植物生理學(xué)—信號轉(zhuǎn)導(dǎo)2

1、第七章第七章 植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念、特點(diǎn)研究內(nèi)容和意義植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程刺激與感受信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白質(zhì)可逆磷酸化細(xì)胞反應(yīng)信號（信號（signal) ) 胞外刺激胞外刺激 第一信使第一信使first messenger胞外信號，外源胞外信號，外源：光照、溫度、重力、水分、風(fēng)、雨、氣體、：光照、溫度、重力、水分、風(fēng)、雨、氣體、觸摸、機(jī)械損傷、病原菌等觸摸、機(jī)械損傷、病原菌等胞間信號，內(nèi)源胞間信號，內(nèi)源：激素、化學(xué)調(diào)節(jié)因子、電信號、水力學(xué)信號：激素、化學(xué)調(diào)節(jié)因子、電信號、水力學(xué)信號 第二信使第二信使second messenger次級信使，是指細(xì)胞感受胞外信號和胞間信號

2、后產(chǎn)生的胞內(nèi)信號分次級信使，是指細(xì)胞感受胞外信號和胞間信號后產(chǎn)生的胞內(nèi)信號分子子鈣離子鈣離子CaCa2+2+肌醇肌醇-1-1，4 4，5-5-三磷酸三磷酸 IP IP3 3二酰甘油二酰甘油 GD GD環(huán)腺苷酸環(huán)腺苷酸 cAMP cAMP環(huán)鳥苷酸環(huán)鳥苷酸 cGMP cGMPNONOH H2 2O O2 2花生四稀酸花生四稀酸環(huán)環(huán)ADPADP核糖核糖其它肌醇磷酸其它肌醇磷酸IPIP4 4 IP IP5 5IPIP6 6胞間信號(第一信使)的傳遞易揮發(fā)性化學(xué)信號在體內(nèi)氣相的傳易揮發(fā)性化學(xué)信號在體內(nèi)氣相的傳化學(xué)信號的韌皮部傳遞化學(xué)信號的韌皮部傳遞化學(xué)信號的木質(zhì)部傳遞化學(xué)信號的木質(zhì)部傳遞(ABA)(AB

3、A) 電信號的共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，長距離維管束傳遞電信號的共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，長距離維管束傳遞水力學(xué)信號的木質(zhì)部系統(tǒng)傳遞水力學(xué)信號的木質(zhì)部系統(tǒng)傳遞 受體受體receptorreceptor，是細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中的一種天然分子，是細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中的一種天然分子，可以并特異地與有生物活性的化學(xué)信號物質(zhì)結(jié)合，激活或啟可以并特異地與有生物活性的化學(xué)信號物質(zhì)結(jié)合，激活或啟動(dòng)一系列生物化學(xué)反應(yīng)在，導(dǎo)致特定生物學(xué)效應(yīng)。動(dòng)一系列生物化學(xué)反應(yīng)在，導(dǎo)致特定生物學(xué)效應(yīng)。 配體配體ligandligand，可被受體識別的有生物活性的化學(xué)信號物質(zhì)。，可被受體識別的有生物活性的化學(xué)信號物質(zhì)。 受體與配體的作用受

4、體與配體的作用：特異性；特異性；飽和性；飽和性；高度親和。高度親和。 目前研究接受外界信號必需的植物受體主要有三種：目前研究接受外界信號必需的植物受體主要有三種：植物激素受體植物激素受體光信號受體光信號受體（包括對紅光和遠(yuǎn)紅光敏感的光敏色（包括對紅光和遠(yuǎn)紅光敏感的光敏色素、對藍(lán)光敏感的藍(lán)光受體和對紫外敏感的紫外光受素、對藍(lán)光敏感的藍(lán)光受體和對紫外敏感的紫外光受體）體）感病誘導(dǎo)因子受體感病誘導(dǎo)因子受體。三、植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究內(nèi)容與意義三、植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究內(nèi)容與意義1971 E.W.Sutherland cAMP1971 E.W.Sutherland cAMP1992 1992 Edmond

5、 H. FischerEdmond H. Fischer & & Edwin Gerhard KrebsEdwin Gerhard Krebs 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)可逆磷酸化可逆磷酸化1994 1994 Alfred Goodman GilmanAlfred Goodman Gilman & & Martin RodbellMartin Rodbell發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)G G蛋蛋白白及其在細(xì)胞中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用及其在細(xì)胞中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用1998 1998 Louis J. IgnarroLouis J. Ignarro NO NO1999 Gnter Blobel1999 Gnte

6、r Blobel發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)具有內(nèi)在信號以控制其在細(xì)發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)具有內(nèi)在信號以控制其在細(xì)胞內(nèi)的傳遞和定位胞內(nèi)的傳遞和定位2000 Arvid Carlsson, Paul Greengard , Eric Richard 2000 Arvid Carlsson, Paul Greengard , Eric Richard KandelKandel發(fā)現(xiàn)神經(jīng)系統(tǒng)中的信號傳導(dǎo)發(fā)現(xiàn)神經(jīng)系統(tǒng)中的信號傳導(dǎo)2 植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程2 植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程一一. .刺激與感受刺激與感受受體接受外來信號受體接受外來信號, ,啟動(dòng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程啟動(dòng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程受體與配體的結(jié)合有特

