植物旱害及抗旱性

1、第四章第四章 植物旱害及抗旱生理植物旱害及抗旱生理干旱在氣象學(xué)上的含義是，在一個(gè)干旱在氣象學(xué)上的含義是，在一個(gè)時(shí)期內(nèi)沒有或很少降雨，造成大氣時(shí)期內(nèi)沒有或很少降雨，造成大氣干旱或土壤干旱。干旱或土壤干旱。水分虧缺概念和表示方法：水分虧缺概念和表示方法：1）、概念：水分虧缺是指植物組織缺水，已經(jīng)達(dá)到正常生理）、概念：水分虧缺是指植物組織缺水，已經(jīng)達(dá)到正常生理活動(dòng)收受到干擾的程度?；顒?dòng)收受到干擾的程度。植物的抗旱性包括兩個(gè)方面的含義：一是植物抗水分虧缺的能植物的抗旱性包括兩個(gè)方面的含義：一是植物抗水分虧缺的能力；二是植物從干旱缺水的土壤中吸取水分的能力，兩者可能力；二是植物從干旱缺水的土壤中吸取水分

2、的能力，兩者可能一致，也可能不同。一致，也可能不同。2）、表示方法：水勢(shì)作為植物水分狀況的基本指標(biāo)。）、表示方法：水勢(shì)作為植物水分狀況的基本指標(biāo)。水勢(shì)水勢(shì)=滲透勢(shì)滲透勢(shì)+壓力勢(shì)壓力勢(shì)+襯質(zhì)勢(shì)襯質(zhì)勢(shì)（測(cè)定方法：小液流法、壓力室法和濕度計(jì)法）（測(cè)定方法：小液流法、壓力室法和濕度計(jì)法）水勢(shì)下降到水勢(shì)下降到-15bar，多數(shù)植物停止生長(zhǎng)；沙漠植物可以忍受水，多數(shù)植物停止生長(zhǎng)；沙漠植物可以忍受水分虧缺到分虧缺到-30bar60bar。 第四章 植物的抗旱性 干旱是全球性最大的自然災(zāi)害。干旱是全球性最大的自然災(zāi)害。 全世界總耕地面積中干旱、半干旱地區(qū)約占全世界總耕地面積中干旱、半干旱地區(qū)約占43%， 造成

3、產(chǎn)量的減少超過所有自然災(zāi)害的總和造成產(chǎn)量的減少超過所有自然災(zāi)害的總和. 在我國(guó)約有在我國(guó)約有48%的土地面積處在干旱半干旱地的土地面積處在干旱半干旱地帶，帶， 其中沒有灌溉條件的旱地占總耕地面積的其中沒有灌溉條件的旱地占總耕地面積的51.9%。 揭示抗旱機(jī)理，了解植物的抗旱特性，揭示抗旱機(jī)理，了解植物的抗旱特性， 將為農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中選育抗旱品種將為農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中選育抗旱品種 和改進(jìn)旱地農(nóng)業(yè)栽培措施提供理論依據(jù)。和改進(jìn)旱地農(nóng)業(yè)栽培措施提供理論依據(jù)。 第四章 植物的抗旱性 一節(jié)、一節(jié)、 干旱的概念及類型干旱的概念及類型 二節(jié)、二節(jié)、 干旱對(duì)植物生態(tài)及生理過程的影干旱對(duì)植物生態(tài)及生理過程的影響響 三節(jié)、

4、三節(jié)、 嚴(yán)重干旱致死的原因嚴(yán)重干旱致死的原因 四節(jié)、四節(jié)、 植物的抗旱性植物的抗旱性 五節(jié)、五節(jié)、 滲透脅迫與滲透調(diào)節(jié)滲透脅迫與滲透調(diào)節(jié)一、 干旱的概念及類型 干旱干旱(drought) 土壤缺水，大氣干燥，土壤缺水，大氣干燥， 導(dǎo)致植物過度水分虧缺的現(xiàn)象導(dǎo)致植物過度水分虧缺的現(xiàn)象 。 水分缺虧的度量指標(biāo)水分缺虧的度量指標(biāo): 水勢(shì)水勢(shì) 相對(duì)含水量相對(duì)含水量(RWC) 一般中生植物水分脅迫程度的 等級(jí)標(biāo)準(zhǔn) 輕度脅迫輕度脅迫 水勢(shì)略降低零點(diǎn)幾個(gè)水勢(shì)略降低零點(diǎn)幾個(gè)MPa； 或相對(duì)含水量降低或相對(duì)含水量降低8%左右。左右。 中度脅迫中度脅迫 水勢(shì)下降一般不超過水勢(shì)下降一般不超過-1.2MPa1.MPa

