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1、第三章第三章 食用菌的生理及生態(tài)食用菌的生理及生態(tài)主要內(nèi)容主要內(nèi)容第一節(jié)第一節(jié) 概述概述第二節(jié)第二節(jié) 食用菌的生理基礎(chǔ)食用菌的生理基礎(chǔ)第三節(jié)第三節(jié) 食用菌的生態(tài)食用菌的生態(tài)ungal physiologyungal ecology 生理:真菌生長發(fā)育及生命代謝活動對營養(yǎng)及外界環(huán)境生理:真菌生長發(fā)育及生命代謝活動對營養(yǎng)及外界環(huán)境 條件的要求。條件的要求。生態(tài):真菌與環(huán)境之間的關(guān)系(腐生、寄生、菌根)。生態(tài):真菌與環(huán)境之間的關(guān)系(腐生、寄生、菌根)。第二節(jié)第二節(jié) 食用菌的生理基礎(chǔ)食用菌的生理基礎(chǔ)一、營養(yǎng)物質(zhì)一、營養(yǎng)物質(zhì) 黑木耳對半纖維素的分解能力強(qiáng),黑木耳對半纖維素的分解能力強(qiáng),香菇對木質(zhì)素的分解
2、能力強(qiáng)。香菇對木質(zhì)素的分解能力強(qiáng)。 氮素營養(yǎng)氮素營養(yǎng)1. 1. 無機(jī)氮:無機(jī)氮:銨鹽、硝酸鹽。銨鹽、硝酸鹽。 多數(shù)食用菌在營養(yǎng)生長階段能利用無機(jī)氮,但生長速度緩慢,多數(shù)食用菌在營養(yǎng)生長階段能利用無機(jī)氮,但生長速度緩慢,有時不長菇。有時不長菇。2. 2. 有機(jī)氮:有機(jī)氮:蛋白質(zhì)、蛋白胨、氮基酸、尿素。蛋白質(zhì)、蛋白胨、氮基酸、尿素。 在食用菌栽培中,常用有機(jī)氮為麩皮、豆餅、谷糠、玉米粉等。在食用菌栽培中,常用有機(jī)氮為麩皮、豆餅、谷糠、玉米粉等。 在實(shí)驗(yàn)室中,常用酵母粉、牛肉膏、蛋白胨等。在實(shí)驗(yàn)室中,常用酵母粉、牛肉膏、蛋白胨等。在菌絲體生長階段,培養(yǎng)基中適宜含氮量為在菌絲體生長階段,培養(yǎng)基中適宜含
3、氮量為0.016%-0.064%0.016%-0.064%在子實(shí)體發(fā)育階段,培養(yǎng)基中適宜含氮量為在子實(shí)體發(fā)育階段,培養(yǎng)基中適宜含氮量為0.016%-0.032%.0.016%-0.032%.碳碳/ /氮比氮比 在菌絲體生長階段,培養(yǎng)料中適宜碳在菌絲體生長階段,培養(yǎng)料中適宜碳/ /氮比為氮比為15-2015-20:1 1; 在子實(shí)體發(fā)育階段,培養(yǎng)料中適宜碳在子實(shí)體發(fā)育階段,培養(yǎng)料中適宜碳/ /氮比為氮比為30-4030-40:1 1。 栽培品種栽培品種 碳源種類碳源種類 質(zhì)量濃度質(zhì)量濃度 氮源種類氮源種類 質(zhì)量濃度質(zhì)量濃度 C/N (g.1000L-1) (g.1000L-1)美味牛肝菌 果膠或
4、乙醇 860 絲氨酸 10 86金針菇1 蔗糖 2640 天冬酰胺 13 203金針菇2 葡萄糖 667 酒石酸銨 100 7香菇 葡萄糖+延胡索酸 713 酒石酸銨 22 32平菇1 葡萄糖 667 蛋白胨 22 30平菇2 葡萄糖 333 天冬酰氨或絲氨酸 15 22幾種適宜食用菌栽培的培養(yǎng)料中碳氮種類及碳氮比幾種適宜食用菌栽培的培養(yǎng)料中碳氮種類及碳氮比無機(jī)鹽:無機(jī)鹽:食用菌生物不可缺少的營養(yǎng)物質(zhì)食用菌生物不可缺少的營養(yǎng)物質(zhì)無機(jī)鹽主要功能:無機(jī)鹽主要功能:構(gòu)成細(xì)胞的成分,作為酶的組分,維持酶的作構(gòu)成細(xì)胞的成分,作為酶的組分,維持酶的作用,調(diào)節(jié)滲透壓、氫離子濃度、氧化環(huán)原電位。用,調(diào)節(jié)滲透壓
5、、氫離子濃度、氧化環(huán)原電位。重要元素:重要元素:磷、鉀、鎂(磷、鉀、鎂(KHKH2 2POPO4 4,K,K2 2HPOHPO4 4,CaSO,CaSO4 4,MgSO,MgSO4 4,ZnSO,ZnSO4 4) )微量元素:微量元素:鐵、銅、鈷、錳、硼、鋅、鉬等(一般不需要添加)。鐵、銅、鈷、錳、硼、鋅、鉬等(一般不需要添加)。維生素維生素B1B1:缺少,食用菌菌絲則生長緩慢,嚴(yán)重缺乏,則停止生缺少,食用菌菌絲則生長緩慢,嚴(yán)重缺乏,則停止生長。培養(yǎng)基中最適濃度為長。培養(yǎng)基中最適濃度為0.01-0.1mg/L0.01-0.1mg/L。維生素維生素B2B2、維生素維生素H H、維生素維生素B5B