7、異性受體與配體的結(jié)合有特異性同一配體可能結(jié)合多種配體同一配體可能結(jié)合多種配體乙酰膽堿有乙酰膽堿有2 2受體受體 煙堿型和毒蕈型煙堿型和毒蕈型腎上腺腎上腺22種種跨膜信號轉(zhuǎn)換機(jī)制受體信號轉(zhuǎn)換跨膜信號轉(zhuǎn)換機(jī)制受體信號轉(zhuǎn)換膜表面受體主要有三類膜表面受體主要有三類二二. .信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)( (一一) )信號跨膜轉(zhuǎn)換信號跨膜轉(zhuǎn)換1.1.通過離子通道跨膜轉(zhuǎn)換信號通過離子通道跨膜轉(zhuǎn)換信號接受接受 - - 離子流離子流 - - 離子濃度離子濃度2.2.酶促信號直接跨膜轉(zhuǎn)換酶促信號直接跨膜轉(zhuǎn)換既是受體也是酶既是受體也是酶如乙烯如乙烯-HPK-HPK接受信號接受信號,RRP,RRP傳遞傳遞3.3.通過通過G G

8、蛋白跨膜轉(zhuǎn)換信號蛋白跨膜轉(zhuǎn)換信號異三聚體異三聚體G G蛋白蛋白小小G G蛋白蛋白1.1. 靜息態(tài)；靜息態(tài)；2.2. 胞間信號與受體結(jié)合；胞間信號與受體結(jié)合；3.3. G G蛋白與受體結(jié)合被激活，甩去蛋白與受體結(jié)合被激活，甩去GDP,GDP,暴露暴露GTPGTP結(jié)合位點(diǎn)；結(jié)合位點(diǎn)；4.4. G G蛋白與蛋白與GTPGTP結(jié)合，蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，脫去效應(yīng)器活性結(jié)合，蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，脫去效應(yīng)器活性位點(diǎn)抑制因子位點(diǎn)抑制因子亞基；亞基；5.5. 激活的激活的G G蛋白水解蛋白水解GTP,GTP,觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號轉(zhuǎn)換位觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號轉(zhuǎn)換位胞內(nèi)信號；胞內(nèi)信號；6.6. G G蛋白重新結(jié)合蛋白重新

9、結(jié)合亞基回到原初構(gòu)象，恢復(fù)靜息態(tài)。亞基回到原初構(gòu)象，恢復(fù)靜息態(tài)。( (二二) )、胞內(nèi)信使系統(tǒng)、胞內(nèi)信使系統(tǒng)第二信使：第二信使：由胞外刺激信號激活或抑制的（或引起改變的）、由胞外刺激信號激活或抑制的（或引起改變的）、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱為細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱為細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的次級信使或第二信使（的次級信使或第二信使（second messengersecond messenger）。）。植物中也發(fā)現(xiàn)了一些與動(dòng)物細(xì)胞類似的第二信使，主要有植物中也發(fā)現(xiàn)了一些與動(dòng)物細(xì)胞類似的第二信使，主要有鈣信號系統(tǒng)鈣信號系統(tǒng)肌醇磷脂信號系統(tǒng)肌醇磷脂信號系統(tǒng)，cAMPcAM

10、P信號系統(tǒng)信號系統(tǒng)?多胺類化合物、乙酰膽堿、多胺類化合物、乙酰膽堿、ABAABA、乙烯、乙烯、H H+ +等等植物體內(nèi)信息系統(tǒng)的錯(cuò)綜復(fù)雜。植物體內(nèi)信息系統(tǒng)的錯(cuò)綜復(fù)雜。1.1.鈣信使系統(tǒng)鈣信使系統(tǒng)衡量鈣信使的標(biāo)準(zhǔn)（衡量第二信使的標(biāo)準(zhǔn)）衡量鈣信使的標(biāo)準(zhǔn)（衡量第二信使的標(biāo)準(zhǔn)）：（1 1）細(xì)胞質(zhì)的）細(xì)胞質(zhì)的CaCa2+2+（信使物質(zhì)）水平必須能對來自環(huán)境與鄰（信使物質(zhì)）水平必須能對來自環(huán)境與鄰近細(xì)胞的刺激有所反應(yīng)；而且其變化應(yīng)早于該生理反應(yīng)；近細(xì)胞的刺激有所反應(yīng)；而且其變化應(yīng)早于該生理反應(yīng)；（2 2）在缺乏正常的外界刺激時(shí)，通過誘導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)）在缺乏正常的外界刺激時(shí)，通過誘導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)CaCa2+2+（信使（

11、信使物質(zhì)）濃度變化，可以引起相同生理反應(yīng)；物質(zhì)）濃度變化，可以引起相同生理反應(yīng)；（3 3）細(xì)胞必須具有感受細(xì)胞質(zhì)）細(xì)胞必須具有感受細(xì)胞質(zhì)CaCa2+2+（信使物質(zhì)）濃度變化、（信使物質(zhì)）濃度變化、并將這種變化轉(zhuǎn)變?yōu)槟撤N生理反應(yīng)的機(jī)制；并將這種變化轉(zhuǎn)變?yōu)槟撤N生理反應(yīng)的機(jī)制；（4 4）抑制第二信使感知系統(tǒng)的運(yùn)行，必定會(huì)抑制細(xì)胞對外界）抑制第二信使感知系統(tǒng)的運(yùn)行，必定會(huì)抑制細(xì)胞對外界刺激的生理反應(yīng)。刺激的生理反應(yīng)。細(xì)胞中游離細(xì)胞中游離CaCa2+2+的分布與轉(zhuǎn)移的分布與轉(zhuǎn)移（1 1）細(xì)胞中）細(xì)胞中CaCa2+2+的的分布分布 細(xì)胞中細(xì)胞中CaCa2+2+有兩種存在狀態(tài)：有兩種存在狀態(tài)：結(jié)合態(tài)和自由離