5、； 或相對(duì)含水量降低大于或相對(duì)含水量降低大于10%小于小于20%。 嚴(yán)重脅迫嚴(yán)重脅迫 水勢(shì)下降超過水勢(shì)下降超過-1.5MPa； 或相對(duì)含水量降低或相對(duì)含水量降低20%以上。以上。 幼嫩棉花植株的葉片由于水分脅迫而脫落幼嫩棉花植株的葉片由于水分脅迫而脫落左側(cè)植株在試驗(yàn)過程中都在澆水，中間的與右側(cè)的植株在重新灌水之左側(cè)植株在試驗(yàn)過程中都在澆水，中間的與右側(cè)的植株在重新灌水之前都分別受到適度的和嚴(yán)重的脅迫。在受到嚴(yán)重脅迫的植株上僅僅在前都分別受到適度的和嚴(yán)重的脅迫。在受到嚴(yán)重脅迫的植株上僅僅在其頂部留下一小叢葉片。其頂部留下一小叢葉片。干旱的類型根據(jù)引起水分虧缺根據(jù)引起水分虧缺的原因，可分為原因，可

6、分為 3 種：種： 1.大氣干旱大氣干旱 2.土壤干旱土壤干旱 3. 生理干旱生理干旱1. 大氣干旱大氣干旱指氣溫高、光照強(qiáng)、指氣溫高、光照強(qiáng)、 大氣相對(duì)濕度過低大氣相對(duì)濕度過低(10%20%)， 盡管土壤中有可利用水分，盡管土壤中有可利用水分， 根系活動(dòng)也正常，根系活動(dòng)也正常， 但因植物的蒸騰強(qiáng)烈，但因植物的蒸騰強(qiáng)烈， 失水遠(yuǎn)大于根系吸水，失水遠(yuǎn)大于根系吸水， 使植物體使植物體內(nèi)嚴(yán)重水分虧缺。內(nèi)嚴(yán)重水分虧缺。如我國(guó)西北等地就常有大氣干旱的發(fā)生。如我國(guó)西北等地就常有大氣干旱的發(fā)生。 2. 土壤干旱土壤干旱 是指土壤中可利用水的缺乏或不足，是指土壤中可利用水的缺乏或不足， 使植物根系吸水困難，使

7、植物根系吸水困難， 體內(nèi)水分虧缺嚴(yán)重，體內(nèi)水分虧缺嚴(yán)重， 正常的生命活動(dòng)受到干擾，正常的生命活動(dòng)受到干擾， 生長(zhǎng)緩慢或完全停止，生長(zhǎng)緩慢或完全停止， 甚至死亡。甚至死亡。 土壤干旱比土壤干旱比大氣干旱嚴(yán)重，大氣干旱嚴(yán)重， 我國(guó)西北、華北、東北等地常有發(fā)生。我國(guó)西北、華北、東北等地常有發(fā)生。 3. 生理干旱生理干旱由于土壤溫度過低、土壤溶液離子濃度過高由于土壤溫度過低、土壤溶液離子濃度過高(如鹽堿如鹽堿地或施肥過多地或施肥過多)、或土壤缺氧、或土壤缺氧(如土壤板結(jié)、積水過如土壤板結(jié)、積水過多多)等因素影響，植物根系正常生理活動(dòng)受到阻礙，等因素影響，植物根系正常生理活動(dòng)受到阻礙，即使土壤中有可即使

8、土壤中有可利用水，根系也不能吸收，致使植利用水，根系也不能吸收，致使植物體內(nèi)缺水受旱的現(xiàn)象。物體內(nèi)缺水受旱的現(xiàn)象。 第二節(jié)、第二節(jié)、 干旱對(duì)植物生態(tài)及生理過程的影響干旱對(duì)植物生態(tài)及生理過程的影響 干旱條件下干旱條件下,植物失水速度超過了吸水速度，導(dǎo)致植植物失水速度超過了吸水速度，導(dǎo)致植物體內(nèi)水分虧缺，物體內(nèi)水分虧缺，水分平衡破壞，水分平衡破壞，植物會(huì)發(fā)生萎蔫。植物會(huì)發(fā)生萎蔫。暫時(shí)萎蔫是植物減少水分丟失的一種適應(yīng)性反應(yīng)，有暫時(shí)萎蔫是植物減少水分丟失的一種適應(yīng)性反應(yīng)，有利體內(nèi)水分狀況的調(diào)整。利體內(nèi)水分狀況的調(diào)整。反復(fù)暫時(shí)萎蔫還可提高原反復(fù)暫時(shí)萎蔫還可提高原生質(zhì)的保水能力，增強(qiáng)植物的抗旱性。生質(zhì)的保

9、水能力，增強(qiáng)植物的抗旱性。發(fā)生永久萎蔫時(shí)，造成原生質(zhì)嚴(yán)重脫水，引起一系列發(fā)生永久萎蔫時(shí)，造成原生質(zhì)嚴(yán)重脫水，引起一系列生理生化變化，生理生化變化，如果時(shí)間持續(xù)過久，就會(huì)導(dǎo)致植物如果時(shí)間持續(xù)過久，就會(huì)導(dǎo)致植物死亡。死亡。 一、干旱對(duì)植物生理過程的影響一、干旱對(duì)植物生理過程的影響 (一一) 對(duì)膜透性的影響對(duì)膜透性的影響 (二二) 對(duì)生長(zhǎng)的影響對(duì)生長(zhǎng)的影響 (三三) 對(duì)光合作用的影響對(duì)光合作用的影響 (四四) 對(duì)內(nèi)源激素的影響對(duì)內(nèi)源激素的影響 (五五) 對(duì)氮代謝的影響對(duì)氮代謝的影響 (六六) 對(duì)保護(hù)酶系統(tǒng)的影響對(duì)保護(hù)酶系統(tǒng)的影響 (一) 對(duì)膜透性的影響 干旱會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)脫水，膜系統(tǒng)受損，干旱會(huì)導(dǎo)致原