6、5、維生素維生素B6B6、維生素維生素C C、維生素維生素D D、三十烷醇、三十烷醇、- -萘乙酸等:萘乙酸等:維生素來源:維生素來源:馬鈴薯、麥芽、酵母、麩皮富含維生素。馬鈴薯、麥芽、酵母、麩皮富含維生素。注意:注意:維生素不耐高溫(維生素不耐高溫(120120以上易被破壞)。以上易被破壞)。二、營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與轉(zhuǎn)化二、營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與轉(zhuǎn)化 纖維素酶纖維素酶纖維二糖酶纖維二糖酶水解水解水解水解ADP:Adenosine Diphosphate二磷酸腺苷二磷酸腺苷ATP:Adenosine Triphosphate三磷酸腺苷三磷酸腺苷在總反應(yīng)中,可概括成在總反應(yīng)中,可概括成兩個階段兩個階段 (
7、耗能和產(chǎn)能耗能和產(chǎn)能)、三種產(chǎn)物三種產(chǎn)物(NADHH+、丙酮酸和丙酮酸和ATP)和和10個反應(yīng)步驟個反應(yīng)步驟。1分子葡萄糖為底物分子葡萄糖為底物10步步反反應(yīng)應(yīng)2分子丙酮酸分子丙酮酸2分子分子ATPNAD:Nicotinamide-adenini dinucleotide 煙酰胺腺嘌呤二核苷酸,輔酶煙酰胺腺嘌呤二核苷酸,輔酶INADH:還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸,:還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸, 還原型輔酶還原型輔酶INADPH:還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷:還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸酸 輔酶輔酶II1.氧化階段:氧化階段:6-磷酸磷酸葡萄糖脫氫脫羧生成葡萄糖脫氫脫羧生成5-磷酸核糖磷酸核糖
8、2.非非氧氧化化階階段:段:磷磷酸酸戊戊糖糖分分子子重重排排由丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式由丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化、脫羧、形反應(yīng)而徹底氧化、脫羧、形成成CO2、H2O和和NADH2的過的過程。程。 硝酸還原酶硝酸還原酶亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶 三、影響食用菌生長發(fā)育的環(huán)境條件三、影響食用菌生長發(fā)育的環(huán)境條件(一)水和濕度(一)水和濕度(二)溫度(二)溫度(三)光照(三)光照(四)氧氣和二氧化碳(四)氧氣和二氧化碳(五)酸堿度(五)酸堿度(pHpH值)值)(六)生物因子(六)生物因子 水:構(gòu)成食用菌的重要組分,新陳代謝媒介,營養(yǎng)吸收水:構(gòu)成食用菌的重要組分,新陳代謝媒介,營養(yǎng)吸收運(yùn)輸。運(yùn)
9、輸。菌絲體含水量:菌絲體含水量:70%-80%70%-80%子實(shí)體含水量:子實(shí)體含水量:30%-90%30%-90%適合食用菌菌絲生長的培養(yǎng)料的含水量應(yīng)在適合食用菌菌絲生長的培養(yǎng)料的含水量應(yīng)在60%60%左右,左右,出菇期則要求含水量增至出菇期則要求含水量增至70%70%。子實(shí)體發(fā)育階段要求空氣濕度子實(shí)體發(fā)育階段要求空氣濕度30%-95%30%-95%。不同食用菌在不同食用菌在子實(shí)體發(fā)育階段對空氣濕度的要求不同。子實(shí)體發(fā)育階段對空氣濕度的要求不同。(一)水和濕度(一)水和濕度(一)水和濕度(一)水和濕度溫度:是食用菌生長發(fā)育最重要的因素之一。溫度:是食用菌生長發(fā)育最重要的因素之一。1. 1.