12、子態(tài)結(jié)合態(tài)和自由離子態(tài)（CaCa2+2+），），其中起感受作用的是游離其中起感受作用的是游離CaCa2+2+。 植物細(xì)胞在為受到刺激（靜息態(tài)）時(shí)，細(xì)胞質(zhì)液中植物細(xì)胞在為受到刺激（靜息態(tài)）時(shí)，細(xì)胞質(zhì)液中CaCa2+2+水平非水平非常低常低1010-7-71010-6-6molLmolL-1-1，胞外較高，胞外較高1010-3-3molLmolL-1-1，細(xì)胞壁是最細(xì)胞壁是最大的鈣庫大的鈣庫，1 15mmolL5mmolL-1-1，細(xì)胞器如線粒體、葉綠體、微體、，細(xì)胞器如線粒體、葉綠體、微體、液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ERER）中也）中也CaCa2+2+濃度可以達(dá)到胞質(zhì)的幾百倍到幾濃度可以達(dá)到胞

13、質(zhì)的幾百倍到幾千倍。千倍。因此，將細(xì)胞壁、液泡、因此，將細(xì)胞壁、液泡、ERER等細(xì)胞器稱為等細(xì)胞器稱為鈣庫鈣庫。 這樣，在細(xì)胞質(zhì)中與鈣庫之間存在一個(gè)的這樣，在細(xì)胞質(zhì)中與鈣庫之間存在一個(gè)的CaCa2+2+濃度梯度。濃度梯度。（2 2）CaCa2+2+特性與細(xì)胞中特性與細(xì)胞中CaCa2+2+的平衡的平衡 CaCa2+2+是一種植物必需大量元素，但其本身又是一種細(xì)胞毒是一種植物必需大量元素，但其本身又是一種細(xì)胞毒害劑，害劑，CaCa2+2+與磷酸基團(tuán)反應(yīng)會(huì)形成沉淀擾亂以磷酸為基礎(chǔ)與磷酸基團(tuán)反應(yīng)會(huì)形成沉淀擾亂以磷酸為基礎(chǔ)的能量代謝，因此細(xì)胞的能量代謝，因此細(xì)胞CaCa2+2+主要集中在鈣庫（如液泡）中

14、，主要集中在鈣庫（如液泡）中，這是植物細(xì)胞清除胞質(zhì)中這是植物細(xì)胞清除胞質(zhì)中CaCa2+2+過剩的手段之一，使得胞質(zhì)過剩的手段之一，使得胞質(zhì)中中CaCa2+2+濃度非常低。濃度非常低。 這就要求植物細(xì)胞中必須存在一種機(jī)制將游離這就要求植物細(xì)胞中必須存在一種機(jī)制將游離CaCa2+2+排出，排出，所以所以一般胞內(nèi)一般胞內(nèi)CaCa2+2+濃度十分穩(wěn)定，即使有微小波動(dòng)，也是濃度十分穩(wěn)定，即使有微小波動(dòng)，也是短暫的，稱之為短暫的，稱之為鈣穩(wěn)態(tài)鈣穩(wěn)態(tài)。（3 3）細(xì)胞中）細(xì)胞中CaCa2+2+的轉(zhuǎn)移的轉(zhuǎn)移 當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激信號時(shí)，當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激信號時(shí)，CaCa2+2+可從兩個(gè)方向與胞質(zhì)進(jìn)行可從兩個(gè)方向與

15、胞質(zhì)進(jìn)行CaCa2+2+交換，即質(zhì)外體與胞質(zhì)的交換以及胞內(nèi)鈣庫與細(xì)胞質(zhì)液交換，即質(zhì)外體與胞質(zhì)的交換以及胞內(nèi)鈣庫與細(xì)胞質(zhì)液的的CaCa2+2+交換，其轉(zhuǎn)移過程包括兩種機(jī)制。交換，其轉(zhuǎn)移過程包括兩種機(jī)制。A.A.被動(dòng)擴(kuò)散：由于細(xì)胞內(nèi)外及細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞器之間存在著巨大被動(dòng)擴(kuò)散：由于細(xì)胞內(nèi)外及細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞器之間存在著巨大的電化學(xué)勢梯度，的電化學(xué)勢梯度，CaCa2+2+以被動(dòng)擴(kuò)散的形式進(jìn)入，也包括通過以被動(dòng)擴(kuò)散的形式進(jìn)入，也包括通過CaCa2+2+-channel-channel（外界信號可刺激通道開啟）的協(xié)助擴(kuò)散，使（外界信號可刺激通道開啟）的協(xié)助擴(kuò)散，使胞內(nèi)胞內(nèi)CaCa2+2+濃度迅速大幅度上升，這是