10、生質(zhì)脫水，膜系統(tǒng)受損， 使膜的透性增大，內(nèi)容物外滲使膜的透性增大，內(nèi)容物外滲; 使細(xì)胞內(nèi)酶的空間間隔破壞，使細(xì)胞內(nèi)酶的空間間隔破壞， 多種代謝過程受到影響。多種代謝過程受到影響。 恢復(fù)正常供水后，組織含水量迅速恢復(fù)，恢復(fù)正常供水后，組織含水量迅速恢復(fù)， 但原生質(zhì)透性恢復(fù)緩慢。但原生質(zhì)透性恢復(fù)緩慢。 干旱越嚴(yán)重，原生質(zhì)透性恢復(fù)越緩慢干旱越嚴(yán)重，原生質(zhì)透性恢復(fù)越緩慢 或者不能恢復(fù)而使植物細(xì)胞死亡?；蛘卟荒芑謴?fù)而使植物細(xì)胞死亡。 蛋白質(zhì)變性：蛋白質(zhì)變性：細(xì)胞失水，蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)細(xì)胞失水，蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)間含氫的鍵間含氫的鍵一一SH、OH、一、一NH等鍵發(fā)等鍵發(fā)生改變，使蛋白質(zhì)分子相互靠攏而凝聚和折生改

11、變，使蛋白質(zhì)分子相互靠攏而凝聚和折疊，體積縮小。特別是蛋白質(zhì)分子中，相鄰疊，體積縮小。特別是蛋白質(zhì)分子中，相鄰肽鍵外部的硫氫鍵肽鍵外部的硫氫鍵(HSSH一一)，脫氫而，脫氫而形成雙硫鍵形成雙硫鍵(S=S)。再度吸水時(shí)，由于。再度吸水時(shí)，由于肽鏈松散，氫鍵斷裂，而雙硫鍵牢固；造成肽鏈松散，氫鍵斷裂，而雙硫鍵牢固；造成蛋白質(zhì)分子空間構(gòu)象發(fā)生變化，蛋白質(zhì)變性蛋白質(zhì)分子空間構(gòu)象發(fā)生變化，蛋白質(zhì)變性凝固。凝固。(二) 對(duì)生長(zhǎng)的影響 干旱條件下由于水分虧缺，干旱條件下由于水分虧缺， 分生組織細(xì)胞膨壓降低，分生組織細(xì)胞膨壓降低， 細(xì)胞分裂減慢或停止，細(xì)胞分裂減慢或停止， 細(xì)胞伸長(zhǎng)受到抑制。細(xì)胞伸長(zhǎng)受到抑制。

12、 植物一般低矮，葉片較小。植物一般低矮，葉片較小。 由于總光合面積減少，由于總光合面積減少， 產(chǎn)量會(huì)大大降低。產(chǎn)量會(huì)大大降低。 水分虧缺時(shí)會(huì)引起植物體內(nèi)水分重新分配，水分虧缺時(shí)會(huì)引起植物體內(nèi)水分重新分配， 往往是幼葉向老葉奪取水分，往往是幼葉向老葉奪取水分， 使老葉過早地衰老脫落。使老葉過早地衰老脫落。 (三三)對(duì)光合作用的影響對(duì)光合作用的影響 水分脅迫使植物的光合作用減弱，水分脅迫使植物的光合作用減弱， 這是干旱條件下作物產(chǎn)量下降的主要這是干旱條件下作物產(chǎn)量下降的主要原因。原因。 干旱下植物光合減弱的原因干旱下植物光合減弱的原因 1. CO2同化的氣孔性限制。同化的氣孔性限制。 植物缺水時(shí)，

13、植物缺水時(shí)， 起初引起氣孔阻力增大，起初引起氣孔阻力增大， 隨著脅迫程度的加重導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，隨著脅迫程度的加重導(dǎo)致氣孔關(guān)閉， 限制限制CO2的供應(yīng)的供應(yīng) 。 干旱下植物光合減弱的原因干旱下植物光合減弱的原因 2. CO2同化的非氣孔性限制。同化的非氣孔性限制。 水分脅迫能引起葉綠體片層膜系統(tǒng)受損，水分脅迫能引起葉綠體片層膜系統(tǒng)受損， 導(dǎo)致葉綠體光合活性的改變，導(dǎo)致葉綠體光合活性的改變， 如如葉綠體的希爾反應(yīng)減弱，葉綠體的希爾反應(yīng)減弱， 離體葉綠體放氧率降低，離體葉綠體放氧率降低， 光系統(tǒng)光系統(tǒng)II的活力明顯降低，的活力明顯降低， 光合電子傳遞和光合磷酸化受抑制，光合電子傳遞和光合磷酸化受抑制，

