第9章神經(jīng)系統(tǒng)

1、會計(jì)學(xué)1第第9章神經(jīng)系統(tǒng)章神經(jīng)系統(tǒng)第1頁/共66頁中樞神經(jīng)系統(tǒng)中樞神經(jīng)系統(tǒng) 神神經(jīng)經(jīng)系系統(tǒng)統(tǒng) 周圍神經(jīng)系統(tǒng)周圍神經(jīng)系統(tǒng) 腦腦 脊髓脊髓 神經(jīng)節(jié)神經(jīng)節(jié) 神經(jīng)神經(jīng) 灰質(zhì)灰質(zhì) 白質(zhì)白質(zhì) 白質(zhì)白質(zhì) 灰質(zhì)灰質(zhì) 腦脊神經(jīng)節(jié)腦脊神經(jīng)節(jié) 自主神經(jīng)節(jié)自主神經(jīng)節(jié) 腦脊神經(jīng)腦脊神經(jīng) 自主神經(jīng)自主神經(jīng) 第2頁/共66頁概述概述中樞神經(jīng)系統(tǒng)的實(shí)質(zhì)可分為：中樞神經(jīng)系統(tǒng)的實(shí)質(zhì)可分為：灰質(zhì)灰質(zhì)(gray matter) 神經(jīng)元的胞體、膠質(zhì)細(xì)胞的胞體和樹突神經(jīng)元的胞體、膠質(zhì)細(xì)胞的胞體和樹突白質(zhì)白質(zhì)(white matter) 有髓神經(jīng)纖維和少突膠質(zhì)細(xì)胞，無神經(jīng)元胞體有髓神經(jīng)纖維和少突膠質(zhì)細(xì)胞，無神經(jīng)元胞體腦腦: 灰質(zhì)灰質(zhì)表層表

2、層，又稱，又稱皮質(zhì)皮質(zhì)(cortex) 白質(zhì)白質(zhì)皮質(zhì)內(nèi)側(cè)或腦的皮質(zhì)內(nèi)側(cè)或腦的深層深層，也稱，也稱髓質(zhì)髓質(zhì) (medulla) 一部分灰質(zhì)在白質(zhì)內(nèi)形成細(xì)胞團(tuán)，稱一部分灰質(zhì)在白質(zhì)內(nèi)形成細(xì)胞團(tuán)，稱神經(jīng)核神經(jīng)核脊髓：脊髓：灰質(zhì)灰質(zhì)中央中央；白質(zhì)白質(zhì)周邊周邊 第3頁/共66頁概述概述 神經(jīng)系統(tǒng)的功能活動通過神經(jīng)元之間復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系而實(shí)現(xiàn)。神經(jīng)系統(tǒng)的功能活動通過神經(jīng)元之間復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系而實(shí)現(xiàn)。 神經(jīng)系統(tǒng)具有反射、聯(lián)系、整合和調(diào)節(jié)等復(fù)雜功能，對體內(nèi)、神經(jīng)系統(tǒng)具有反射、聯(lián)系、整合和調(diào)節(jié)等復(fù)雜功能，對體內(nèi)、外各種刺激做出迅速、完善的適應(yīng)性反應(yīng)，并與內(nèi)分泌系統(tǒng)相輔相外各種刺激做出迅速、完善的適應(yīng)性反應(yīng)，并與內(nèi)分泌

3、系統(tǒng)相輔相成，直接或間接調(diào)控機(jī)體各器官、系統(tǒng)的活動。成，直接或間接調(diào)控機(jī)體各器官、系統(tǒng)的活動。 第4頁/共66頁 大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的種類和分布 ML分子層 EGL外顆粒層 EPL外錐體細(xì)胞層 IGL內(nèi)顆粒層 IPL內(nèi)錐體細(xì)胞層 PML多形細(xì)胞層第5頁/共66頁 大腦皮質(zhì)神經(jīng)元數(shù)量多，均為多極神經(jīng)元，按其大腦皮質(zhì)神經(jīng)元數(shù)量多，均為多極神經(jīng)元，按其細(xì)胞細(xì)胞的形態(tài)可的形態(tài)可分為三大類：分為三大類： 錐體細(xì)胞錐體細(xì)胞 顆粒細(xì)胞顆粒細(xì)胞 梭形細(xì)胞梭形細(xì)胞 神經(jīng)元以分層方式排列，各層細(xì)胞間通過突觸而形成復(fù)雜的聯(lián)神經(jīng)元以分層方式排列，各層細(xì)胞間通過突觸而形成復(fù)雜的聯(lián)系。系。第6頁/共66頁1 1錐體細(xì)胞錐體細(xì)

4、胞（pyramidal cell） 是大腦皮質(zhì)的主要投射神經(jīng)元，是大腦皮質(zhì)的主要投射神經(jīng)元， 分為大、中、小三型。分為大、中、小三型。LM: : 呈錐體形，呈錐體形， 尖端發(fā)出粗主樹突，尖端發(fā)出粗主樹突， 底部發(fā)出基樹突，樹突棘底部發(fā)出基樹突，樹突棘豐富豐富。 軸突細(xì)而均勻，長短不一。軸突細(xì)而均勻，長短不一。 大腦皮質(zhì)錐體細(xì)胞大腦皮質(zhì)錐體細(xì)胞 ( (Golgi染色染色) )第7頁/共66頁2. 2. 顆粒細(xì)胞顆粒細(xì)胞（granular cell） 數(shù)量最多，數(shù)量最多，LM： 胞體較小，呈顆粒狀，可分為胞體較小，呈顆粒狀，可分為 棘星細(xì)胞棘星細(xì)胞 (spiny stellate cell) 數(shù)量

5、最多數(shù)量最多 水平細(xì)胞水平細(xì)胞 (horizontal cell) 籃狀細(xì)胞籃狀細(xì)胞 (basket cell) 上行軸突細(xì)胞上行軸突細(xì)胞 (ascending axonic cell)功能：參與構(gòu)成皮質(zhì)內(nèi)信息傳遞局部微環(huán)路的功能：參與構(gòu)成皮質(zhì)內(nèi)信息傳遞局部微環(huán)路的中間神經(jīng)元中間神經(jīng)元， 主要接受其它部位的傳入信息，并加以處理后傳遞給主要接受其它部位的傳入信息，并加以處理后傳遞給 錐體細(xì)胞和梭形細(xì)胞。錐體細(xì)胞和梭形細(xì)胞。第8頁/共66頁3. 3. 梭形細(xì)胞梭形細(xì)胞 （fusiform cell）數(shù)量較少，大小不一。數(shù)量較少，大小不一。LM：胞體為梭形，上下兩端發(fā)出樹突。：胞體為梭形，上下兩端發(fā)

6、出樹突。 上端上端樹突樹突多行至皮質(zhì)表面；多行至皮質(zhì)表面； 下端下端樹突樹突走行至皮質(zhì)的深層。走行至皮質(zhì)的深層。 軸突軸突起自下端樹突的主干，終末分支與錐體細(xì)胞形成起自下端樹突的主干，終末分支與錐體細(xì)胞形成突突觸。觸。第9頁/共66頁 大腦皮質(zhì)分層結(jié)構(gòu)大腦皮質(zhì)分層結(jié)構(gòu) ML分子層 EGL外顆粒層 EPL外錐體細(xì)胞層 IGL內(nèi)顆粒層 IPL內(nèi)錐體細(xì)胞層 PML多形細(xì)胞層 A 銀染法示神經(jīng)元形態(tài) B 尼氏染色示6層結(jié)構(gòu) C 髓鞘染色示神經(jīng)纖維的分布 大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元分布呈層狀大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元分布呈層狀，但各層之間分界不明顯。尼氏染色大腦但各層之間分界不明顯。尼氏染色大腦皮質(zhì)皮質(zhì)由淺層至深層依次分為