16、濃度迅速大幅度上升，這是CaCa2+2+進(jìn)入胞質(zhì)的主要方進(jìn)入胞質(zhì)的主要方式；式；B.B.主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)：質(zhì)膜和細(xì)胞器外膜上存在有依賴于主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)：質(zhì)膜和細(xì)胞器外膜上存在有依賴于ATPATP的鈣泵的鈣泵（CaCa2+2+-ATPase-ATPase）以及）以及CaCa2+2+/H/H+ +反向共轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，利用水解反向共轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，利用水解ATPATP提供能量，將胞質(zhì)中的連續(xù)不斷地排出胞質(zhì)，以維持細(xì)胞質(zhì)提供能量，將胞質(zhì)中的連續(xù)不斷地排出胞質(zhì)，以維持細(xì)胞質(zhì)一定的低鈣水平。一定的低鈣水平。植物細(xì)胞內(nèi)植物細(xì)胞內(nèi)Ca2+轉(zhuǎn)移系統(tǒng)模式圖轉(zhuǎn)移系統(tǒng)模式圖鈣信使作用的分子基礎(chǔ)鈣信使作用的分子基礎(chǔ)（1 1）鈣結(jié)合蛋白（）鈣結(jié)

17、合蛋白（CaBPCaBP）與鈣信號受體蛋白）與鈣信號受體蛋白 CaBPCaBP是一種與是一種與CaCa2+2+有很高親和力和專一性的蛋白質(zhì)；即有很高親和力和專一性的蛋白質(zhì)；即使當(dāng)細(xì)胞質(zhì)液中使當(dāng)細(xì)胞質(zhì)液中MgMg2+2+濃度大于濃度大于CaCa2+2+濃度濃度10001000倍時(shí)，仍優(yōu)倍時(shí)，仍優(yōu)先與先與CaCa2+2+結(jié)合。結(jié)合。 鈣信號蛋白是一種與鈣信號蛋白是一種與CaCa2+2+結(jié)合后能引發(fā)某種生理反應(yīng)的結(jié)合后能引發(fā)某種生理反應(yīng)的CaBPCaBP；目前生物界分布最廣、了解最多的鈣信號蛋白；目前生物界分布最廣、了解最多的鈣信號蛋白是是鈣調(diào)素（鈣調(diào)素（CalmodulinCalmodulin，簡

18、寫為，簡寫為CaMCaM）。 鈣依賴型蛋白激酶鈣依賴型蛋白激酶calcium dependent protein calcium dependent protein kinase kinase CDPKCDPK（2 2）CaMCaM的特點(diǎn)：的特點(diǎn)：CaMCaM是一種保守性（是一種保守性（AaAa組成）很強(qiáng)的高熱組成）很強(qiáng)的高熱穩(wěn)定小分子可溶性球蛋白，穩(wěn)定小分子可溶性球蛋白，100100半失活需半失活需7min7min；CaMCaM由由1919種種AaAa組成，共組成，共148148個(gè)個(gè)AaAa分子，單鏈，酸性，分子，單鏈，酸性，pI 3.9pI 3.94.34.3；CaMCaM上有四個(gè)上有四個(gè)

19、CaCa2+2+結(jié)合位點(diǎn)，有結(jié)合位點(diǎn)，有CaCa2+2+時(shí)時(shí)MW 15,000MW 15,000，無，無CaCa2+2+時(shí)時(shí)MW 19,000MW 19,000。3.鈣信使作用的分子基礎(chǔ)鈣信使作用的分子基礎(chǔ) *EmCaM)2n(Ca*CaM2nmCaE*CaM2nCaCaM2Ca（靶酶）(n=14，多為4）（m為活化靶酶所結(jié)合的為活化靶酶所結(jié)合的CaM數(shù)）數(shù)）（3 3）CaMCaM作用機(jī)制作用機(jī)制：作為細(xì)胞鈣信號的受體蛋白，：作為細(xì)胞鈣信號的受體蛋白，CaMCaM只只有與有與CaCa2+2+結(jié)合才有生理活性，進(jìn)一步與靶酶結(jié)合并將其結(jié)合才有生理活性，進(jìn)一步與靶酶結(jié)合并將其激活，可用下式表示：激活

20、，可用下式表示： 被活化的被活化的CaM與靶酶結(jié)合激活靶酶，靶酶催化與靶酶結(jié)合激活靶酶，靶酶催化底物反應(yīng)生成產(chǎn)物。底物反應(yīng)生成產(chǎn)物。 CaM的靶酶包括某些離子通道，可激活離子通的靶酶包括某些離子通道，可激活離子通道促進(jìn)離子運(yùn)輸，這些離子通道也包含道促進(jìn)離子運(yùn)輸，這些離子通道也包含Ca2+泵和泵和Ca2+通道。通道。3.鈣信使作用的分子基礎(chǔ)鈣信使作用的分子基礎(chǔ)（4 4）CaMCaM命名的雙重含義命名的雙重含義 CaMCaM的靶酶也包括的靶酶也包括CaCa2+2+-ATPase-ATPase，因此它又可以，因此它又可以反饋性地泵出反饋性地泵出CaCa2+2+到各個(gè)鈣庫，胞質(zhì)到各個(gè)鈣庫，胞質(zhì)CaCa