14、 RuBP羧化酶和羧化酶和PEP羧化酶活力下降，羧化酶活力下降， 葉綠素含量減少等。葉綠素含量減少等。判斷受旱時(shí)植物光合作用降低判斷受旱時(shí)植物光合作用降低 是氣孔因素非氣孔因素限制是氣孔因素非氣孔因素限制的依據(jù)的依據(jù) 胞間胞間濃度濃度(Ci)和氣孔限制值和氣孔限制值 (L=1-A/A；A為有氣孔阻力時(shí)的光合速率，為有氣孔阻力時(shí)的光合速率， 為氣孔阻力為為氣孔阻力為0時(shí)的光合速時(shí)的光合速率率)。 Ci 降低、降低、L 增高增高 表明光合速率的降低是由于氣孔因素的表明光合速率的降低是由于氣孔因素的限制；限制； 相反，當(dāng)光合速率的降低伴隨有相反，當(dāng)光合速率的降低伴隨有Ci的升高，的升高， 光合速率降

15、低的主要原因一定是非氣孔因光合速率降低的主要原因一定是非氣孔因素。素。干旱下植物光合減弱的原因干旱下植物光合減弱的原因 1. CO2同化的氣孔性限制。同化的氣孔性限制。 2. CO2同化的非氣孔性限制。同化的非氣孔性限制。 3. 光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻，光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻， 光合產(chǎn)物在葉片積累，光合產(chǎn)物在葉片積累， 光合速率降低。光合速率降低。(四四) 對(duì)內(nèi)源激素的影響對(duì)內(nèi)源激素的影響 干旱條件下，植物內(nèi)源激素變化干旱條件下，植物內(nèi)源激素變化 總趨勢(shì)是促進(jìn)生長(zhǎng)的激素減少，總趨勢(shì)是促進(jìn)生長(zhǎng)的激素減少， 而延緩或抑制生長(zhǎng)的激素增多，而延緩或抑制生長(zhǎng)的激素增多， 內(nèi)源激素平衡受到破壞。內(nèi)源激素平衡受到破壞。

16、 主要表現(xiàn)為主要表現(xiàn)為 ABA大量增多，大量增多， CTK減少，減少， 刺激乙烯產(chǎn)生，刺激乙烯產(chǎn)生， 并通過這些變化來影響其他生理過程。并通過這些變化來影響其他生理過程。 干旱時(shí)干旱時(shí)ABA積累的主要生理效應(yīng)積累的主要生理效應(yīng) 來自根部的來自根部的ABA作為一種根源信號(hào)作為一種根源信號(hào) 轉(zhuǎn)導(dǎo)到地上，轉(zhuǎn)導(dǎo)到地上， 引起莖葉作出相應(yīng)的防衛(wèi)反應(yīng)，引起莖葉作出相應(yīng)的防衛(wèi)反應(yīng)， 防止水分的進(jìn)一步丟失。防止水分的進(jìn)一步丟失。 ABA積累能增加根系對(duì)水分的透性，積累能增加根系對(duì)水分的透性， 促進(jìn)離子轉(zhuǎn)入木質(zhì)部，促進(jìn)離子轉(zhuǎn)入木質(zhì)部， 有利于根的吸水和離子轉(zhuǎn)運(yùn)。有利于根的吸水和離子轉(zhuǎn)運(yùn)。 植物在干旱時(shí)脫落酸累積

17、的作用還有：植物在干旱時(shí)脫落酸累積的作用還有：(1)抑制植物生長(zhǎng)，根和地上部對(duì)脫落酸的反應(yīng)不一抑制植物生長(zhǎng)，根和地上部對(duì)脫落酸的反應(yīng)不一樣，根比地上部敏感，也有報(bào)道地上部對(duì)脫落酸更樣，根比地上部敏感，也有報(bào)道地上部對(duì)脫落酸更敏感。敏感。(2)誘導(dǎo)脯氨酸累積，因此干旱時(shí)脯氨酸的累積，可誘導(dǎo)脯氨酸累積，因此干旱時(shí)脯氨酸的累積，可能是對(duì)脫落酸增加的一種反應(yīng)。能是對(duì)脫落酸增加的一種反應(yīng)。(3)作為抗旱性激發(fā)機(jī)制的一部分，抑制了與活躍生作為抗旱性激發(fā)機(jī)制的一部分，抑制了與活躍生長(zhǎng)有關(guān)的基因，并活化了與抗旱誘導(dǎo)有關(guān)的基因。長(zhǎng)有關(guān)的基因，并活化了與抗旱誘導(dǎo)有關(guān)的基因。水分脅迫下水分脅迫下CTKs的含量迅速下