7、由淺層至深層依次分為6 6層：層： 分子層分子層 外顆粒層外顆粒層 外錐體細(xì)胞層外錐體細(xì)胞層 內(nèi)顆粒層內(nèi)顆粒層 內(nèi)錐體細(xì)胞層內(nèi)錐體細(xì)胞層 多形細(xì)胞層多形細(xì)胞層 大腦不同區(qū)域，六層結(jié)構(gòu)有差異，大腦不同區(qū)域，六層結(jié)構(gòu)有差異，各層厚度及細(xì)胞組成均有局域性特征。各層厚度及細(xì)胞組成均有局域性特征。 第10頁/共66頁1.1. 分子層分子層（molecular layer） 位于最淺層，神經(jīng)元小而少，主要由水平細(xì)胞和星形細(xì)胞構(gòu)成，并位于最淺層，神經(jīng)元小而少，主要由水平細(xì)胞和星形細(xì)胞構(gòu)成，并有來自深層錐體細(xì)胞和梭形細(xì)胞的頂樹突、上行軸突細(xì)胞的垂直軸突以有來自深層錐體細(xì)胞和梭形細(xì)胞的頂樹突、上行軸突細(xì)胞的垂直

8、軸突以及來自同側(cè)和對側(cè)大腦半球及皮質(zhì)區(qū)外及來自同側(cè)和對側(cè)大腦半球及皮質(zhì)區(qū)外( (丘腦等腦區(qū)丘腦等腦區(qū)) )的傳入纖維。的傳入纖維。第11頁/共66頁2.2. 外顆粒層外顆粒層 (external granular layer） 有許多棘星細(xì)胞、籃狀細(xì)胞等顆粒細(xì)胞和少量小型錐體細(xì)胞的胞體有許多棘星細(xì)胞、籃狀細(xì)胞等顆粒細(xì)胞和少量小型錐體細(xì)胞的胞體，其中樹突、軸突和鄰近層的錐體細(xì)胞頂樹突等交織形成神經(jīng)氈，來自，其中樹突、軸突和鄰近層的錐體細(xì)胞頂樹突等交織形成神經(jīng)氈，來自深層細(xì)胞的軸突在此形成廣泛的突觸連接和復(fù)雜的皮質(zhì)內(nèi)回路。深層細(xì)胞的軸突在此形成廣泛的突觸連接和復(fù)雜的皮質(zhì)內(nèi)回路。第12頁/共66頁3

9、.3. 外錐體細(xì)胞層外錐體細(xì)胞層 (external pyramidal layer) 主要由許多中型錐體細(xì)胞組成，并含有少量顆粒細(xì)胞。此層可分為主要由許多中型錐體細(xì)胞組成，并含有少量顆粒細(xì)胞。此層可分為深淺兩個(gè)亞層，錐體細(xì)胞從淺層到深層逐漸增大。細(xì)胞的頂樹突進(jìn)入分深淺兩個(gè)亞層，錐體細(xì)胞從淺層到深層逐漸增大。細(xì)胞的頂樹突進(jìn)入分子層，軸突進(jìn)入髓質(zhì)，組成聯(lián)合纖維。子層，軸突進(jìn)入髓質(zhì)，組成聯(lián)合纖維。第13頁/共66頁4. 4. 內(nèi)顆粒層內(nèi)顆粒層（internal granular layer） 由密集排列的棘星形細(xì)胞組成，含有少量小錐體細(xì)胞。許多顆粒由密集排列的棘星形細(xì)胞組成，含有少量小錐體細(xì)胞。許

10、多顆粒細(xì)胞的短軸突在此層內(nèi)分支，與來自其它皮質(zhì)區(qū)和皮質(zhì)下區(qū)或鄰近層細(xì)胞的短軸突在此層內(nèi)分支，與來自其它皮質(zhì)區(qū)和皮質(zhì)下區(qū)或鄰近層的神經(jīng)纖維形成突觸。的神經(jīng)纖維形成突觸。第14頁/共66頁5. 5. 內(nèi)錐體細(xì)胞層內(nèi)錐體細(xì)胞層（internal pyramidal layer） 由中型和大型錐體細(xì)胞組成，還有籃狀細(xì)胞和上行軸突細(xì)胞等顆粒由中型和大型錐體細(xì)胞組成，還有籃狀細(xì)胞和上行軸突細(xì)胞等顆粒細(xì)胞。在中央前回運(yùn)動區(qū)，此層有巨大錐體細(xì)胞，稱細(xì)胞。在中央前回運(yùn)動區(qū)，此層有巨大錐體細(xì)胞，稱Betz細(xì)胞，其頂樹細(xì)胞，其頂樹突伸到分子層，軸突進(jìn)入髓質(zhì)，形成投射纖維，下行到達(dá)腦干和脊髓，突伸到分子層，軸突進(jìn)入髓

11、質(zhì)，形成投射纖維，下行到達(dá)腦干和脊髓，組成投射纖維。組成投射纖維。 第15頁/共66頁6. 6. 多形細(xì)胞層多形細(xì)胞層（polymorphic layer） 有多種類型細(xì)胞，以梭形細(xì)胞為主。梭形細(xì)胞的長軸與皮質(zhì)表面垂有多種類型細(xì)胞，以梭形細(xì)胞為主。梭形細(xì)胞的長軸與皮質(zhì)表面垂直，胞體較大的樹突可延伸到分子層，胞體較小的樹突則分布在本層或直，胞體較大的樹突可延伸到分子層，胞體較小的樹突則分布在本層或僅上行到內(nèi)顆粒層，其軸突形成投射纖維和聯(lián)合纖維。僅上行到內(nèi)顆粒層，其軸突形成投射纖維和聯(lián)合纖維。第16頁/共66頁 神經(jīng)元的聯(lián)系也稱神經(jīng)元回路神經(jīng)元的聯(lián)系也稱神經(jīng)元回路(neuronal circuit

12、)，指神經(jīng)元通過突觸聯(lián)系，指神經(jīng)元通過突觸聯(lián)系接形成各種信息傳導(dǎo)通路。大腦皮質(zhì)是神經(jīng)系統(tǒng)最高級的中樞，其神經(jīng)元回接形成各種信息傳導(dǎo)通路。大腦皮質(zhì)是神經(jīng)系統(tǒng)最高級的中樞，其神經(jīng)元回路十分復(fù)雜。路十分復(fù)雜。 大腦皮質(zhì)的大腦皮質(zhì)的1-41-4層主要接受傳入信息。來自丘腦的感覺傳入纖維主要進(jìn)入層主要接受傳入信息。來自丘腦的感覺傳入纖維主要進(jìn)入第第4 4層與星形細(xì)胞形成突觸，星形細(xì)胞的軸突又與其它細(xì)胞建立廣泛的聯(lián)系。層與星形細(xì)胞形成突觸，星形細(xì)胞的軸突又與其它細(xì)胞建立廣泛的聯(lián)系。來自同側(cè)或?qū)?cè)皮質(zhì)的聯(lián)合纖維進(jìn)入第來自同側(cè)或?qū)?cè)皮質(zhì)的聯(lián)合纖維進(jìn)入第2 2、3 3層，與錐體細(xì)胞形成突觸。層，與錐體細(xì)胞形成突