21、2+2+水平水平降到降到CaMCaM結(jié)合閾值以下，細(xì)胞質(zhì)中結(jié)合閾值以下，細(xì)胞質(zhì)中CaCa2+2+恢復(fù)到靜恢復(fù)到靜息態(tài)水平。隨后息態(tài)水平。隨后CaCa2+2+與與CaMCaM分離，分離，CaMECaME復(fù)合體復(fù)合體也隨之解體，也隨之解體，CaMCaM、E E均回到非活化狀態(tài)，因此均回到非活化狀態(tài)，因此CaMCaM本身命名有雙重含義：本身命名有雙重含義：A.A.其自身活性受其自身活性受CaCa2+2+水平調(diào)節(jié)；水平調(diào)節(jié)；B.B.它又可以調(diào)節(jié)胞質(zhì)中它又可以調(diào)節(jié)胞質(zhì)中CaCa2+2+濃度濃度。 目前研究目前研究Ca2+濃度變化常采用能與濃度變化常采用能與Ca2+結(jié)合的熒光結(jié)合的熒光指示劑作為指示劑作為

22、“探針探針”，用激光共聚焦顯微鏡觀察，用激光共聚焦顯微鏡觀察，證明證明Ca2+濃度變化時(shí)間、幅度、趨勢、頻率、區(qū)域濃度變化時(shí)間、幅度、趨勢、頻率、區(qū)域化分布均隨不同外界刺激表現(xiàn)出高度特異性：化分布均隨不同外界刺激表現(xiàn)出高度特異性：如：如： 赤霉素的作用常表現(xiàn)為一種適度而持久（赤霉素的作用常表現(xiàn)為一種適度而持久（min到到h量級）的量級）的Ca2+增加，緩慢回落；增加，緩慢回落； 生長素作用則表現(xiàn)為生長素作用則表現(xiàn)為Ca2+振蕩（即出現(xiàn)重復(fù)的振蕩（即出現(xiàn)重復(fù)的Ca2+高峰）。高峰）。（5 5）CaCa2+2+濃度變化的不同形式濃度變化的不同形式 調(diào)幅機(jī)制調(diào)幅機(jī)制：通過調(diào)節(jié)：通過調(diào)節(jié)CaCa2+2

23、+濃度來調(diào)節(jié)靶酶反應(yīng)，僅濃度來調(diào)節(jié)靶酶反應(yīng)，僅用于調(diào)節(jié)用于調(diào)節(jié)短時(shí)間快速反應(yīng)短時(shí)間快速反應(yīng)，胞內(nèi)，胞內(nèi)CaCa2+2+濃度改變迅速濃度改變迅速同時(shí)又不允許同時(shí)又不允許CaCa2+2+大量長時(shí)間存在；大量長時(shí)間存在； 調(diào)敏機(jī)制調(diào)敏機(jī)制：在胞內(nèi)：在胞內(nèi)CaCa2+2+濃度不變的情況下，調(diào)節(jié)濃度不變的情況下，調(diào)節(jié)CaMCaM或靶酶對或靶酶對CaCa2+2+水平的敏感程度水平的敏感程度（比如減少結(jié)合（比如減少結(jié)合CaCa2+2+的需求數(shù)目）。如的需求數(shù)目）。如CaMCaM或或E E濃度的變化，或?qū)ζ溥M(jìn)行濃度的變化，或?qū)ζ溥M(jìn)行修飾改變對鈣的親和力。修飾改變對鈣的親和力。 大多數(shù)情況下這兩種機(jī)制并非截然分

24、開。大多數(shù)情況下這兩種機(jī)制并非截然分開。2 2 肌醇磷脂信號系統(tǒng)肌醇磷脂信號系統(tǒng)肌醇磷脂包括三種：即肌醇磷脂包括三種：即 磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（PI） 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4-磷酸（磷酸（PIP） 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（二磷酸（PIP2） 關(guān)于肌醇磷脂信號系統(tǒng)動(dòng)物細(xì)胞中研究較多，關(guān)于肌醇磷脂信號系統(tǒng)動(dòng)物細(xì)胞中研究較多，植物細(xì)胞目前也有發(fā)現(xiàn)，但機(jī)制還不太清楚。植物細(xì)胞目前也有發(fā)現(xiàn)，但機(jī)制還不太清楚。 以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號系統(tǒng)，是在胞外信號為以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號系統(tǒng)，是在胞外信號為膜受體接受后，以膜受體接受后，以G G蛋白為中介，由質(zhì)膜中磷脂酶蛋白為中介，由

25、質(zhì)膜中磷脂酶C C（PLCPLC） 水解水解PIPPIP2 2產(chǎn)生產(chǎn)生產(chǎn)生產(chǎn)生肌醇肌醇-1,4,5-1,4,5-三磷酸（三磷酸（IPIP3 3）和和二酯酰甘二酯酰甘油（油（D DA AG G）兩種胞內(nèi)信號，因此又稱兩種胞內(nèi)信號，因此又稱雙信號系統(tǒng)雙信號系統(tǒng)，分別形，分別形成兩個(gè)信號傳遞途徑。成兩個(gè)信號傳遞途徑。 感受器（受體）感受器（受體）轉(zhuǎn)換器（轉(zhuǎn)換器（G-PrG-Pr）效應(yīng)器（效應(yīng)器（PLCPLC）1.雙信號系統(tǒng)雙信號系統(tǒng) IPIP3 3作為信號分子，在植物中作用于液泡膜上受作為信號分子，在植物中作用于液泡膜上受體，可影響液泡膜上體，可影響液泡膜上CaCa2+2+通道，使通道，使CaCa2