18、降的含量迅速下降 根部根部CTK的合成減少，的合成減少， 地上部分地上部分CTK的化學(xué)轉(zhuǎn)化加快的化學(xué)轉(zhuǎn)化加快. CTKs 能維持和促進(jìn)氣孔的開放，能維持和促進(jìn)氣孔的開放， 減少根細(xì)胞對(duì)水的透性。減少根細(xì)胞對(duì)水的透性。 水分脅迫下水分脅迫下CTK/ABA比值降低比值降低 可能是植物的一種保護(hù)性反應(yīng)，可能是植物的一種保護(hù)性反應(yīng)， 有利于植物保持較好的水分狀況。有利于植物保持較好的水分狀況。 此外，干旱抑制根中此外，干旱抑制根中激動(dòng)素的合成和增加激動(dòng)素的合成和增加植物體內(nèi)乙烯的濃度植物體內(nèi)乙烯的濃度。激動(dòng)素可以促進(jìn)和。激動(dòng)素可以促進(jìn)和維持氣孔開放，由于它的減少，氣孔更加維持氣孔開放，由于它的減少，氣

19、孔更加容易關(guān)閉。乙烯能促進(jìn)落葉，雖然這些反容易關(guān)閉。乙烯能促進(jìn)落葉，雖然這些反應(yīng)有利受害植物的存活，但是對(duì)于光合作應(yīng)有利受害植物的存活，但是對(duì)于光合作用是不利的。用是不利的。(五五) 對(duì)氮代謝的影響對(duì)氮代謝的影響 干旱時(shí)干旱時(shí)植物體內(nèi)合成酶活性降低，水解酶活性植物體內(nèi)合成酶活性降低，水解酶活性增強(qiáng)，增強(qiáng)， 使體內(nèi)的合成過程受阻，水解加強(qiáng)，使體內(nèi)的合成過程受阻，水解加強(qiáng)， 植物蛋白質(zhì)含量減少植物蛋白質(zhì)含量減少,游離氨基酸含量增多游離氨基酸含量增多. 誘導(dǎo)一些特定的基因表達(dá)，誘導(dǎo)一些特定的基因表達(dá)， 合成新的多肽或蛋白質(zhì)合成新的多肽或蛋白質(zhì) 水分脅迫蛋白水分脅迫蛋白(waterstress pro

20、tein)。 水分脅迫蛋白 已發(fā)現(xiàn)的種類很多，已發(fā)現(xiàn)的種類很多， 其功能可能不完全相同。其功能可能不完全相同。 滲調(diào)蛋白或滲壓素滲調(diào)蛋白或滲壓素(osmotin)。 水分脅迫時(shí)脯氨酸大量積累水分脅迫時(shí)脯氨酸大量積累 水分脅迫時(shí)葉子游離氨基酸的含量明顯增多，水分脅迫時(shí)葉子游離氨基酸的含量明顯增多， 特別是脯氨酸特別是脯氨酸(Pro)大量積累大量積累(?？稍龈叱？稍龈?0倍倍100倍倍) 。 在正常水分條件下在正常水分條件下 植物體內(nèi)游離植物體內(nèi)游離Pro含量一般為含量一般為0.20.6 mgg， 當(dāng)干旱脫水時(shí)當(dāng)干旱脫水時(shí)Pro的含量可達(dá)的含量可達(dá)4050 mgg。 Pro積累的原因可能有：積累的

21、原因可能有： 蛋白質(zhì)合成減慢，減少了滲入到蛋白質(zhì)中的數(shù)量；蛋白質(zhì)合成減慢，減少了滲入到蛋白質(zhì)中的數(shù)量； Pro的合成受激；的合成受激； Pro 氧化分解減慢氧化分解減慢(Pro氧化酶活性降低氧化酶活性降低)。 Pro大量積累對(duì)植物抗旱性的意義大量積累對(duì)植物抗旱性的意義 Pro的積累在調(diào)節(jié)細(xì)胞的的積累在調(diào)節(jié)細(xì)胞的 和穩(wěn)定蛋白質(zhì)等生物大分子的特性方面和穩(wěn)定蛋白質(zhì)等生物大分子的特性方面 具有重要作用。具有重要作用。 作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)參與滲透調(diào)節(jié)；作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)參與滲透調(diào)節(jié)； 在水分脅迫期間產(chǎn)生的氨轉(zhuǎn)入在水分脅迫期間產(chǎn)生的氨轉(zhuǎn)入Pro，起解毒作用，起解毒作用， 也可作為復(fù)水后直接利用的氮源；也可作為

22、復(fù)水后直接利用的氮源； 維持生物大分子的水合作用，維持生物大分子的水合作用， 防止脫水引起的變性作用。防止脫水引起的變性作用。脯氨酸積累與抗旱性的關(guān)系脯氨酸積累與抗旱性的關(guān)系1脯氨酸的作用與積累在干旱情況下的脯氨酸積累脯氨酸的作用與積累在干旱情況下的脯氨酸積累增加，可以使失水減少，這是于：增加，可以使失水減少，這是于：第一，第一，脯氨酸有脯氨酸有較好的水合作用。這可能是由于脯氨酸在水中的溶較好的水合作用。這可能是由于脯氨酸在水中的溶解度高為解度高為162.3g比其它氨基酸的溶解度都要大，提比其它氨基酸的溶解度都要大，提高了原主質(zhì)的滲透壓，可以防止水分散失，因而對(duì)高了原主質(zhì)的滲透壓，可以防止水分