13、觸。第17頁/共66頁大腦皮質(zhì)的傳出纖維分為投射纖維和聯(lián)合纖維大腦皮質(zhì)的傳出纖維分為投射纖維和聯(lián)合纖維2 2種。種。 投射纖維主要起自第投射纖維主要起自第5 5層的錐體細(xì)胞和第層的錐體細(xì)胞和第6 6層的大梭形細(xì)胞，下行至腦干層的大梭形細(xì)胞，下行至腦干及脊髓。及脊髓。 聯(lián)合纖維起自第聯(lián)合纖維起自第3 3、5 5、6 6層的錐體細(xì)胞和梭形細(xì)胞，分布于皮質(zhì)的同側(cè)層的錐體細(xì)胞和梭形細(xì)胞，分布于皮質(zhì)的同側(cè)及對側(cè)腦區(qū)。及對側(cè)腦區(qū)。 皮質(zhì)的第皮質(zhì)的第2 2、3 3、4 4層細(xì)胞主要與各層細(xì)胞相互聯(lián)系，構(gòu)成復(fù)雜的局部神層細(xì)胞主要與各層細(xì)胞相互聯(lián)系，構(gòu)成復(fù)雜的局部神經(jīng)微環(huán)路。經(jīng)微環(huán)路。第18頁/共66頁 各種信

14、息傳入大腦皮質(zhì)，通過局部回路的傳遞和處理，對信息進(jìn)行分析各種信息傳入大腦皮質(zhì)，通過局部回路的傳遞和處理，對信息進(jìn)行分析、整合和貯存，產(chǎn)生知覺、學(xué)習(xí)和記憶等高級神經(jīng)活動，然后經(jīng)錐體細(xì)胞將信、整合和貯存，產(chǎn)生知覺、學(xué)習(xí)和記憶等高級神經(jīng)活動，然后經(jīng)錐體細(xì)胞將信息傳出，產(chǎn)生相應(yīng)的效應(yīng)。息傳出，產(chǎn)生相應(yīng)的效應(yīng)。第19頁/共66頁 有研究表明，大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的排列呈縱向柱狀與皮質(zhì)表面垂直，這種結(jié)有研究表明，大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的排列呈縱向柱狀與皮質(zhì)表面垂直，這種結(jié)構(gòu)稱垂直柱構(gòu)稱垂直柱(vertical column)(vertical column)，可能是皮質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。皮質(zhì)的這，可能是皮質(zhì)結(jié)構(gòu)和功

15、能的基本單位。皮質(zhì)的這種柱形結(jié)構(gòu)貫穿皮質(zhì)全厚，由傳入纖維、中間神經(jīng)元和傳出神經(jīng)元相互連接在種柱形結(jié)構(gòu)貫穿皮質(zhì)全厚，由傳入纖維、中間神經(jīng)元和傳出神經(jīng)元相互連接在一起，實(shí)際上構(gòu)成一個(gè)復(fù)雜的皮質(zhì)內(nèi)局部神經(jīng)回路或傳入傳出信息的整合單一起，實(shí)際上構(gòu)成一個(gè)復(fù)雜的皮質(zhì)內(nèi)局部神經(jīng)回路或傳入傳出信息的整合單位。位。第20頁/共66頁 傳入沖動首先進(jìn)入傳入沖動首先進(jìn)入IVIV層，并通過突觸與層，并通過突觸與IIIIII、IIII層細(xì)胞聯(lián)系，再由層細(xì)胞聯(lián)系，再由IIIIII層層和和IIII層細(xì)胞在柱內(nèi)垂直擴(kuò)布，最后由層細(xì)胞在柱內(nèi)垂直擴(kuò)布，最后由IIIIII、V V、VIVI層細(xì)胞發(fā)出傳出沖動離開大層細(xì)胞發(fā)出傳出沖動

16、離開大腦皮質(zhì)。據(jù)認(rèn)為，同一垂直柱內(nèi)的所有神經(jīng)元都對同一感覺類型發(fā)生反應(yīng)，腦皮質(zhì)。據(jù)認(rèn)為，同一垂直柱內(nèi)的所有神經(jīng)元都對同一感覺類型發(fā)生反應(yīng)，并具有相同或相似的感受野。并具有相同或相似的感受野。第21頁/共66頁 大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)、分布及其形成的突觸聯(lián)系的數(shù)量和范圍并不是一成不大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)、分布及其形成的突觸聯(lián)系的數(shù)量和范圍并不是一成不變的，當(dāng)機(jī)體的內(nèi)外環(huán)境發(fā)生變化或在功能訓(xùn)練的基礎(chǔ)上，皮質(zhì)神經(jīng)元原有的結(jié)構(gòu)變的，當(dāng)機(jī)體的內(nèi)外環(huán)境發(fā)生變化或在功能訓(xùn)練的基礎(chǔ)上，皮質(zhì)神經(jīng)元原有的結(jié)構(gòu)及其形成的突觸聯(lián)系可出現(xiàn)一定程度的改變，這種現(xiàn)象稱為皮質(zhì)可塑性及其形成的突觸聯(lián)系可出現(xiàn)一定程度的改變，這種現(xiàn)象

17、稱為皮質(zhì)可塑性(cortical plasticity)。 大腦皮質(zhì)的可塑性變化實(shí)際上是神經(jīng)元的可塑性變化。發(fā)育時(shí)期的大腦皮質(zhì)可大腦皮質(zhì)的可塑性變化實(shí)際上是神經(jīng)元的可塑性變化。發(fā)育時(shí)期的大腦皮質(zhì)可塑性較大，成年大腦已發(fā)育成熟，其可塑性則較小。塑性較大，成年大腦已發(fā)育成熟，其可塑性則較小。第22頁/共66頁第23頁/共66頁 小腦皮質(zhì)由星形細(xì)胞、籃狀細(xì)胞、蒲肯野細(xì)胞、顆粒細(xì)胞和高爾基細(xì)胞小腦皮質(zhì)由星形細(xì)胞、籃狀細(xì)胞、蒲肯野細(xì)胞、顆粒細(xì)胞和高爾基細(xì)胞5 5種種細(xì)胞組成，由表及里可明顯地分為細(xì)胞組成，由表及里可明顯地分為分子層、蒲肯野細(xì)胞層分子層、蒲肯野細(xì)胞層和和顆粒層顆粒層。 小腦皮質(zhì) A 小腦皮

18、質(zhì)分層 結(jié)構(gòu) B 小腦皮質(zhì)內(nèi) 蒲肯野細(xì)胞 (Golgi染色)M 分子層 P 浦肯野細(xì)胞層 G 顆粒層 第24頁/共66頁小腦皮質(zhì)內(nèi)神經(jīng)元類型和分布 ML 分子層 PL 浦肯野細(xì)胞層 GL 顆粒細(xì)胞層 WM 白質(zhì)第25頁/共66頁1.1. 分子層分子層（molecular layer）較厚，主要由神經(jīng)纖維組成，而神經(jīng)元的數(shù)量較少較厚，主要由神經(jīng)纖維組成，而神經(jīng)元的數(shù)量較少，呈分散排列。分子層中的神經(jīng)元主要包括兩種：，呈分散排列。分子層中的神經(jīng)元主要包括兩種： 星形細(xì)胞，其胞體小，分布于皮質(zhì)淺層，突起多而短，軸突沿小腦葉片橫星形細(xì)胞，其胞體小，分布于皮質(zhì)淺層，突起多而短，軸突沿小腦葉片橫面走行，并

19、與蒲肯野細(xì)胞的樹突系形成突觸聯(lián)系。面走行，并與蒲肯野細(xì)胞的樹突系形成突觸聯(lián)系。 籃狀細(xì)胞，胞體較大，分布于深層，軸突較長，其走向與小腦葉片長軸垂籃狀細(xì)胞，胞體較大，分布于深層，軸突較長，其走向與小腦葉片長軸垂直，沿途發(fā)出許多側(cè)支，其末端包繞蒲肯野細(xì)胞的胞體并與之形成多個(gè)突觸。直，沿途發(fā)出許多側(cè)支，其末端包繞蒲肯野細(xì)胞的胞體并與之形成多個(gè)突觸。 第26頁/共66頁2. 2. 蒲肯野細(xì)胞層蒲肯野細(xì)胞層 (Purkinje cell layer) 由排列規(guī)則、形態(tài)相似的單行蒲肯野細(xì)胞胞體組成。由排列規(guī)則、形態(tài)相似的單行蒲肯野細(xì)胞胞體組成。 蒲肯野細(xì)胞蒲肯野細(xì)胞（也稱梨狀細(xì)胞），是小腦皮質(zhì)中最大的一種