10、菌絲體生長發(fā)育階段對溫度的要求菌絲體生長發(fā)育階段對溫度的要求溫度范圍:溫度范圍:5-335-33最低溫度:最低溫度:22最高溫度:最高溫度:3939最適溫度:最適溫度:2020 -30-30(25 25 最好最好)(二)溫度(二)溫度2. 2. 子實(shí)體分化階段對溫度的要求子實(shí)體分化階段對溫度的要求(1 1)低溫分化發(fā)生型:要求低溫分化發(fā)生型:要求2424以下,最適以下,最適 15- 15-1818,要求較大的溫差幅度(要求較大的溫差幅度(3 -123 -12),如平菇、),如平菇、金針菇、香菇、滑菇。金針菇、香菇、滑菇。(2 2)中溫分化發(fā)生型:要求中溫分化發(fā)生型:要求2828以下,最適以下,
11、最適 20- 20-2424,要求一定的溫差幅度(要求一定的溫差幅度(4 -84 -8),如木耳、),如木耳、銀耳。銀耳。(4 4)高溫分化發(fā)生型:高溫分化發(fā)生型:要求要求30以上,不要求溫差,以上,不要求溫差,如草菇。如草菇。(二)溫度(二)溫度(二)溫度(二)溫度多數(shù)食用菌的菌絲體生長階段不需要光照。多數(shù)食用菌的菌絲體生長階段不需要光照。有些食用菌(如雙孢蘑菇、大肥菇及地下生菌類)可以有些食用菌(如雙孢蘑菇、大肥菇及地下生菌類)可以在完全黑暗的條件下完成生活史,不需要光照或少見在完全黑暗的條件下完成生活史,不需要光照或少見光或黑暗。光或黑暗。大部分食用菌在子實(shí)體分化和發(fā)育階段都需要一定的散
12、大部分食用菌在子實(shí)體分化和發(fā)育階段都需要一定的散色光。色光。香菇、草菇、滑菇等在全黑條件下不形成子實(shí)體。香菇、草菇、滑菇等在全黑條件下不形成子實(shí)體。金針菇、平菇等食用菌在無光條件下雖能形成子實(shí)體,金針菇、平菇等食用菌在無光條件下雖能形成子實(shí)體,但菇體畸形,常只長菌柄,不長菌蓋,不產(chǎn)生孢子。但菇體畸形,常只長菌柄,不長菌蓋,不產(chǎn)生孢子。有人認(rèn)為,藍(lán)光對子實(shí)體分化最有效。有人認(rèn)為,藍(lán)光對子實(shí)體分化最有效。(三)光照(三)光照(三)光照(三)光照食用菌在菌絲體生長階段消耗的氧氣不多,但通氣與否食用菌在菌絲體生長階段消耗的氧氣不多,但通氣與否對菌絲體的生長速度有明顯影響。對菌絲體的生長速度有明顯影響。
13、正??諝庵醒醯暮繛檎?諝庵醒醯暮繛?1%21%,COCO2 2的含量為的含量為0.03%0.03%。當(dāng)空氣中當(dāng)空氣中COCO2 2的含量達(dá)到的含量達(dá)到10%10%時,雙孢蘑菇菌絲體的生長時,雙孢蘑菇菌絲體的生長量只有正??諝鈼l件下的量只有正??諝鈼l件下的40%40%。在子實(shí)體分化階段,微量的在子實(shí)體分化階段,微量的CO2對子實(shí)體的分化有利。對子實(shí)體的分化有利。在子實(shí)體形成后,由于子實(shí)體呼吸旺盛,對氧氣的要求在子實(shí)體形成后,由于子實(shí)體呼吸旺盛,對氧氣的要求急劇增加。若急劇增加。若CO2濃度過高,則會抑制子實(shí)體生長。濃度過高,則會抑制子實(shí)體生長。(四)氧氣和二氧化碳(四)氧氣和二氧化碳多數(shù)食
14、用菌菌絲體生長的適宜多數(shù)食用菌菌絲體生長的適宜pHpH值范圍在值范圍在3-83-8。木腐菌生長的適宜木腐菌生長的適宜pHpH值范圍在值范圍在4-84-8。草腐菌生長的適宜草腐菌生長的適宜pHpH值范圍在值范圍在6-86-8。子實(shí)體發(fā)育的子實(shí)體發(fā)育的pHpH值一般在菌絲生長適宜值一般在菌絲生長適宜pH值的上限或值的上限或下限。下限。在食用菌栽培生產(chǎn)中,常利用改變在食用菌栽培生產(chǎn)中,常利用改變pH值的方法來控制值的方法來控制雜菌。雜菌。(五)酸堿度(五)酸堿度(pHpH值)值)(五)酸堿度(五)酸堿度(pHpH值)值)第三節(jié)第三節(jié) 食用菌的生態(tài)食用菌的生態(tài)一、真菌的生活習(xí)性一、真菌的生活習(xí)性白腐:
15、菌絲從導(dǎo)管細(xì)胞的紋孔(或直接蛀孔)進(jìn)入細(xì)胞腔白腐:菌絲從導(dǎo)管細(xì)胞的紋孔(或直接蛀孔)進(jìn)入細(xì)胞腔內(nèi),然后起其中分支,并分泌多酚氧化酶,消解剝蝕木質(zhì)內(nèi),然后起其中分支,并分泌多酚氧化酶,消解剝蝕木質(zhì)部的此生細(xì)胞壁,引起木材呈海綿狀,即部的此生細(xì)胞壁,引起木材呈海綿狀,即“白腐白腐”半纖維素半纖維素纖維素纖維素木質(zhì)素木質(zhì)素霉菌、毛殼霉菌、毛殼分解分解高等擔(dān)子菌高等擔(dān)子菌將木質(zhì)素、纖維素暴露,將半纖維素分解后將木質(zhì)素、纖維素暴露,將半纖維素分解后的單糖等簡單化合物提供給高等擔(dān)子菌的單糖等簡單化合物提供給高等擔(dān)子菌褐腐褐腐白腐白腐褐腐:側(cè)重分解纖維素(香菇屬,多孔菌屬等),有的兼褐腐:側(cè)重分解纖維素(香
16、菇屬,多孔菌屬等),有的兼有分解木質(zhì)素解聚的能力。這類真菌使受害的木材容易粉有分解木質(zhì)素解聚的能力。這類真菌使受害的木材容易粉碎,為害過程中,使木材變?yōu)楹稚?,所以又稱碎,為害過程中,使木材變?yōu)楹稚?,所以又稱“褐腐褐腐”1. 1. 伴生伴生許多微生物能為食用菌提供必要的營養(yǎng)物質(zhì)。許多微生物能為食用菌提供必要的營養(yǎng)物質(zhì)。嗜熱細(xì)菌、放線菌、真菌三者混合微生物群在蘑菇堆肥嗜熱細(xì)菌、放線菌、真菌三者混合微生物群在蘑菇堆肥二次發(fā)酵過程中,不僅幫助分解纖維素、半纖維素二次發(fā)酵過程中,不僅幫助分解纖維素、半纖維素等大分子物質(zhì),軟化草莖,為雙孢蘑菇生長提供必等大分子物質(zhì),軟化草莖,為雙孢蘑菇生長提供必要的氨基酸
17、、維生素等營養(yǎng)物質(zhì)。要的氨基酸、維生素等營養(yǎng)物質(zhì)。銀耳與香灰菌伴生:銀耳芽孢無纖維素酶和半纖維素酶,銀耳與香灰菌伴生:銀耳芽孢無纖維素酶和半纖維素酶,不能分解纖維素和半纖維素,甚至不能很好利用淀不能分解纖維素和半纖維素,甚至不能很好利用淀粉,因此,銀耳不能單獨(dú)在木屑培養(yǎng)基上生長。只粉,因此,銀耳不能單獨(dú)在木屑培養(yǎng)基上生長。只有當(dāng)銀耳芽孢與香灰菌混合接種在一起時,才能繁有當(dāng)銀耳芽孢與香灰菌混合接種在一起時,才能繁殖結(jié)耳。香灰菌能分解木屑釋放營養(yǎng),被銀耳菌利殖結(jié)耳。香灰菌能分解木屑釋放營養(yǎng),被銀耳菌利用才能結(jié)實(shí)。用才能結(jié)實(shí)。香灰菌:銀耳的寄生菌香灰菌:銀耳的寄生菌碳團(tuán)菌屬碳團(tuán)菌屬Hypoxylon
18、Hypoxylon的無性型的無性型隱球酵母菌隱球酵母菌Cryptococcus neoformansCryptococcus neoformans新擬鎖擔(dān)菌新擬鎖擔(dān)菌Filobasidiella neoformansFilobasidiella neoformans香灰擬鎖擔(dān)菌香灰擬鎖擔(dān)菌Filobasidiella xianghuijunFilobasidiella xianghuijun2. 2. 菌根菌菌根菌菌根菌根MycorhizaMycorhiza:外生菌根、內(nèi)生菌根:外生菌根、內(nèi)生菌根3. 3. 與動物共生與動物共生白蟻白蟻OdontotermesOdontotermes sp. sp.雞樅菌雞樅菌Termitomyces albuminosusTermitomyces albuminosus 菌根是真菌與高
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