qū)，海南島已沒有現(xiàn)生雉雞。這次在

28、本島發(fā)現(xiàn)大量環(huán)頸雉化石，說明它在晚更新世時(shí)已發(fā)展到我國南海島嶼。環(huán)頸雉是一種不善飛行的鳥類，它的大量存在，說明晚更新世末，海南島曾與大陸有過相連，環(huán)頸雉通過陸橋上島，但因不適應(yīng)本島晚更新世氣候的變化而絕滅。又如華南虎化石。本島古今所有文獻(xiàn)中都沒有虎的記載。漢書·賈捐之傳說本島“亡虎與馬”，明代瓊籍名人丘浚作南溟奇甸賦歌頌自己的家鄉(xiāng)，其云“天下皆有菟（虎之別名），茲獨(dú)無之，豈天欲居民之蕃息于此”。因此，有學(xué)者提出一種假設(shè)：“海南無虎，但有熊?？梢姳緧u在華南虎未出現(xiàn)前已斷陷了，按華南虎是近五十萬年出現(xiàn)的物種，故雷州海峽下陷當(dāng)在五十萬年之前，熊出現(xiàn)之后”（曾昭璇等，1989）?，F(xiàn)在看來，海

29、南不但有虎，其絕跡的時(shí)間比想象的晚。但虎上島的時(shí)間不會(huì)太長，因?yàn)樵诒緧u更新世動(dòng)物化石點(diǎn)昌江南陽河畔混雅嶺信沖洞，出土化石有劍齒象、中國犀、最后鬣狗和鹿麂、牛龜?shù)确N屬，但無華南虎的報(bào)告，該化石遺存根據(jù)C14年代數(shù)據(jù)距今約1.8萬年，洞穴堆積的地質(zhì)年代當(dāng)在晚更新世（王大新，1999）。據(jù)此可推斷，三亞落筆洞華南虎是晚更新世末期全新世早期通過本島與大陸相聯(lián)的大陸橋來到海南島的。古生物演化信息。落筆洞動(dòng)物化石還給我們提供了一些生物演化的相關(guān)信息。如孤群退化信息、孤群絕滅信息。三亞落筆洞遺址資料顯示，該遺址出土的亞洲象、長臂猿、貘、樹鼯和掃尾豪豬等孤群上島的動(dòng)物，其體型與大陸同類動(dòng)物相比，其個(gè)體明顯小于

30、大陸。退化的最后結(jié)果是絕滅，亞洲象、華南虎、貘、豺可能有些是屬于孤群絕滅。亞洲象化石或亞化石，自更新世晚期以來，廣泛分布于華南，在華北也有發(fā)現(xiàn)。海南的地理位置坐標(biāo)在北緯18°17，東經(jīng)1000°31，其氣候條件適合亞洲象生存，但現(xiàn)在的亞洲象在三亞地區(qū)甚至在海南島早無蹤影。本島的氣候條件也適宜華南虎、貘、豺等的生存，但這些動(dòng)物早已絕滅，這除了人類狩獵活動(dòng)之外，孤群退化滅絕也是其其中一個(gè)重要的原因。4、古人類與古環(huán)境在描述本島第四紀(jì)早期本島古生物形狀時(shí)，不能忘記另一類重要角色，這就是本島的先住民。三亞落筆洞遺址發(fā)現(xiàn)13枚人牙化石，經(jīng)鑒定為“智人”，考古學(xué)界稱之為“三亞人”（郝思

31、德等，1998）。三亞落筆洞在地史上屬于晚更新世之末或全新世之初，在文化序列上屬于舊石器晚期或新石器早期。迄今為止，本島沒有發(fā)現(xiàn)比三亞落筆洞更早的人類活動(dòng)遺址，基本上可以斷定本島沒有經(jīng)歷過從猿到人的歷史過程，那么三亞人只能是島外來客，但來自何方，屬于何種族系卻眾說紛紜。依地理而論，海南距華南大陸地區(qū)最近，早在第四紀(jì)全新世初，海南島還是和大陸相連，今天在雷州半島還像一條“陸橋”向南伸向海南島，只不過在離海南島北部還有18n mile處斷陷成為瓊州海峽，但是斷陷平均深度只有44m，最深點(diǎn)119m，如果海平面下降60m，那海南島就只是半島了（唐永鑾，1959）。從目前本島發(fā)現(xiàn)的新石器時(shí)代文化遺存所表