20、神經(jīng)元，胞體呈梨形。（也稱梨狀細(xì)胞），是小腦皮質(zhì)中最大的一種神經(jīng)元，胞體呈梨形。 從頂端發(fā)出從頂端發(fā)出2 23 3條粗大的條粗大的主樹突主樹突伸向分子層，主樹突沿途發(fā)出很多分支。蒲肯野伸向分子層，主樹突沿途發(fā)出很多分支。蒲肯野細(xì)胞接受傳入小腦的全部信息。細(xì)胞接受傳入小腦的全部信息。 軸突軸突從胞體底部發(fā)出，離開胞體不遠(yuǎn)便形成由髓神經(jīng)纖維，穿過深層皮質(zhì)進(jìn)入髓從胞體底部發(fā)出，離開胞體不遠(yuǎn)便形成由髓神經(jīng)纖維，穿過深層皮質(zhì)進(jìn)入髓質(zhì)，組成小腦皮質(zhì)惟一的傳出纖維，終止于小腦內(nèi)部的神經(jīng)核團(tuán)。質(zhì)，組成小腦皮質(zhì)惟一的傳出纖維，終止于小腦內(nèi)部的神經(jīng)核團(tuán)。第27頁/共66頁3. 3. 顆粒層顆粒層（granular

21、 layer） 由密集的顆粒細(xì)胞和一些高爾基細(xì)胞由密集的顆粒細(xì)胞和一些高爾基細(xì)胞(Golgi cell)組成。組成。 顆粒細(xì)胞顆粒細(xì)胞胞體很小，核呈圓形或橢圓形，染色深。從胞體上胞體很小，核呈圓形或橢圓形，染色深。從胞體上發(fā)出發(fā)出4 45 5個(gè)短樹突，樹突末端分支成爪狀末梢。軸突上行進(jìn)入分個(gè)短樹突，樹突末端分支成爪狀末梢。軸突上行進(jìn)入分子層呈子層呈“T”T”形分支，與小腦葉片長軸平行，稱平行纖維形分支，與小腦葉片長軸平行，稱平行纖維（parallel fiber）。一個(gè)蒲肯野細(xì)胞可同時(shí)接受。一個(gè)蒲肯野細(xì)胞可同時(shí)接受2020萬萬3030萬個(gè)顆粒細(xì)胞的支萬個(gè)顆粒細(xì)胞的支配和影響。配和影響。 高爾基

22、細(xì)胞高爾基細(xì)胞主要位于顆粒層淺層，數(shù)量較少，其胞體較大，主要位于顆粒層淺層，數(shù)量較少，其胞體較大，樹突分支較多，樹突棘較少，大部分分支伸入分子層向各方向伸樹突分支較多，樹突棘較少，大部分分支伸入分子層向各方向伸展，與平行纖維接觸。軸突僅分布在顆粒層內(nèi)，分支叢密，與顆展，與平行纖維接觸。軸突僅分布在顆粒層內(nèi)，分支叢密，與顆粒細(xì)胞的樹突形成突觸。粒細(xì)胞的樹突形成突觸。第28頁/共66頁 小腦的小腦的5 5種神經(jīng)元中，只有蒲種神經(jīng)元中，只有蒲肯野細(xì)胞屬于傳出神經(jīng)元。顆粒細(xì)肯野細(xì)胞屬于傳出神經(jīng)元。顆粒細(xì)胞是谷氨酸能的興奮性神經(jīng)元，其胞是谷氨酸能的興奮性神經(jīng)元，其他神經(jīng)元都是他神經(jīng)元都是氨基丁酸氨基丁酸

23、（GABA）能的抑制性神經(jīng)元。能的抑制性神經(jīng)元。小腦皮質(zhì)神經(jīng)元與傳入纖維的關(guān)系小腦皮質(zhì)神經(jīng)元與傳入纖維的關(guān)系第29頁/共66頁小腦的傳入纖維有三種：小腦的傳入纖維有三種：攀緣纖維（攀緣纖維（climbing fiberclimbing fiber）苔蘚纖維苔蘚纖維（mossy fiber）單胺能纖維單胺能纖維攀緣纖維和苔蘚纖維以谷氨酸為遞質(zhì)，攀緣纖維和苔蘚纖維以谷氨酸為遞質(zhì)，是興奮性神經(jīng)纖維，而單胺能纖維以去是興奮性神經(jīng)纖維，而單胺能纖維以去甲腎上腺素和甲腎上腺素和5-5-羥色胺為遞質(zhì)，屬于抑羥色胺為遞質(zhì)，屬于抑制性神經(jīng)纖維。制性神經(jīng)纖維。小腦皮質(zhì)神經(jīng)元與傳入纖維的關(guān)系小腦皮質(zhì)神經(jīng)元與傳入纖維

24、的關(guān)系第30頁/共66頁 攀緣纖維主要起源于延髓的下攀緣纖維主要起源于延髓的下橄欖核，纖維較細(xì)，它進(jìn)入小腦皮橄欖核，纖維較細(xì)，它進(jìn)入小腦皮質(zhì)后與蒲肯野細(xì)胞的樹突及樹突棘質(zhì)后與蒲肯野細(xì)胞的樹突及樹突棘形成突觸。一條攀緣纖維與一個(gè)蒲形成突觸。一條攀緣纖維與一個(gè)蒲肯野細(xì)胞的樹突可形成肯野細(xì)胞的樹突可形成300多個(gè)突多個(gè)突觸，故一條攀緣纖維的神經(jīng)沖動可觸，故一條攀緣纖維的神經(jīng)沖動可引起一個(gè)蒲肯野細(xì)胞強(qiáng)烈興奮。引起一個(gè)蒲肯野細(xì)胞強(qiáng)烈興奮。小腦皮質(zhì)神經(jīng)元與傳入纖維的關(guān)系小腦皮質(zhì)神經(jīng)元與傳入纖維的關(guān)系第31頁/共66頁 苔蘚纖維起源于脊髓和腦干的核群，纖維較粗，進(jìn)入小腦皮質(zhì)后苔蘚纖維起源于脊髓和腦干的核群，

25、纖維較粗，進(jìn)入小腦皮質(zhì)后纖維末端分支膨大呈苔蘚狀。每一膨大的末端可與多個(gè)顆粒細(xì)胞的樹纖維末端分支膨大呈苔蘚狀。每一膨大的末端可與多個(gè)顆粒細(xì)胞的樹突、高爾基細(xì)胞的軸突或近端樹突形成復(fù)雜的突觸群，形似小球，故突、高爾基細(xì)胞的軸突或近端樹突形成復(fù)雜的突觸群，形似小球，故稱小腦小球稱小腦小球（cerebellar glomerulus）。第32頁/共66頁 一條苔蘚纖維的分支可分布于多個(gè)小腦葉片內(nèi)，約可興奮一條苔蘚纖維的分支可分布于多個(gè)小腦葉片內(nèi)，約可興奮800800多個(gè)多個(gè)顆粒細(xì)胞，每個(gè)顆粒細(xì)胞的平行纖維又與顆粒細(xì)胞，每個(gè)顆粒細(xì)胞的平行纖維又與400400多個(gè)蒲肯野細(xì)胞間建立有多個(gè)蒲肯野細(xì)胞間建立有

