第八章-植物的生長(zhǎng)生理(二)

1、第五節(jié)植株的生長(zhǎng)第五節(jié)植株的生長(zhǎng)一、生長(zhǎng)速率的表示及生長(zhǎng)測(cè)量( (一一) )生長(zhǎng)速率與生長(zhǎng)分析生長(zhǎng)速率與生長(zhǎng)分析生長(zhǎng)速率有兩種表示法。(absolute growth rate，AGR) 指單位時(shí)間指單位時(shí)間內(nèi)植株的絕對(duì)生長(zhǎng)量。內(nèi)植株的絕對(duì)生長(zhǎng)量。 AGR=dQ/dtAGR=dQ/dt Q為數(shù)量，t為時(shí)間，可用s、min、h、d等表示。(relative growth rate，RGR) 指單位時(shí)間指單位時(shí)間內(nèi)增加量占原有數(shù)量的比值，或者說(shuō)原有物質(zhì)在內(nèi)增加量占原有數(shù)量的比值，或者說(shuō)原有物質(zhì)在同一時(shí)間內(nèi)的同一時(shí)間內(nèi)的( (瞬間瞬間) )增加量。增加量。 RGR=1/Q RGR=1/Q dQ/dt

2、 dQ/dt Q為原有物質(zhì)的數(shù)量，dQ/dt為瞬間增量。 生長(zhǎng)分析生長(zhǎng)分析相對(duì)生長(zhǎng)速率、凈同化率(NAR)和葉面積比(LAR)常用作植物生長(zhǎng)分析的參數(shù)。凈同化率為單位葉面積、單位時(shí)間內(nèi)的干物質(zhì)增量。凈同化率為單位葉面積、單位時(shí)間內(nèi)的干物質(zhì)增量。 NAR=C/L NAR=C/L dw/dt dw/dt L為葉面積,dW/dt為干物質(zhì)增量。NAR常用單位為gm-2d-1。將以干重(W)為計(jì)量單位的RGR計(jì)算公式變換，并與NAR計(jì)算公式比較：RGR=1/W RGR=1/W dW/dt=L/W dW/dt=L/W 1/L1/LdW/dt=L/W NARdW/dt=L/W NAR 相對(duì)生長(zhǎng)速率、葉面積比

3、和凈同化率三者間的關(guān)系為 RGR=LARRGR=LARNARNARRGR可作為植株生長(zhǎng)能力的指標(biāo)，LAR實(shí)質(zhì)上代表植物光合組織與呼吸組織之比，在植物生長(zhǎng)早期比值最大，可以作為光合效率的指標(biāo)， v光照、溫度、水分、CO2、O2和無(wú)機(jī)養(yǎng)分等影響光合作用、呼吸作用和器官生長(zhǎng)的環(huán)境因素都能影響RGR、LAR和NAR，因此這些參數(shù)可用來(lái)分析植物生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境條件的反應(yīng)。v生長(zhǎng)分析參數(shù)值在不同植物間始終存在差異，以RGR為例，v低等植物通常高于高等植物；v在高等植物中，C4植物高于C3植物；v草本植物高于木本植物；v在木本植物中，落葉樹高于常綠樹，闊葉樹高于針葉樹。( (二二) )生長(zhǎng)的測(cè)定生長(zhǎng)的測(cè)定 1.1

4、.直接測(cè)量法直接測(cè)量法對(duì)于株型較大或生長(zhǎng)較快的植物可以定株觀測(cè)，用米尺或卷尺直接測(cè)量株高、葉的長(zhǎng)寬和莖粗。較小的植株或器官可用水平顯微鏡(也可把普通顯微鏡平放使用)測(cè)量?；蛴梅垂忡R放大法對(duì)于果實(shí)的體積變化常用排水法測(cè)量，即把果實(shí)放在盛滿水的量筒等容器中，測(cè)量果實(shí)排開水的體積。對(duì)于植株或各器官的干重，通常按取樣取樣105105殺青殺青8080烘干烘干干燥器存放干燥器存放稱重稱重等步驟測(cè)定2.2.記號(hào)法記號(hào)法 這是測(cè)定器官不同部位伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的最簡(jiǎn)便的方法，適用于幼根、幼芽，初生長(zhǎng)的葉子。在觀測(cè)的部位用繪圖墨汁劃上等距離的線條，經(jīng)一定時(shí)間后觀察各線條間的距離變化，如右圖所示。把數(shù)根針固定在某一板上，做

5、成“等距針板”，刺穿觀察的部位，若干天后測(cè)量針孔間的距離變化。此法因能刺至植株內(nèi)部，能在內(nèi)部器官上作針孔記號(hào)，因而適合于測(cè)量新生器官的生長(zhǎng)。如測(cè)量被葉鞘包裹的水稻新葉的生長(zhǎng)圖圖 用劃線法觀察植物的生長(zhǎng)用劃線法觀察植物的生長(zhǎng)A.蠶豆的根及根尖的生長(zhǎng)速率B.用劃線法觀察到根尖各區(qū)段的生長(zhǎng)情況(a)分生區(qū)(b)伸長(zhǎng)區(qū)(c)成熟區(qū)(d)二次根區(qū)制動(dòng)器平衡或加張力制動(dòng)器平衡或加張力記錄儀卡夾變換器用差動(dòng)變換器測(cè)定組織的生長(zhǎng)用差動(dòng)變換器測(cè)定組織的生長(zhǎng) 3 3 攝影或攝像法攝影或攝像法 用照相機(jī)定時(shí)定點(diǎn)地拍攝正在生長(zhǎng)植株或器官。 為了便于觀測(cè)，可用活性炭或有色的離子交換樹脂等微粒作標(biāo)記物附著在觀測(cè)部位。 攝