32、現(xiàn)出來的文化面貌和性質(zhì)來看，同華南大陸地區(qū)新石器時(shí)代文化基本上同屬一個(gè)系統(tǒng)。如三亞落筆洞遺址，就和廣西柳州白蓮洞、廣東陽春獨(dú)石仔、封開黃巖洞等洞穴遺址的文化內(nèi)涵十分相近，存在許多相同、相近的聯(lián)系（郝思德等，1998）。這足以說明本島先住民來自華南大陸地區(qū)。但是，華南大陸地區(qū)民族眾多，分布廣泛，本島史前先住民究竟屬于何種族系呢？根據(jù)考古材料，在我國東南和南部地區(qū)普遍發(fā)現(xiàn)一種在器表拍印幾何印紋的陶器，火候較高，質(zhì)地堅(jiān)硬，通稱為“印紋硬陶”。學(xué)界普遍認(rèn)為印紋陶的主人就是古越人。幾何印紋陶是與青銅器共存的器物。本島昌江王下鄉(xiāng)皇帝洞、牙迫洞、臨高昌拱、儋縣馬勞等地都發(fā)現(xiàn)青銅器碎片和幾何印紋陶存在，這表明

33、本島史前民是古越民族的一部分。根據(jù)漢書·賈捐之傳記載，西漢時(shí)海南島上的先住民被稱為“駱越之人”，這里所謂“駱越之人”，已被考古學(xué)家證明為古越一支。近代學(xué)者又從語言學(xué)，民俗學(xué)多方面證明了本島史前先住民與古越族有關(guān)密切的聯(lián)系，本島先住民源出古越族似無疑義（吳玉章，1997；戴國華，1987；司徒尚紀(jì)，1987）。本島先住民即古越人的到來，使本島的生物生態(tài)環(huán)境發(fā)生了巨大的變化，而且以后的所有變化都與他們有關(guān)。在此之前，本島的生態(tài)環(huán)境是原始的，一切聽任自然規(guī)律，自由興替，自然演化。統(tǒng)治森林的是華南虎、中國熊、豺、豹、貘等猛獸。人類作為入侵者踏上本島之初，首要任務(wù)是要驅(qū)趕捕殺威脅人類安全的猛獸

34、。從落筆洞遺址出土的石制、骨制、角制、牙制、蚌制器型來看，當(dāng)時(shí)“三亞人”生產(chǎn)和生活工具多種多樣，生產(chǎn)力水平及其狩獵水平已經(jīng)不低。表4.1 三亞落筆洞石制品質(zhì)料及器型統(tǒng)計(jì)器 型砍砸器敲砸器石 錘刮削器石 核石 片穿孔器小 計(jì)火山巖636117639黑曜石1433139石灰?guī)r112燧 石134水晶石33石 英22脈石英11小 計(jì)8566356690表4.2 三亞落筆洞骨、角、牙、蚌制品器型統(tǒng)計(jì)器型鏟錘錐尖狀器矛形器鏃匕管其它料小計(jì)骨67612322451角41764839牙134蚌112小計(jì)10171311124213596三亞人捕殺動(dòng)物是很兇狠的。在落筆洞遺址里，至今我們還可以看到留有許多砍痕的

35、赤鹿鹿角和被砸碎了頭顱的獼猴標(biāo)本（郝思德等，1998）。但是，那時(shí)的自然之力。蠻荒之力十分雄強(qiáng)，森林莽莽，瘴氣彌漫，暴力和血腥統(tǒng)治著本島，三亞人還不可能成為孤島上的主人。但是人與自然的力量還在持續(xù)較量，到新石器時(shí)代中晚期，人與自然力量對比發(fā)生了變化，人在本島的主人地位基本確立。首先是多種猛獸的絕滅。三亞落筆洞的猛獸群如虎、熊、豺、豹等嗜血襲人的猛獸逐漸減少或先后滅絕。華南虎滅絕時(shí)間最早，落筆洞遺址之后的所有時(shí)期遺址都尚未發(fā)現(xiàn)其蹤跡，所以歷史時(shí)期的典籍都沒有它的記載。豺也是在新石器時(shí)期絕滅的，歷史文獻(xiàn)也缺豺的記載。郝思德、黃萬波在三亞落筆洞遺址推斷說：“落筆洞caonalpinus的發(fā)現(xiàn)，表明在