26、突觸聯(lián)系，因此，一條苔蘚纖維可引起幾十萬個(gè)蒲肯野細(xì)胞興奮從而突觸聯(lián)系，因此，一條苔蘚纖維可引起幾十萬個(gè)蒲肯野細(xì)胞興奮從而產(chǎn)生具有放大效應(yīng)的蒲肯野細(xì)胞興奮作用。產(chǎn)生具有放大效應(yīng)的蒲肯野細(xì)胞興奮作用。第33頁/共66頁 攀緣纖維和苔蘚纖維均可以把來自小腦外的神經(jīng)沖動傳到小腦皮質(zhì)攀緣纖維和苔蘚纖維均可以把來自小腦外的神經(jīng)沖動傳到小腦皮質(zhì)，并最終對蒲肯野細(xì)胞產(chǎn)生興奮作用，所不同的是，攀緣纖維直接強(qiáng)烈，并最終對蒲肯野細(xì)胞產(chǎn)生興奮作用，所不同的是，攀緣纖維直接強(qiáng)烈地興奮單個(gè)蒲肯野細(xì)胞，而苔蘚纖維則通過顆粒細(xì)胞的平行纖維間接興地興奮單個(gè)蒲肯野細(xì)胞，而苔蘚纖維則通過顆粒細(xì)胞的平行纖維間接興奮數(shù)十萬個(gè)蒲肯野細(xì)胞

27、。奮數(shù)十萬個(gè)蒲肯野細(xì)胞。第34頁/共66頁 攀緣纖維的側(cè)支及顆粒細(xì)胞的平行纖維還可以與小腦內(nèi)顆粒細(xì)胞攀緣纖維的側(cè)支及顆粒細(xì)胞的平行纖維還可以與小腦內(nèi)顆粒細(xì)胞、籃細(xì)胞和高爾基細(xì)胞等抑制性中間神經(jīng)元接觸形成突觸，并通過這、籃細(xì)胞和高爾基細(xì)胞等抑制性中間神經(jīng)元接觸形成突觸，并通過這些抑制性中間神經(jīng)元的介導(dǎo)對蒲肯野細(xì)胞產(chǎn)生抑制作用，從而對小腦些抑制性中間神經(jīng)元的介導(dǎo)對蒲肯野細(xì)胞產(chǎn)生抑制作用，從而對小腦的精細(xì)調(diào)節(jié)功能產(chǎn)生重要的意義。的精細(xì)調(diào)節(jié)功能產(chǎn)生重要的意義。 第35頁/共66頁 單胺能纖維分別起源于藍(lán)斑核和中縫核，自髓質(zhì)進(jìn)入皮質(zhì)，分單胺能纖維分別起源于藍(lán)斑核和中縫核，自髓質(zhì)進(jìn)入皮質(zhì)，分布于皮質(zhì)各層，

28、與蒲肯野細(xì)胞胞體及其樹突形成突觸，分別通過去布于皮質(zhì)各層，與蒲肯野細(xì)胞胞體及其樹突形成突觸，分別通過去甲腎上腺素和甲腎上腺素和5-5-羥色胺抑制蒲肯野細(xì)胞的活動。羥色胺抑制蒲肯野細(xì)胞的活動。 第36頁/共66頁 脊髓位于椎管內(nèi)，呈圓柱形，前后稍偏，外包被膜。脊髓兩旁發(fā)出許多成脊髓位于椎管內(nèi)，呈圓柱形，前后稍偏，外包被膜。脊髓兩旁發(fā)出許多成對的脊神經(jīng)分布到全身皮膚、肌肉和內(nèi)臟器官。對的脊神經(jīng)分布到全身皮膚、肌肉和內(nèi)臟器官。 在橫切面上，脊髓中央為中央管在橫切面上，脊髓中央為中央管( (central canal) )，內(nèi)襯室管膜上皮；灰質(zhì)在，內(nèi)襯室管膜上皮；灰質(zhì)在中央管的周圍，主要由神經(jīng)細(xì)胞和縱

29、橫交錯(cuò)的無髓鞘纖維成；白質(zhì)位于灰質(zhì)中央管的周圍，主要由神經(jīng)細(xì)胞和縱橫交錯(cuò)的無髓鞘纖維成；白質(zhì)位于灰質(zhì)的外面，主要由上行和下行有髓神經(jīng)纖維組成。的外面，主要由上行和下行有髓神經(jīng)纖維組成。 脊髓的主要功能是傳導(dǎo)上、下行神經(jīng)沖動和進(jìn)行反射活動。脊髓的主要功能是傳導(dǎo)上、下行神經(jīng)沖動和進(jìn)行反射活動。 第37頁/共66頁脊髓灰質(zhì)縱貫脊髓全長，橫切面呈蝴蝶形或脊髓灰質(zhì)縱貫脊髓全長，橫切面呈蝴蝶形或H H形，分為形，分為 -前角前角 -后角后角 -中間帶中間帶第第2 2胸段脊髓至第胸段脊髓至第1 1腰段脊髓的中間帶向側(cè)方突起，形成側(cè)角。腰段脊髓的中間帶向側(cè)方突起，形成側(cè)角。第38頁/共66頁1 1前角前角 前

30、角內(nèi)含有多極運(yùn)動神經(jīng)元，多為軀體運(yùn)動神經(jīng)元前角內(nèi)含有多極運(yùn)動神經(jīng)元，多為軀體運(yùn)動神經(jīng)元: :大者稱為大者稱為 運(yùn)動神經(jīng)元運(yùn)動神經(jīng)元，其胞體的平均直徑超過，其胞體的平均直徑超過2525 m m；核周質(zhì)內(nèi)尼氏體；核周質(zhì)內(nèi)尼氏體典型，呈斑片狀典型，呈斑片狀 ；核大而圓，核仁明顯；軸突粗而長，分布到骨骼??；核大而圓，核仁明顯；軸突粗而長，分布到骨骼肌( (梭梭外肌外肌) )，其末梢與骨骼肌共同形成運(yùn)動終板。，其末梢與骨骼肌共同形成運(yùn)動終板。小者稱為小者稱為 運(yùn)動神經(jīng)元運(yùn)動神經(jīng)元，胞體直徑在，胞體直徑在15-2515-25 m m左右，軸突較細(xì)，支配肌梭左右，軸突較細(xì)，支配肌梭的梭內(nèi)肌纖維。的梭內(nèi)肌纖維

31、。 、 神經(jīng)元均以神經(jīng)元均以乙酰膽堿乙酰膽堿作為神經(jīng)遞質(zhì)。作為神經(jīng)遞質(zhì)。第39頁/共66頁 在脊髓前角內(nèi)還有一種抑制性中間神經(jīng)元，稱為在脊髓前角內(nèi)還有一種抑制性中間神經(jīng)元，稱為閏紹細(xì)胞閏紹細(xì)胞（Ranshaw cell），這種細(xì)胞能以甘氨酸作為神經(jīng)遞質(zhì)，通過其短這種細(xì)胞能以甘氨酸作為神經(jīng)遞質(zhì)，通過其短軸突與軸突與 運(yùn)動神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，并對其功能活動產(chǎn)生抑制作運(yùn)動神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，并對其功能活動產(chǎn)生抑制作用。用。2 2后角后角 脊髓后角內(nèi)的神經(jīng)元類型復(fù)雜，多為小型神經(jīng)元。這些神經(jīng)元脊髓后角內(nèi)的神經(jīng)元類型復(fù)雜，多為小型神經(jīng)元。這些神經(jīng)元主要接受感覺神經(jīng)元中樞突主要接受感覺神經(jīng)元中樞突( (脊

32、神經(jīng)后根脊神經(jīng)后根) )的傳入沖動，其中有一的傳入沖動，其中有一類神經(jīng)元具有長軸突，在白質(zhì)中形成上行投射纖維束到達(dá)腦干、類神經(jīng)元具有長軸突，在白質(zhì)中形成上行投射纖維束到達(dá)腦干、小腦和丘腦，稱為束細(xì)胞小腦和丘腦，稱為束細(xì)胞（tract cell）或投射神經(jīng)元。或投射神經(jīng)元。第40頁/共66頁3 3側(cè)角側(cè)角 側(cè)角內(nèi)含有中型多極神經(jīng)元，為交感神經(jīng)的節(jié)前神經(jīng)元，其軸側(cè)角內(nèi)含有中型多極神經(jīng)元，為交感神經(jīng)的節(jié)前神經(jīng)元，其軸突形成節(jié)前纖維終止于交感神經(jīng)節(jié)，并與其中的節(jié)細(xì)胞建立突觸突形成節(jié)前纖維終止于交感神經(jīng)節(jié)，并與其中的節(jié)細(xì)胞建立突觸。側(cè)角節(jié)前神經(jīng)元亦為。側(cè)角節(jié)前神經(jīng)元亦為膽堿能神經(jīng)元。膽堿能神經(jīng)元。 此外