26、+2+從鈣庫中從鈣庫中釋放出來，引起胞內(nèi)釋放出來，引起胞內(nèi)CaCa2+2+濃度提高，從而啟動(dòng)胞濃度提高，從而啟動(dòng)胞內(nèi)內(nèi)CaCa2+2+信號系統(tǒng)來調(diào)節(jié)和控制一系列生理反應(yīng)。信號系統(tǒng)來調(diào)節(jié)和控制一系列生理反應(yīng)。 D DA AG G作為信號分子的功能是由于蛋白激酶作為信號分子的功能是由于蛋白激酶C C（PKCPKC）的發(fā)現(xiàn)而闡明的，的發(fā)現(xiàn)而闡明的，PKCPKC的活性依賴于的活性依賴于CaCa2+2+和磷脂，和磷脂，它催化蛋白質(zhì)的磷酸化。它催化蛋白質(zhì)的磷酸化。 D DA AG G和和CaCa2+2+，促進(jìn)磷脂與，促進(jìn)磷脂與PKCPKC結(jié)合，激活結(jié)合，激活PKCPKC，磷酸化某些，磷酸化某些底物蛋白或酶

27、，導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)；當(dāng)胞外刺激消失后，底物蛋白或酶，導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)；當(dāng)胞外刺激消失后，DGDG首先從復(fù)合物上解離下來使首先從復(fù)合物上解離下來使PKCPKC鈍化，鈍化的鈍化，鈍化的PKCPKC可繼續(xù)可繼續(xù)存在于質(zhì)膜上或進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)備用。存在于質(zhì)膜上或進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)備用。2.2.雙信號的調(diào)節(jié)雙信號的調(diào)節(jié) IP3IP3與細(xì)胞內(nèi)鈣庫膜上的與細(xì)胞內(nèi)鈣庫膜上的專一受體結(jié)合，促使專一受體結(jié)合，促使Ca2Ca2從液泡終釋放出來，與從液泡終釋放出來，與CaMCaM結(jié)合形成結(jié)合形成Ca2-CaMCa2-CaM復(fù)合復(fù)合物；物； Ca2+CaMECa2+CaME和蛋白質(zhì)磷和蛋白質(zhì)磷酸化導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)。酸化導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)。 IP3IP

28、3產(chǎn)生后很快被磷酸二酯酶產(chǎn)生后很快被磷酸二酯酶水解，首先產(chǎn)生水解，首先產(chǎn)生IP2IP2，繼，繼而是肌醇單磷酸（而是肌醇單磷酸（IPIP）及）及磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（PIPI）返回膜）返回膜內(nèi)。內(nèi)。3.肌醇磷脂信號系統(tǒng)和鈣信使的關(guān)系肌醇磷脂信號系統(tǒng)和鈣信使的關(guān)系 植物細(xì)胞中鈣信使和肌植物細(xì)胞中鈣信使和肌醇磷脂信號系統(tǒng)具有共醇磷脂信號系統(tǒng)具有共轄性質(zhì)：轄性質(zhì)： 一方面，一方面，Ca2+控制控制PLC的底物專一性，決定的底物專一性，決定IP3和和DG信號分子的生成；信號分子的生成； 另一方面，另一方面，IP3信使的量信使的量反過來又影響的反過來又影響的Ca2+產(chǎn)產(chǎn)生，而且生，而且DG信使的受信使的

29、受體蛋白（體蛋白（PKC）也受到）也受到Ca2+的調(diào)節(jié)。的調(diào)節(jié)。磷酸肌醇代謝循環(huán)過程磷酸肌醇代謝循環(huán)過程肌醇磷脂信號系統(tǒng)肌醇磷脂信號系統(tǒng)的幾個(gè)中心環(huán)節(jié)的幾個(gè)中心環(huán)節(jié)PLCPLC及由它作用產(chǎn)生及由它作用產(chǎn)生的信號物質(zhì)的信號物質(zhì)IPIP3 3和和DGDG、IPIP3 3使鈣庫液泡釋放使鈣庫液泡釋放CaCa2+2+的功能等都已在的功能等都已在植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)；植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)；但迄今為止仍未證但迄今為止仍未證實(shí)植物細(xì)胞中有類實(shí)植物細(xì)胞中有類似于動(dòng)物細(xì)胞中似于動(dòng)物細(xì)胞中PKCPKC酶類的存在。因此酶類的存在。因此有關(guān)有關(guān)D DA AG G在植物細(xì)胞在植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的作用仍不清楚。作

30、用仍不清楚。（三）環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)（三）環(huán)核苷酸信號系統(tǒng) cAMPcAMP是最早發(fā)現(xiàn)的信號物質(zhì)，是最早發(fā)現(xiàn)的信號物質(zhì)，但目前但目前只在動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)只在動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)：質(zhì)膜上的受體通過質(zhì)膜上的受體通過G-PrG-Pr介導(dǎo)，介導(dǎo)，促進(jìn)或抑制膜內(nèi)側(cè)的腺苷酸促進(jìn)或抑制膜內(nèi)側(cè)的腺苷酸環(huán)化酶，從而調(diào)節(jié)胞質(zhì)內(nèi)環(huán)化酶，從而調(diào)節(jié)胞質(zhì)內(nèi)cAMPcAMP水平；水平；cAMPcAMP激活蛋白激激活蛋白激酶酶A A（PKAPKA），對某些底物和），對某些底物和酶進(jìn)行磷酸化，引起細(xì)胞反酶進(jìn)行磷酸化，引起細(xì)胞反應(yīng)。應(yīng)。 感受器感受器轉(zhuǎn)換器轉(zhuǎn)換器效應(yīng)器效應(yīng)器 受體受體G-PrG-Pr腺苷酸環(huán)化酶腺苷酸環(huán)化酶（三）環(huán)核苷酸信