36、一萬年前，c.alpinus的足跡已抵達(dá)三亞地區(qū)，直至新石器時(shí)代后期，隨著人類社會(huì)的發(fā)展和森林的砍伐，才導(dǎo)致了c.alpinus在海南島上的絕跡。”連同絕滅的還有貘、亞洲象等。而熊、豹等動(dòng)物數(shù)量逐漸減少以至在歷史時(shí)期很難覓其蹤影。其次是原始植被由濱海地帶向山體收縮。本島先住民在新石器中晚期發(fā)展刀耕火種山地農(nóng)業(yè)。在越系民族中，最典型的刀耕火種民族是海南島的黎族。黎族的刀耕火種稱之為“砍山欄”，其法在明人顧山介的海槎余錄中有所記載：“黎俗四、五月晴霽時(shí)，必集眾斫山木，大小相錯(cuò)，更需五、七日，皓冽則縱火，自上而下，大小燒盡成灰，不但根干無遺，土下尺余亦且熟透矣地瘦棄置之，另擇地所，用前法別治?！北緧u

37、先住民是黎族的祖先，其“砍山欄”之俗由來已久。刀耕火種農(nóng)業(yè)使本島原始森林面積逐漸減少，由濱海地帶逐漸向丘陵，臺(tái)地蠶蝕攀升。第三是食物資源減少，生物群開始萎縮。到新石器時(shí)代中晚期，由于移民漸多，本島人口迅速增加。在新石器早期（即全新世早期），本島人口稀小，現(xiàn)今僅發(fā)現(xiàn)兩處遺址。新石器中期以后，本島文化遺址逐漸增加，范圍不斷擴(kuò)大。本島現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)新石器中晚期文化遺址400多處，遍布全島各地（郝思德，王大新，2003）。有學(xué)者認(rèn)為，本島每個(gè)遺址其實(shí)就是一個(gè)血緣民族居地，相當(dāng)于歷史時(shí)期一個(gè)村峒。每個(gè)村峒約40人（據(jù)明正德瓊臺(tái)志黎峒戶口推算）面積約1萬平方米，則新石器時(shí)代中晚期島上先住民不下萬人（司徒尚紀(jì)，1

38、987）。一萬余人覓食海南島，與植物爭地，與動(dòng)物爭食。在人類強(qiáng)大的力量下，動(dòng)物的活動(dòng)范圍漸漸趨小，食物來源開始出現(xiàn)不足，動(dòng)、植物的生境也逐漸發(fā)生了較大的變化。5、討論與結(jié)論5.1由于海南島與大陸有過連、斷、再連、再斷的地史變化，使海南島的生物群及其生態(tài)環(huán)境與華南大陸既有一定的關(guān)聯(lián)性，又有一定的差異性。據(jù)此便可以合理解釋海南島動(dòng)、植物區(qū)系與華南大陸共性與個(gè)性、一般性與特殊性的關(guān)系。5.2海南島現(xiàn)代植物多樣性是以本區(qū)晚古生代和中生代植物區(qū)系發(fā)展為基礎(chǔ)的，直接繼承和發(fā)展了新生代尤其是第四紀(jì)初的植物群。第四紀(jì)初植物群的組成成分和植被類型與現(xiàn)代基本一致。5.3許多古老植物種屬在海南島能得以保存，主要是依

39、賴于其特殊的氣候環(huán)境。海南島由于處于低緯度地區(qū)，受第四紀(jì)冰期的影響較小。在我國熱帶亞熱帶地區(qū)，經(jīng)過末次亞間冰期，盛冰期和冰后期，植被帶和植物群落有較大的變化，特別是末次盛冰期氣候惡化和海平面大幅度下降對植物遷移有明顯的影響，使得第三紀(jì)時(shí)可以分布到長江以北地區(qū)的種屬（如陸均松屬和海桑屬）不斷向南退縮，最后退縮到海南島而得以保存。而到了全新世早期，海南島氣候溫暖，降雨量增加，豐富的植物生長繁盛持續(xù)到現(xiàn)代。5.4落筆洞遺址動(dòng)物化石材料表明，晚更新世末，全新世初本島的地理分布狀況與目前一致，其鳥獸類和無脊椎動(dòng)物貝類與本島現(xiàn)生類群基本相同。大量的以葉、果蟲或蜜為主要食料的鳥獸化石和70000多個(gè)大螺殼堆