23、散失，因而對(duì)質(zhì)起到保護(hù)作用與保水作用。質(zhì)起到保護(hù)作用與保水作用。第二，第二，脯氨酸能提高脯氨酸能提高原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性，是穩(wěn)定物的決定因素。原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性，是穩(wěn)定物的決定因素。水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)水分脅迫時(shí)植物體內(nèi) 甜菜堿甜菜堿(betaine)的大的大量積累量積累 如大麥葉片中甜菜堿如大麥葉片中甜菜堿 可達(dá)可達(dá)100molg， 菠菜可達(dá)菠菜可達(dá)450 molg。 甜菜堿也是細(xì)胞質(zhì)中重要的滲透調(diào)節(jié)物甜菜堿也是細(xì)胞質(zhì)中重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，質(zhì)， 并起著穩(wěn)定生物大分子并起著穩(wěn)定生物大分子 (如蛋白質(zhì)等如蛋白質(zhì)等)結(jié)結(jié)構(gòu)與功能的構(gòu)與功能的作用。作用。 水分脅迫下細(xì)胞內(nèi)多胺類物質(zhì)的積累水分脅迫下細(xì)胞內(nèi)

24、多胺類物質(zhì)的積累 水分脅迫下細(xì)胞內(nèi)積累多胺類物質(zhì)，水分脅迫下細(xì)胞內(nèi)積累多胺類物質(zhì)， 特別是腐胺。特別是腐胺。 多胺可作為為滲透調(diào)節(jié)劑，多胺可作為為滲透調(diào)節(jié)劑， 調(diào)節(jié)細(xì)胞的水分平衡調(diào)節(jié)細(xì)胞的水分平衡; 也可作為核酸酶和蛋白酶的抑制也可作為核酸酶和蛋白酶的抑制劑，劑， 保護(hù)原生保護(hù)原生質(zhì)免質(zhì)免受損傷。受損傷。 (六六)對(duì)保護(hù)酶系統(tǒng)的影響對(duì)保護(hù)酶系統(tǒng)的影響 耐旱植物在適度的干旱條件下耐旱植物在適度的干旱條件下 SOD、CAT和和POD活性通常增高，活性通常增高， 表明清除活性氧的能力增強(qiáng)，表明清除活性氧的能力增強(qiáng)， 這也意味著植物具有一定的抗旱能力。這也意味著植物具有一定的抗旱能力。 干旱敏感型植物

25、受旱時(shí)，干旱敏感型植物受旱時(shí)， 這三種酶的活性通常降低，這三種酶的活性通常降低， 因而會(huì)導(dǎo)致活性氧的積累，因而會(huì)導(dǎo)致活性氧的積累， 導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化引起的膜傷害。導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化引起的膜傷害。二、干旱對(duì)作物形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的影響二、干旱對(duì)作物形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的影響對(duì)形態(tài)解剖的影響對(duì)形態(tài)解剖的影響(1)首先是根系發(fā)育受到影響，根長(zhǎng)、根數(shù)和重量明顯減少，首先是根系發(fā)育受到影響，根長(zhǎng)、根數(shù)和重量明顯減少，1mm的側(cè)細(xì)根少，根系有效吸水面積小，根系活力降低。的側(cè)細(xì)根少，根系有效吸水面積小，根系活力降低。(2)莖葉主長(zhǎng)緩慢，細(xì)胞的分裂伸長(zhǎng)受到抑制，甚至停止。莖稈莖葉主長(zhǎng)緩慢，細(xì)胞的分裂伸長(zhǎng)受到抑制，甚至停止。莖稈細(xì)

26、弱矮小，葉片小而少，葉面積系數(shù)降低，細(xì)胞體積減小，緬胞細(xì)弱矮小，葉片小而少，葉面積系數(shù)降低，細(xì)胞體積減小，緬胞壁中木質(zhì)素增加。壁中木質(zhì)素增加。(3)單位葉面積的氣孔數(shù)目增加或下降，葉片表皮的角質(zhì)層變厚，單位葉面積的氣孔數(shù)目增加或下降，葉片表皮的角質(zhì)層變厚，或密生茸毛?；蛎苌酌?。(4)生殖器官的發(fā)育受阻，花少、果少、穗小、粒少，千粒重降生殖器官的發(fā)育受阻，花少、果少、穗小、粒少，千粒重降低；產(chǎn)量性狀低劣減產(chǎn)。低；產(chǎn)量性狀低劣減產(chǎn)。第三節(jié)、嚴(yán)重干旱致死的原因第三節(jié)、嚴(yán)重干旱致死的原因 (一一) 機(jī)械損傷假說機(jī)械損傷假說 (二二) 蛋白質(zhì)凝聚假說蛋白質(zhì)凝聚假說 (三三) 膜傷害假說膜傷害假說(一一