31、號系統(tǒng)（三）環(huán)核苷酸信號系統(tǒng) 20世紀(jì)世紀(jì)70年代人們開始研究植物細(xì)胞中的年代人們開始研究植物細(xì)胞中的cAMP，但至今，但至今進(jìn)展緩慢，仍未證明它在植物細(xì)胞中的普遍存在及是否具進(jìn)展緩慢，仍未證明它在植物細(xì)胞中的普遍存在及是否具有作為第二信使的作用。有作為第二信使的作用。 現(xiàn)有試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)有試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)Ca2+-CaM和和cGMP兩個(gè)信號系統(tǒng)在合成完整兩個(gè)信號系統(tǒng)在合成完整成熟葉綠體中協(xié)同起作用，光信號受體是光敏色素。成熟葉綠體中協(xié)同起作用，光信號受體是光敏色素。光誘導(dǎo)的花色素苷和葉綠體某組分的合成光誘導(dǎo)的花色素苷和葉綠體某組分的合成三、蛋白質(zhì)磷酸化和去磷酸化三、蛋白質(zhì)磷酸化和去磷酸化 植物體內(nèi)許多功

32、能蛋白轉(zhuǎn)錄植物體內(nèi)許多功能蛋白轉(zhuǎn)錄后需要共價(jià)修飾才能發(fā)揮其后需要共價(jià)修飾才能發(fā)揮其生理功能，由生理功能，由蛋白激酶蛋白激酶（protein kinaseprotein kinase，PKPK）/ / 蛋白磷酸酯酶（蛋白磷酸酯酶（protein protein phosphatasesphosphatases）所催化的磷）所催化的磷酸化酸化/ /去磷酸化就是進(jìn)行共價(jià)去磷酸化就是進(jìn)行共價(jià)修飾的一個(gè)重要過程，它們修飾的一個(gè)重要過程，它們也是大多數(shù)胞內(nèi)信使的靶酶，也是大多數(shù)胞內(nèi)信使的靶酶，即胞內(nèi)信號通過調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)即胞內(nèi)信號通過調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化或去磷酸化過程而的磷酸化或去磷酸化過程而進(jìn)一步轉(zhuǎn)導(dǎo)信號。進(jìn)

33、一步轉(zhuǎn)導(dǎo)信號。胞內(nèi)信號（如胞內(nèi)信號（如cAMPcAMP）依賴蛋白質(zhì)中介、）依賴蛋白質(zhì)中介、放大，最后完成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程放大，最后完成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程現(xiàn)已證明植物細(xì)胞中有一個(gè)現(xiàn)已證明植物細(xì)胞中有一個(gè)CDPK家族家族（一）蛋白質(zhì)磷酸化（一）蛋白質(zhì)磷酸化 蛋白質(zhì)磷酸化通過蛋白質(zhì)磷酸化通過PKPK進(jìn)行進(jìn)行，但但PKCPKC、PKAPKA這兩種動(dòng)物中這兩種動(dòng)物中最重要的蛋白激酶，在植最重要的蛋白激酶，在植物體內(nèi)都沒有發(fā)現(xiàn)。物體內(nèi)都沒有發(fā)現(xiàn)。 植物中的植物中的PKPK，目前已知的，目前已知的有有3030多種，其中最為重要多種，其中最為重要的是鈣依賴型的是鈣依賴型PKPK（CaCa2+2+- -dependent

34、 protein dependent protein kinasekinase，CDPKCDPK）或稱鈣調(diào)或稱鈣調(diào)素樣素樣PKPK（Calmodulin-Calmodulin-like domain protein like domain protein kinasekinase，CDPKCDPK）。 CDPKCDPK在其氨基端有一個(gè)蛋白激酶活性區(qū)域，而在其氨基端有一個(gè)蛋白激酶活性區(qū)域，而在羧基端有一類似于在羧基端有一類似于CaMCaM的調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)區(qū)域（其的調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)區(qū)域（其中有中有4 4個(gè)個(gè)CaCa2+2+結(jié)合位點(diǎn)），在兩者之間存在一個(gè)結(jié)合位點(diǎn)），在兩者之間存在一個(gè)由由3131個(gè)氨基酸組成的自身

35、抑制區(qū)域。個(gè)氨基酸組成的自身抑制區(qū)域。（一）蛋白質(zhì)磷酸化（一）蛋白質(zhì)磷酸化 除除CDPKCDPK類蛋白激酶外，還有與植物光敏色素密切相關(guān)的類蛋白激酶外，還有與植物光敏色素密切相關(guān)的CaCa2+2+依賴型蛋白激酶、同時(shí)受依賴型蛋白激酶、同時(shí)受CaCa2+2+和和CaMCaM調(diào)節(jié)的蛋白激酶、調(diào)節(jié)的蛋白激酶、在水分脅迫下被激活的依賴在水分脅迫下被激活的依賴MgMg2+2+的的Thr/SerThr/Ser蛋白激酶等。蛋白激酶等。 當(dāng)當(dāng)CaCa2+2+與與CDPKCDPK結(jié)合時(shí)，其自身抑制區(qū)域?qū)っ富钚缘囊种平Y(jié)合時(shí)，其自身抑制區(qū)域?qū)っ富钚缘囊种票唤獬唤獬?，CDPKCDPK被活化。這類激酶的活性只依