33、，脊髓灰質(zhì)內(nèi)還有許多中間神經(jīng)元，其軸突長短不一，此外，脊髓灰質(zhì)內(nèi)還有許多中間神經(jīng)元，其軸突長短不一，在其髓內(nèi)與前角和后角內(nèi)的神經(jīng)元建立聯(lián)系。其中的短軸突神經(jīng)在其髓內(nèi)與前角和后角內(nèi)的神經(jīng)元建立聯(lián)系。其中的短軸突神經(jīng)元只與同節(jié)段內(nèi)的束細(xì)胞和運(yùn)動神經(jīng)元建立聯(lián)系，而長軸突的神元只與同節(jié)段內(nèi)的束細(xì)胞和運(yùn)動神經(jīng)元建立聯(lián)系，而長軸突的神經(jīng)元則可伸至脊髓白質(zhì)內(nèi)，并在其中上下穿行一個(gè)或數(shù)個(gè)節(jié)段，經(jīng)元則可伸至脊髓白質(zhì)內(nèi)，并在其中上下穿行一個(gè)或數(shù)個(gè)節(jié)段，終止于相鄰或較遠(yuǎn)脊髓節(jié)段的同側(cè)或?qū)?cè)神經(jīng)元。終止于相鄰或較遠(yuǎn)脊髓節(jié)段的同側(cè)或?qū)?cè)神經(jīng)元。第41頁/共66頁 白質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)為各種縱行的神經(jīng)纖維，多數(shù)為有髓神經(jīng)纖維。

34、這些白質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)為各種縱行的神經(jīng)纖維，多數(shù)為有髓神經(jīng)纖維。這些纖維包括來自脊神經(jīng)節(jié)細(xì)胞經(jīng)后根進(jìn)入脊髓的傳入纖維，起自脊髓灰質(zhì)神纖維包括來自脊神經(jīng)節(jié)細(xì)胞經(jīng)后根進(jìn)入脊髓的傳入纖維，起自脊髓灰質(zhì)神經(jīng)元將傳入的感覺信息上傳至脊髓以上結(jié)構(gòu)的上行傳導(dǎo)束，起自脊髓以上經(jīng)元將傳入的感覺信息上傳至脊髓以上結(jié)構(gòu)的上行傳導(dǎo)束，起自脊髓以上不同腦區(qū)將運(yùn)動信息下傳至脊髓的下行傳導(dǎo)束，起自脊髓神經(jīng)元且終止于不同腦區(qū)將運(yùn)動信息下傳至脊髓的下行傳導(dǎo)束，起自脊髓神經(jīng)元且終止于脊髓，完成節(jié)段內(nèi)及節(jié)段間聯(lián)系的纖維及起自脊髓前角和側(cè)角經(jīng)前根傳出脊髓，完成節(jié)段內(nèi)及節(jié)段間聯(lián)系的纖維及起自脊髓前角和側(cè)角經(jīng)前根傳出脊髓的運(yùn)動纖維。脊髓的運(yùn)

35、動纖維。第42頁/共66頁 神經(jīng)節(jié)可分為神經(jīng)節(jié)可分為腦脊神經(jīng)節(jié)腦脊神經(jīng)節(jié)(cerebrospinal ganglia)和和自主神經(jīng)節(jié)自主神經(jīng)節(jié)(autonomic ganglia)兩類，后者進(jìn)一步分為交感神經(jīng)節(jié)和副交感神經(jīng)節(jié)。神經(jīng)節(jié)多為卵圓形，兩類，后者進(jìn)一步分為交感神經(jīng)節(jié)和副交感神經(jīng)節(jié)。神經(jīng)節(jié)多為卵圓形，外包結(jié)締組織被膜。神經(jīng)節(jié)內(nèi)的神經(jīng)元稱為節(jié)細(xì)胞，其突起形成神經(jīng)纖維，衛(wèi)星外包結(jié)締組織被膜。神經(jīng)節(jié)內(nèi)的神經(jīng)元稱為節(jié)細(xì)胞，其突起形成神經(jīng)纖維，衛(wèi)星細(xì)胞及其外面的基膜包繞在節(jié)細(xì)胞胞體周圍。此外，節(jié)內(nèi)還有大量神經(jīng)纖維及少細(xì)胞及其外面的基膜包繞在節(jié)細(xì)胞胞體周圍。此外，節(jié)內(nèi)還有大量神經(jīng)纖維及少量結(jié)締組織和

36、血管。量結(jié)締組織和血管。第43頁/共66頁 腦神經(jīng)節(jié)分布于某些腦神經(jīng)干上，而脊神經(jīng)節(jié)是脊髓兩側(cè)脊神經(jīng)背根上的腦神經(jīng)節(jié)分布于某些腦神經(jīng)干上，而脊神經(jīng)節(jié)是脊髓兩側(cè)脊神經(jīng)背根上的膨大結(jié)構(gòu)，兩者均屬于感覺性神經(jīng)節(jié)。膨大結(jié)構(gòu)，兩者均屬于感覺性神經(jīng)節(jié)。 腦脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)的神經(jīng)元為假單極神經(jīng)元，其胞體為圓形或卵圓形，大小不腦脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)的神經(jīng)元為假單極神經(jīng)元，其胞體為圓形或卵圓形，大小不等，含有細(xì)小分散的尼氏體。胞核圓形，體積較大，位居胞體中央，染色較淺等，含有細(xì)小分散的尼氏體。胞核圓形，體積較大，位居胞體中央，染色較淺，核仁明顯。一個(gè)突起從胞體上發(fā)出，其根部在胞體附近盤曲，然后形成，核仁明顯。一個(gè)突起從胞體上發(fā)

37、出，其根部在胞體附近盤曲，然后形成“T”T”形分支，一支走向中樞稱為中樞突，另一支稱周圍突，經(jīng)腦脊神經(jīng)分布形分支，一支走向中樞稱為中樞突，另一支稱周圍突，經(jīng)腦脊神經(jīng)分布到外周組織，其終末形成感覺神經(jīng)末梢。到外周組織，其終末形成感覺神經(jīng)末梢。 在神經(jīng)元胞體及突起起始部外面有一層衛(wèi)星細(xì)胞包裹，在突起分支處改由在神經(jīng)元胞體及突起起始部外面有一層衛(wèi)星細(xì)胞包裹，在突起分支處改由施萬細(xì)胞包裹，參與形成有髓神經(jīng)纖維。施萬細(xì)胞包裹，參與形成有髓神經(jīng)纖維。第44頁/共66頁脊神經(jīng)節(jié)脊神經(jīng)節(jié) A A 脊神經(jīng)節(jié)脊神經(jīng)節(jié) B B 假單極神經(jīng)元模式圖假單極神經(jīng)元模式圖第45頁/共66頁 自主神經(jīng)節(jié)分為自主神經(jīng)節(jié)分為交感