27、) 機(jī)械損傷假說機(jī)械損傷假說 該學(xué)說認(rèn)為，該學(xué)說認(rèn)為， 嚴(yán)重干旱使植物死亡的原因嚴(yán)重干旱使植物死亡的原因 不是失水本身，不是失水本身， 而是失水和再吸水時(shí)而是失水和再吸水時(shí) 對(duì)細(xì)胞原生質(zhì)對(duì)細(xì)胞原生質(zhì) 造成的機(jī)械損傷。造成的機(jī)械損傷。 (一) 機(jī)械損傷假說 失水時(shí)，生活細(xì)胞的原生質(zhì)體失水時(shí)，生活細(xì)胞的原生質(zhì)體 和細(xì)胞壁兩者一并收縮；和細(xì)胞壁兩者一并收縮； 由于它們的彈性不同，由于它們的彈性不同， 二者的收縮程度和膨脹的速度不同。二者的收縮程度和膨脹的速度不同。 細(xì)胞失水到一定限度后細(xì)胞失水到一定限度后 致使原生質(zhì)被拉破。致使原生質(zhì)被拉破。 失水后尚存活的細(xì)胞如再度吸水，失水后尚存活的細(xì)胞如再度吸

28、水， 由于細(xì)胞壁吸水膨脹速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過原生質(zhì)體，由于細(xì)胞壁吸水膨脹速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過原生質(zhì)體， 使其再度遭受機(jī)械損傷。使其再度遭受機(jī)械損傷。 (二二)蛋白質(zhì)凝聚假說蛋白質(zhì)凝聚假說 ( 硫氫基假說硫氫基假說 ) 這種假說認(rèn)為，這種假說認(rèn)為， 由于干旱使細(xì)胞過度脫水時(shí)，蛋白質(zhì)的活性表面由于干旱使細(xì)胞過度脫水時(shí)，蛋白質(zhì)的活性表面相互靠近，于是使蛋白質(zhì)分子內(nèi)相互靠近，于是使蛋白質(zhì)分子內(nèi) 或蛋白質(zhì)分子間或蛋白質(zhì)分子間相鄰的巰基彼此靠近，相鄰的巰基彼此靠近， 氧化形成二硫鍵氧化形成二硫鍵. 由于二硫鍵比氫鍵牢固得多，由于二硫鍵比氫鍵牢固得多， 故若再度吸收水時(shí)，蛋白質(zhì)空間構(gòu)象變化，故若再度吸收水時(shí)，蛋白質(zhì)空間構(gòu)象

29、變化， 蛋白質(zhì)變性凝聚，從而導(dǎo)致細(xì)胞死亡。蛋白質(zhì)變性凝聚，從而導(dǎo)致細(xì)胞死亡。 (三三) 膜傷害假說膜傷害假說 這種假說認(rèn)為，這種假說認(rèn)為， 干旱脫水引起膜蛋白變性和改變了膜脂干旱脫水引起膜蛋白變性和改變了膜脂蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)的構(gòu)象，從而使膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，膜透性受到破壞。構(gòu)象，從而使膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，膜透性受到破壞。 離子外滲，使細(xì)胞內(nèi)的離子喪失平衡。離子外滲，使細(xì)胞內(nèi)的離子喪失平衡。 酶的區(qū)隔酶的區(qū)隔也受到破壞，也受到破壞， 膜上的酶游離下來，直接影響酶的膜上的酶游離下來，直接影響酶的活力?；盍?。 于是代謝失調(diào)，能量供應(yīng)受阻和膜系統(tǒng)進(jìn)一步破于是代謝失調(diào)，能量供應(yīng)受阻和膜系統(tǒng)進(jìn)一步破壞，壞， 最后使

30、細(xì)胞死亡。最后使細(xì)胞死亡。 圖圖 11-14 11-14 干旱引起的傷害干旱引起的傷害干旱引起的傷害可由下圖表示。第四節(jié)、植物的抗旱性第四節(jié)、植物的抗旱性 （一）植物的抗旱類型（一）植物的抗旱類型 (二二)耐旱植物的特點(diǎn)耐旱植物的特點(diǎn) (三三)作物抗旱的生理生態(tài)基礎(chǔ)作物抗旱的生理生態(tài)基礎(chǔ) (四四)提高植物抗旱性的途徑提高植物抗旱性的途徑 （一）、植物的抗旱類型（一）、植物的抗旱類型抗旱性抗旱性：在世界上有很多干旱、半干旱地區(qū)，由于土壤和植物：在世界上有很多干旱、半干旱地區(qū)，由于土壤和植物缺水，限制了作物的產(chǎn)量，缺水后減產(chǎn)，灌水就可以增產(chǎn)。缺水，限制了作物的產(chǎn)量，缺水后減產(chǎn)，灌水就可以增產(chǎn)。有有