36、賴于被活化。這類激酶的活性只依賴于CaCa2+2+而不而不依賴于依賴于CaMCaM?，F(xiàn)已知道，可被?，F(xiàn)已知道，可被CDPKCDPK磷酸化的磷酸化的PrPr包括細(xì)胞骨包括細(xì)胞骨架成分、膜運(yùn)輸成分、質(zhì)膜架成分、膜運(yùn)輸成分、質(zhì)膜H H+ +-ATPase-ATPase等。等。類受體蛋白激酶類受體蛋白激酶最早發(fā)現(xiàn)于動(dòng)物中最早發(fā)現(xiàn)于動(dòng)物中位于細(xì)胞膜上位于細(xì)胞膜上, ,感受刺激并參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)感受刺激并參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)胞配體結(jié)合區(qū)胞配體結(jié)合區(qū) 跨膜區(qū)跨膜區(qū) 胞質(zhì)激酶區(qū)胞質(zhì)激酶區(qū)（二）蛋白質(zhì)的去磷酸化（二）蛋白質(zhì)的去磷酸化 蛋白磷酸酯酶蛋白磷酸酯酶逆轉(zhuǎn)磷酸化作用，是終止信號或逆轉(zhuǎn)磷酸化作用，是終止信號或一種逆向調(diào)

37、節(jié)，與蛋白激酶理論上有同等重要一種逆向調(diào)節(jié)，與蛋白激酶理論上有同等重要意義。意義。目前已發(fā)現(xiàn)的目前已發(fā)現(xiàn)的蛋白磷酸酯酶蛋白磷酸酯酶有四類：有四類：Type1,2,3,4Type1,2,3,4；植物上發(fā)現(xiàn)了植物上發(fā)現(xiàn)了Type1Type1，Type2AType2A，Type2CType2C。 蛋白質(zhì)磷酸化的可逆性為細(xì)胞的信息傳遞提供蛋白質(zhì)磷酸化的可逆性為細(xì)胞的信息傳遞提供了一種開關(guān)作用；在有外來信號刺激的情況下，了一種開關(guān)作用；在有外來信號刺激的情況下，通過去磷酸化（或磷酸化）能夠?qū)⒅P(guān)閉，使通過去磷酸化（或磷酸化）能夠?qū)⒅P(guān)閉，使得細(xì)胞能夠有效而經(jīng)濟(jì)地調(diào)控對內(nèi)外信息的反得細(xì)胞能夠有效而經(jīng)濟(jì)地調(diào)

38、控對內(nèi)外信息的反應(yīng)。應(yīng)。四、細(xì)胞反應(yīng)四、細(xì)胞反應(yīng)最后一步最后一步生理反應(yīng)生理反應(yīng)短期生理效應(yīng)短期生理效應(yīng)氣孔氣孔含羞草含羞草葉綠體葉綠體長期生理效應(yīng)長期生理效應(yīng)萌發(fā)萌發(fā)春化春化光周期光周期常見的植物信號反應(yīng)常見的植物信號反應(yīng)生理現(xiàn)象生理現(xiàn)象感受的刺激感受的刺激光誘導(dǎo)的種子萌發(fā)光誘導(dǎo)的種子萌發(fā)光光氣孔運(yùn)動(dòng)氣孔運(yùn)動(dòng)光光 暗暗A(chǔ)BAABA等等植物向光性反應(yīng)植物向光性反應(yīng)光光含羞草感震運(yùn)動(dòng)含羞草感震運(yùn)動(dòng)機(jī)械機(jī)械根向地性生長根向地性生長重力重力光調(diào)控開花光調(diào)控開花光光春化反應(yīng)春化反應(yīng)低溫低溫植物葉片脫落植物葉片脫落光周期光周期乙稀誘導(dǎo)果實(shí)成熟乙稀誘導(dǎo)果實(shí)成熟乙烯乙烯植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過途徑植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

39、過途徑植物細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)小結(jié)植物細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)小結(jié) 植物體受到環(huán)境刺激后，產(chǎn)生胞間信號，被細(xì)植物體受到環(huán)境刺激后，產(chǎn)生胞間信號，被細(xì)胞膜上信號受體感受，接受后，通過胞膜上信號受體感受，接受后，通過G G蛋白及蛋白及效應(yīng)器進(jìn)行信號轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號（鈣信效應(yīng)器進(jìn)行信號轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號（鈣信號、肌醇磷脂酶信號等），最后傳遞到胞內(nèi)特號、肌醇磷脂酶信號等），最后傳遞到胞內(nèi)特定效應(yīng)部位，通過蛋白質(zhì)的可逆磷酸化引起生定效應(yīng)部位，通過蛋白質(zhì)的可逆磷酸化引起生理生化反應(yīng)，從而調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育過程理生化反應(yīng)，從而調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育過程REVIEWREVIEW (1) (1) 細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能；細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能； (2) (2) 功能與代謝生理，主要包括水分、礦質(zhì)、光合、呼功能與代謝生理，主要包括水分、礦質(zhì)、光合、呼吸、運(yùn)輸?shù)雀鞣N功能、機(jī)理與環(huán)境條件的影響；吸、運(yùn)輸?shù)雀鞣N功能、機(jī)理與環(huán)境條件