38、交感和和副交感神經(jīng)節(jié)副交感神經(jīng)節(jié)兩種，其中交感神經(jīng)節(jié)位于脊柱兩兩種，其中交感神經(jīng)節(jié)位于脊柱兩旁及前方，副交感神經(jīng)節(jié)則位于器官附近或器官內(nèi)。旁及前方，副交感神經(jīng)節(jié)則位于器官附近或器官內(nèi)。 自主神經(jīng)節(jié)中的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞為自主神經(jīng)系統(tǒng)的節(jié)后神經(jīng)元，屬于多極運(yùn)自主神經(jīng)節(jié)中的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞為自主神經(jīng)系統(tǒng)的節(jié)后神經(jīng)元，屬于多極運(yùn)動神經(jīng)元，其胞體較感覺神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的胞體小，散在分布。胞核常偏居胞體動神經(jīng)元，其胞體較感覺神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的胞體小，散在分布。胞核常偏居胞體一側(cè)，部分細(xì)胞含有雙核，胞質(zhì)內(nèi)的尼氏體呈細(xì)顆粒狀均勻分布。神經(jīng)元周一側(cè)，部分細(xì)胞含有雙核，胞質(zhì)內(nèi)的尼氏體呈細(xì)顆粒狀均勻分布。神經(jīng)元周邊的衛(wèi)星細(xì)胞較少，不完全地

39、包繞胞體和突起。邊的衛(wèi)星細(xì)胞較少，不完全地包繞胞體和突起。第46頁/共66頁 與腦脊神經(jīng)節(jié)不同，自主神經(jīng)節(jié)內(nèi)的纖維主要為無髓神經(jīng)纖維，并有節(jié)與腦脊神經(jīng)節(jié)不同，自主神經(jīng)節(jié)內(nèi)的纖維主要為無髓神經(jīng)纖維，并有節(jié)前和節(jié)后纖維之分。節(jié)前纖維和節(jié)細(xì)胞的胞體和樹突建立突觸聯(lián)系，而節(jié)后前和節(jié)后纖維之分。節(jié)前纖維和節(jié)細(xì)胞的胞體和樹突建立突觸聯(lián)系，而節(jié)后纖維則離開神經(jīng)節(jié)，其末梢形成內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)末梢，支配平滑肌、心肌和腺纖維則離開神經(jīng)節(jié)，其末梢形成內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)末梢，支配平滑肌、心肌和腺體的活動。體的活動。第47頁/共66頁在在交感神經(jīng)節(jié)交感神經(jīng)節(jié)內(nèi)，節(jié)細(xì)胞可分為內(nèi)，節(jié)細(xì)胞可分為 主節(jié)細(xì)胞主節(jié)細(xì)胞 (principal

40、 ganglion cell) 小強(qiáng)熒光細(xì)胞小強(qiáng)熒光細(xì)胞 (small intensely fluorescene cell，SIF)- 主節(jié)細(xì)胞占多數(shù)，其中多數(shù)為腎上腺能神經(jīng)元，少數(shù)主節(jié)細(xì)胞占多數(shù)，其中多數(shù)為腎上腺能神經(jīng)元，少數(shù) 為膽堿能神經(jīng)元。為膽堿能神經(jīng)元。- SIF細(xì)胞為中間神經(jīng)元，其軸突終末與主節(jié)細(xì)胞形成細(xì)胞為中間神經(jīng)元，其軸突終末與主節(jié)細(xì)胞形成 突觸，內(nèi)含多巴胺和去甲腎上腺素。突觸，內(nèi)含多巴胺和去甲腎上腺素。副交感神經(jīng)節(jié)副交感神經(jīng)節(jié)的節(jié)細(xì)胞為膽堿能神經(jīng)元。在自主神經(jīng)節(jié)內(nèi)的節(jié)細(xì)胞為膽堿能神經(jīng)元。在自主神經(jīng)節(jié)內(nèi)，除了腎上腺素能和膽堿能神經(jīng)元外，還有肽能神經(jīng)元。，除了腎上腺素能和膽堿能神

41、經(jīng)元外，還有肽能神經(jīng)元。第48頁/共66頁交感神經(jīng)節(jié)交感神經(jīng)節(jié) A A 交感神經(jīng)節(jié)交感神經(jīng)節(jié) B B 交感神經(jīng)節(jié)中多極神經(jīng)元模式圖交感神經(jīng)節(jié)中多極神經(jīng)元模式圖第49頁/共66頁 腦脊膜是包在腦和脊髓外表面的結(jié)締組織膜，從外向內(nèi)依次分為腦脊膜是包在腦和脊髓外表面的結(jié)締組織膜，從外向內(nèi)依次分為: : 硬膜硬膜 (dura mater) 蛛網(wǎng)膜蛛網(wǎng)膜 (arachnoid) 軟膜軟膜 (pia mater)第50頁/共66頁 硬膜由致密結(jié)締組織構(gòu)成，厚而堅(jiān)硬，分為硬膜由致密結(jié)締組織構(gòu)成，厚而堅(jiān)硬，分為硬腦膜硬腦膜和和硬脊膜硬脊膜兩部分。兩部分。 硬膜與蛛網(wǎng)膜之間的狹窄間隙稱硬膜下腔硬膜與蛛網(wǎng)膜之間的

42、狹窄間隙稱硬膜下腔(subdural space)，內(nèi)含少量液體，內(nèi)含少量液體。 蛛網(wǎng)膜由薄層疏松結(jié)締組織構(gòu)成，結(jié)締組織纖維形成許多小梁將蛛網(wǎng)膜蛛網(wǎng)膜由薄層疏松結(jié)締組織構(gòu)成，結(jié)締組織纖維形成許多小梁將蛛網(wǎng)膜與其下方的軟膜相連，二者之間有較大的腔隙，稱蛛網(wǎng)膜下腔與其下方的軟膜相連，二者之間有較大的腔隙，稱蛛網(wǎng)膜下腔(subarachnoid space)，腔內(nèi)充滿腦脊液。，腔內(nèi)充滿腦脊液。第51頁/共66頁 蛛網(wǎng)膜的內(nèi)外表面和小梁表面均襯以單層扁平上皮。軟膜緊貼腦和脊髓的蛛網(wǎng)膜的內(nèi)外表面和小梁表面均襯以單層扁平上皮。軟膜緊貼腦和脊髓的表面，為一層富含血管的疏松結(jié)締組織，其外表面也覆蓋有單層扁平上

43、皮。軟表面，為一層富含血管的疏松結(jié)締組織，其外表面也覆蓋有單層扁平上皮。軟膜的血管供應(yīng)腦和脊髓的營養(yǎng)，但軟膜與血管之間仍有間隙，稱血管周隙膜的血管供應(yīng)腦和脊髓的營養(yǎng)，但軟膜與血管之間仍有間隙，稱血管周隙(perivascular space)，與蛛網(wǎng)膜下腔相通，內(nèi)含腦脊液。小血管在腦實(shí)質(zhì)內(nèi)分支，與蛛網(wǎng)膜下腔相通，內(nèi)含腦脊液。小血管在腦實(shí)質(zhì)內(nèi)分支形成毛細(xì)血管后，其周圍的結(jié)締組織消失，只有膠質(zhì)膜包裹。形成毛細(xì)血管后，其周圍的結(jié)締組織消失，只有膠質(zhì)膜包裹。第52頁/共66頁大腦冠狀切面模式圖大腦冠狀切面模式圖 腦膜和血管腦膜和血管第53頁/共66頁 脈絡(luò)叢脈絡(luò)叢（choroid plexus）是由是

44、由富含血管的軟膜與室管膜富含血管的軟膜與室管膜(ependyma)共同向腦室內(nèi)突出而形共同向腦室內(nèi)突出而形成的皺襞狀結(jié)構(gòu)，見于第三、四腦成的皺襞狀結(jié)構(gòu)，見于第三、四腦室頂部和部分側(cè)腦室壁。脈絡(luò)叢上室頂部和部分側(cè)腦室壁。脈絡(luò)叢上皮由一層立方形或矮柱形的室管膜皮由一層立方形或矮柱形的室管膜細(xì)胞組成，具有分泌功能。上皮下細(xì)胞組成，具有分泌功能。上皮下為基膜與結(jié)締組織，結(jié)締組織內(nèi)含為基膜與結(jié)締組織，結(jié)締組織內(nèi)含豐富的有孔型毛細(xì)血管和巨噬細(xì)胞豐富的有孔型毛細(xì)血管和巨噬細(xì)胞。脈絡(luò)叢的主要功能是生成腦脊液。脈絡(luò)叢的主要功能是生成腦脊液。脈絡(luò)膜模式圖脈絡(luò)膜模式圖脈絡(luò)叢脈絡(luò)叢（choroid plexus）第5