31、些作物品種生長(zhǎng)在干旱地區(qū)，仍能獲得較高的產(chǎn)量，就稱它為些作物品種生長(zhǎng)在干旱地區(qū)，仍能獲得較高的產(chǎn)量，就稱它為具有具有抗旱性抗旱性。就是在水分供應(yīng)較少的時(shí)期，植物仍能維持生理。就是在水分供應(yīng)較少的時(shí)期，植物仍能維持生理活動(dòng)的活動(dòng)的存活能力存活能力。對(duì)抗旱作物品種，我們關(guān)心的不單是在缺水時(shí)期。植物可以存對(duì)抗旱作物品種，我們關(guān)心的不單是在缺水時(shí)期。植物可以存活生長(zhǎng)，而且還需要能獲得比較高的產(chǎn)量。活生長(zhǎng)，而且還需要能獲得比較高的產(chǎn)量。有許多作物品種在有許多作物品種在生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，受到干旱就會(huì)影響到生理過程，甚至又會(huì)影響生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，受到干旱就會(huì)影響到生理過程，甚至又會(huì)影響到顯著降低產(chǎn)量，有些抗旱品種，

32、在有限的降雨量中，會(huì)比其到顯著降低產(chǎn)量，有些抗旱品種，在有限的降雨量中，會(huì)比其它品種的產(chǎn)量較高。它品種的產(chǎn)量較高。抗旱適應(yīng)力：抗旱適應(yīng)力：就是干旱地區(qū)作物在干旱條件就是干旱地區(qū)作物在干旱條件下，能夠生長(zhǎng)較好和獲得較高產(chǎn)量的能力。下，能夠生長(zhǎng)較好和獲得較高產(chǎn)量的能力。植物對(duì)它們的環(huán)境條件有適應(yīng)性，各種植物植物對(duì)它們的環(huán)境條件有適應(yīng)性，各種植物對(duì)干旱都有一定的對(duì)干旱都有一定的適應(yīng)范圍適應(yīng)范圍。根據(jù)抗旱機(jī)制，干旱對(duì)光合作用、水分利用根據(jù)抗旱機(jī)制，干旱對(duì)光合作用、水分利用效率、生長(zhǎng)率和產(chǎn)量的影響程度，可將效率、生長(zhǎng)率和產(chǎn)量的影響程度，可將干旱干旱地區(qū)生長(zhǎng)的作物劃分為三種類型：地區(qū)生長(zhǎng)的作物劃分為三種類

33、型：1回避干旱回避干旱植物生育期短，在土壤和植株嚴(yán)重缺水以前，可以完植物生育期短，在土壤和植株嚴(yán)重缺水以前，可以完成它們的生命周期，成它們的生命周期，主要特點(diǎn)是適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)氣候，主要特點(diǎn)是適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)氣候，具有原生質(zhì)粘滯性較高，保水能力強(qiáng)，光合生產(chǎn)能力具有原生質(zhì)粘滯性較高，保水能力強(qiáng)，光合生產(chǎn)能力穩(wěn)定等特性，穩(wěn)定等特性，縮短生育期，提前成熟可回避干旱?？s短生育期，提前成熟可回避干旱。植物回避干旱的形式是多種多樣的，以下列兩種形式植物回避干旱的形式是多種多樣的，以下列兩種形式為主：為主：(1)節(jié)約用水的形式節(jié)約用水的形式 如氣孔關(guān)閉，表皮角質(zhì)層較厚，蒸騰表面積減少，如氣孔關(guān)閉，表皮角質(zhì)層較厚

34、，蒸騰表面積減少，組織器官內(nèi)貯水，植物體內(nèi)產(chǎn)生代謝水等，以達(dá)到組織器官內(nèi)貯水，植物體內(nèi)產(chǎn)生代謝水等，以達(dá)到保持體內(nèi)適宜的水分狀況。保持體內(nèi)適宜的水分狀況。(2)加快吸水的形式加快吸水的形式如較大的輸導(dǎo)組織和非輸導(dǎo)組織之比，可以減小吸如較大的輸導(dǎo)組織和非輸導(dǎo)組織之比，可以減小吸水阻力；根冠比高，根系滲透勢(shì)低，可以增加吸水水阻力；根冠比高，根系滲透勢(shì)低，可以增加吸水能力。能力。2抵御干旱抵御干旱 植物細(xì)胞的水勢(shì)較高，而對(duì)干旱植物細(xì)胞的水勢(shì)較高，而對(duì)干旱具有抵御能力，其特點(diǎn)如下：具有抵御能力，其特點(diǎn)如下：(1)減少水分蒸騰可以通過減少水分蒸騰可以通過增加氣孔與角質(zhì)增加氣孔與角質(zhì)層阻力；層阻力；減少輻射光能的吸收，降低葉溫；減少輻射光能的吸收，降低葉溫；減少葉面積來完成。減少葉面積來完成。(2)維持水分吸收能力維持水分吸收能力 可以通過：可以通過：增加根系增加根系生長(zhǎng)密度和深度；生長(zhǎng)密度和深