40、積，反映當(dāng)時(shí)氣候溫暖濕潤，降雨量增加，森林繁茂。而非本土成員，如長臂猿、亞洲象、貘、熊、華南虎、樹鼠句、掃尾豪豬、環(huán)頸雉等動(dòng)物的出現(xiàn)，說明晚更新世末本島曾經(jīng)與大陸有過相連，長臂猿等動(dòng)物由于不適應(yīng)氣候變冷，通過大陸橋來到海南島，并且在孤群退化、孤群滅絕等自然規(guī)律和人類活動(dòng)的影響下產(chǎn)生變異或者消失。5.5本島先住民是古越族的一支（是否就是現(xiàn)今的黎族尚難鑒別），他們的到來和繁衍使本島生物及其生態(tài)環(huán)境發(fā)生了較大的變化。一方面本島先民們蓽路藍(lán)縷，以啟山林，在這片充滿毒瘴和猛獸的熱帶雨林中，創(chuàng)造了豐富多彩的采集漁獵文化。另一方面由于人口的增加和生產(chǎn)力水平的提高，猛獸逐漸減少以至先后滅絕，原始植被由濱海地帶

41、逐漸向山體收縮，天然食物資源出現(xiàn)短缺，生物群開始相對萎縮。5.6 本島雖然生物多樣性程度高，但現(xiàn)代由于人類不合理開發(fā)，存在著的熱帶雨林快速消失，生物量減少，生物種滅絕等諸多生態(tài)環(huán)境問題。探討第四紀(jì)以來生物及其生態(tài)環(huán)境的演變，旨在為當(dāng)今海南島開發(fā)建設(shè)提供一些生態(tài)環(huán)境演變的規(guī)律性認(rèn)識(shí)。致謝 本文圖由吳丹女士繪制，特此致謝。參 考 文 獻(xiàn)地質(zhì)部南海地質(zhì)調(diào)查指揮綜合大隊(duì),1981.南海北部沿岸第四紀(jì)地質(zhì)地貌調(diào)查報(bào)告.中國科學(xué)院南海海洋研究所海洋地質(zhì)研究室編印,1138戴國華,1987.華南新石器早期居民的經(jīng)濟(jì)生活.見:百越史研究.貴陽:貴州人民出版社,257273郝思德,王大新,2003.海南考古的回

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45、地質(zhì)科學(xué),1997(4):350-357曾昭璇,曾憲中,1989.海南島自然地理.北京:科學(xué)出版社,63-73附錄2.1 三亞落筆洞動(dòng)物種類目錄一、脊椎動(dòng)物 Vertebratal龜科（未定種）Einydidae indet蟒蛇（未定種）Boidae indet禿鸛 Leptoptilos javanicus(Horsfield)三亞 （新種）Buteo sanya sp.nov.鷓鴣（未定種）Francolinus sp.鷴（未定種）Lophura sp.原雞 Gallus gallus鵪鶉 Coturnix coturnit (Linnaeus)雉雞（環(huán)頸雉）Phasianus colch

46、icus Linnaeus,1758孔雀雉 Polypleclron bioalcaratum Linnaeus綠孔雀 Parvo muticus (Linnaeus)褐林號鳥 Strix leptogrammica Temminck 1831藍(lán)翡翠 Halcyon pileata Boddaert,1783藍(lán)背八色鶇 Pitta soror Ramsay紅尾歌鴝 Luscinia sibilans (Swinhoe)家燕 Hirundo rustica Linnaeus普通樹鼠句 Tupaia glis (Diard,1820)棕果蝠 Rousettus leschenaulti (Desm

47、arest,1820)大馬蹄蝠 Hipposideros armiger Hodgson,1835馬蹄蝠（未定種）Hipposideros sp.黑須鞘尾蝠 Taphozous melanopogon Temminck,1841翅蝠（未定種）Harpiocephalus sp.鼠耳蝠（未定種）Myotis sp.菊頭蝠（未定種）Rhinolophus sp.赤腹松鼠 Callosciurus erythraeus (Palls,1779)巨松鼠 Ratufa bicolor (Sparrmann,1778)皮氏毛耳飛鼠 Belomys pearsoni (Gray,1842)普通鼯鼠 Peta

48、urista petaurista Link,1795鼯鼠（未定種）Petaurista sp.田鼠（未定種）Microtus sp.筆尾樹鼠 Chiropodomys gliroides (Blyth,1856)狨鼠 Hapalomys delacouri marmosa G.Allen,1927愛氏巨鼠 Leopoldamys edwardsi (Thomas,1822)針毛鼠 Niviventer fulvescens (Gray,1846)板齒鼠 Bandicata indica (Bechstein,1800)掃尾豪豬 Atherurus macrourus (Linnaeus,175)華南豪豬 Hystrix brachyura subcristata (Swinhjoe,1870)黑長臂猿海南亞種Hyl