45、4頁/共66頁 腦脊液腦脊液（cerebrospinal fluid）是由脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞分泌的一種無色是由脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞分泌的一種無色透明的液體，位于腦室、脊髓中央管、蛛網(wǎng)膜下腔和血管周隙中，其透明的液體，位于腦室、脊髓中央管、蛛網(wǎng)膜下腔和血管周隙中，其蛋白質(zhì)成分很少，但有較高濃度的蛋白質(zhì)成分很少，但有較高濃度的Na、K的和Cl，并有少許脫落并有少許脫落細(xì)胞和淋巴細(xì)胞。細(xì)胞和淋巴細(xì)胞。腦脊液腦脊液（cerebrospinal fluid）第55頁/共66頁 在成年男性，腦脊液的量約為在成年男性，腦脊液的量約為100ml100ml。腦脊液由脈絡(luò)叢上皮不斷分。腦脊液由脈絡(luò)叢上皮不斷分泌產(chǎn)生（每天約

46、為泌產(chǎn)生（每天約為800ml800ml），同時(shí)又不斷通過蛛網(wǎng)膜粒（蛛網(wǎng)膜突入顱），同時(shí)又不斷通過蛛網(wǎng)膜粒（蛛網(wǎng)膜突入顱靜脈竇內(nèi)的絨毛狀突起）靜脈竇內(nèi)的絨毛狀突起）滲入矢狀竇，回流入血，形成腦脊液循環(huán)。滲入矢狀竇，回流入血，形成腦脊液循環(huán)。腦脊液的主要功能是營養(yǎng)和保護(hù)腦和脊髓，腦脊液還是腦和血液之間腦脊液的主要功能是營養(yǎng)和保護(hù)腦和脊髓，腦脊液還是腦和血液之間進(jìn)行物質(zhì)交換的中介。進(jìn)行物質(zhì)交換的中介。第56頁/共66頁( (一一) )血腦脊液屏障血腦脊液屏障 血液與腦脊液之間存在血液與腦脊液之間存在血腦脊液屏障血腦脊液屏障（blood-cerebrospinal fluid barrier, BCB

47、），由脈絡(luò)叢毛細(xì)血管內(nèi)皮及其基膜以及脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞由脈絡(luò)叢毛細(xì)血管內(nèi)皮及其基膜以及脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞共同構(gòu)成，其中脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞之間的緊密連接構(gòu)成屏障的主要結(jié)構(gòu)共同構(gòu)成，其中脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞之間的緊密連接構(gòu)成屏障的主要結(jié)構(gòu)。該屏障可選擇性阻止某些物質(zhì)進(jìn)入腦脊液，使腦脊液保持穩(wěn)定的成。該屏障可選擇性阻止某些物質(zhì)進(jìn)入腦脊液，使腦脊液保持穩(wěn)定的成分而不同于血液。分而不同于血液。（二）腦脊液（二）腦脊液-腦屏障腦屏障在腦脊液和腦組織之間也存在選擇性阻止某些物質(zhì)由腦脊液進(jìn)入腦在腦脊液和腦組織之間也存在選擇性阻止某些物質(zhì)由腦脊液進(jìn)入腦組織的屏障結(jié)構(gòu)，稱組織的屏障結(jié)構(gòu)，稱腦脊液腦脊液- -腦屏障腦屏障(cereb

48、rospinal fluid-brain barrier)，主要由腦表面的軟膜主要由腦表面的軟膜- -膠質(zhì)膜和腦室的室管膜構(gòu)成。膠質(zhì)膜和腦室的室管膜構(gòu)成。第57頁/共66頁 介于血液與腦實(shí)質(zhì)之間的屏障結(jié)構(gòu)介于血液與腦實(shí)質(zhì)之間的屏障結(jié)構(gòu)稱稱血血- -腦屏障腦屏障（blood-brain barrier），該該屏障結(jié)構(gòu)主要由屏障結(jié)構(gòu)主要由腦毛細(xì)血管的內(nèi)皮細(xì)胞腦毛細(xì)血管的內(nèi)皮細(xì)胞、血管基膜、血管基膜和和星形膠質(zhì)細(xì)胞突起末端擴(kuò)星形膠質(zhì)細(xì)胞突起末端擴(kuò)大的腳板大的腳板共同構(gòu)成。腦毛細(xì)血管屬于連共同構(gòu)成。腦毛細(xì)血管屬于連續(xù)型毛細(xì)血管，其內(nèi)皮細(xì)胞之間存在緊續(xù)型毛細(xì)血管，其內(nèi)皮細(xì)胞之間存在緊密連接，內(nèi)皮細(xì)胞外側(cè)

49、有完整的基膜、密連接，內(nèi)皮細(xì)胞外側(cè)有完整的基膜、周細(xì)胞及星形膠質(zhì)細(xì)胞突起的腳板包繞周細(xì)胞及星形膠質(zhì)細(xì)胞突起的腳板包繞，其中，其中內(nèi)皮細(xì)胞及其間的緊密連接內(nèi)皮細(xì)胞及其間的緊密連接是血是血- -腦屏障的主要結(jié)構(gòu)。腦屏障的主要結(jié)構(gòu)。 血血- -腦屏障超微結(jié)構(gòu)模式圖腦屏障超微結(jié)構(gòu)模式圖六、六、腦屏障腦屏障-（三）（三）血血- -腦屏障腦屏障第58頁/共66頁 血血- -腦屏障能阻止多種物質(zhì)，如毒素、某些藥物等進(jìn)入腦內(nèi)，但由腦屏障能阻止多種物質(zhì)，如毒素、某些藥物等進(jìn)入腦內(nèi)，但由于細(xì)胞膜上存在許多蛋白質(zhì)構(gòu)成的不同類型的轉(zhuǎn)運(yùn)器于細(xì)胞膜上存在許多蛋白質(zhì)構(gòu)成的不同類型的轉(zhuǎn)運(yùn)器(transporter)，能，能識

50、別特定分子并轉(zhuǎn)運(yùn)它們，因此營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物能順利通過血識別特定分子并轉(zhuǎn)運(yùn)它們，因此營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物能順利通過血- -腦腦屏障，腦組織內(nèi)環(huán)境因此保持相對穩(wěn)定。在不同腦區(qū)，血屏障，腦組織內(nèi)環(huán)境因此保持相對穩(wěn)定。在不同腦區(qū)，血- -腦屏障的特腦屏障的特性存在有一定差異，如下丘腦第三腦室周圍和延髓后緣區(qū)等處的室周性存在有一定差異，如下丘腦第三腦室周圍和延髓后緣區(qū)等處的室周器官，血器官，血- -腦屏障比較薄弱，毛細(xì)血管壁對許多物質(zhì)的通透性高于腦的腦屏障比較薄弱，毛細(xì)血管壁對許多物質(zhì)的通透性高于腦的其它部分。在一些病理情況下，如腦腫瘤、血管性腦水腫等，血腦屏其它部分。在一些病理情況下，如腦腫瘤、血管性腦水腫等，血腦屏障的通透性會增大，喪失屏蔽作用。障的通透性會增大，喪失屏蔽作用。 第59頁/共66頁3. 3. 梭形細(xì)胞梭形細(xì)胞 （fusiform cell）數(shù)量較少，大小不一。數(shù)量較