6、影法不但能觀測(cè)生長(zhǎng)區(qū)域、生長(zhǎng)速率，還能反映生長(zhǎng)的方向。圖 附有活性碳的葉狀體生長(zhǎng)(每隔1分鐘拍1張)光誘導(dǎo)的氣孔開啟(每隔5分鐘拍1張)二、生長(zhǎng)大周期與生長(zhǎng)曲線 植物器官或整株植物的生長(zhǎng)植物器官或整株植物的生長(zhǎng)速度會(huì)表現(xiàn)出速度會(huì)表現(xiàn)出“慢慢- -快快- -慢慢”的基本規(guī)律，即開始時(shí)生長(zhǎng)的基本規(guī)律，即開始時(shí)生長(zhǎng)緩慢，以后逐漸加快，然后緩慢，以后逐漸加快，然后又減慢以至停止。這一生長(zhǎng)又減慢以至停止。這一生長(zhǎng)全過(guò)程稱為全過(guò)程稱為生長(zhǎng)大周期生長(zhǎng)大周期(grand period of growth)。 如果以植物(或器官)體積對(duì)時(shí)間作圖 ，可得到植物的生長(zhǎng)曲線。 生長(zhǎng)曲線表示植物在生長(zhǎng)周期中的生長(zhǎng)變化趨

7、勢(shì)，典型的有限生長(zhǎng)曲線呈S形。 如果用干重、高度、表面積、細(xì)胞數(shù)或蛋白質(zhì)含量等參數(shù)對(duì)時(shí)間作圖，亦可得到同樣類型的生長(zhǎng)曲線。典型的生長(zhǎng)曲線典型的生長(zhǎng)曲線 上圖.S型生長(zhǎng)曲線；下圖.由上圖的生長(zhǎng)曲線 斜率推導(dǎo)的絕對(duì)生長(zhǎng)速率曲線。(a)指數(shù)期； (b)線性期； (c)衰減期表 根據(jù)S形曲線可將植物生長(zhǎng)分成三個(gè)時(shí)期，指數(shù)期指數(shù)期(logarithmic phase) 絕對(duì)生長(zhǎng)速率是不斷提高的，而相對(duì)生長(zhǎng)速率則大體保持不變；線性期線性期(linear phase) 絕對(duì)生長(zhǎng)速率為最大，而相對(duì)生長(zhǎng)速率卻是遞減的；衰減期衰減期(senescence phase) 生長(zhǎng)逐漸下降，絕對(duì)與相對(duì)生長(zhǎng)速率均趨向于零值

8、。在大生長(zhǎng)周期中絕對(duì)生長(zhǎng)速率的變化。單細(xì)胞綠蘗衣藻的生長(zhǎng)。將細(xì)胞放置到新鮮的生長(zhǎng)介質(zhì)上后，在隨著時(shí)間的推移，每毫升中細(xì)胞。在起初的滯后期階段中，連接下來(lái)的細(xì)胞數(shù)目呈指數(shù)增長(zhǎng)。緊跟著的是細(xì)胞呈線形增加的階段。接下來(lái)便是穩(wěn)定階段，當(dāng)介質(zhì)中的養(yǎng)分消耗之后出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。一個(gè)有限生長(zhǎng)的根、莖、葉、花、果等器官的生長(zhǎng)表現(xiàn)出S型曲線的原因，可從細(xì)胞的生長(zhǎng)和物質(zhì)代謝的情況來(lái)分析。細(xì)胞生長(zhǎng)有三個(gè)時(shí)期，即分生期、伸長(zhǎng)期和分化期，生長(zhǎng)速率呈“慢快慢”的規(guī)律性變化。器官生長(zhǎng)初期，細(xì)胞主要處于分生期，這時(shí)細(xì)胞數(shù)量雖能迅速增多，但物質(zhì)積累的體積增大較少，因此表現(xiàn)出生長(zhǎng)較慢；到了中期，則轉(zhuǎn)向以細(xì)胞伸長(zhǎng)和擴(kuò)大為主，細(xì)胞內(nèi)的

9、RNA、蛋白質(zhì)等原生質(zhì)和細(xì)胞壁成分合成旺盛，再加上液泡滲透吸水，使細(xì)胞體積迅速增大，因而這時(shí)是器官體積和重量增加最顯著的階段，也是絕對(duì)生長(zhǎng)速率最快的時(shí)期；到了后期，細(xì)胞內(nèi)RNA、蛋白質(zhì)合成停止，細(xì)胞趨向成熟與衰老，器官的體積和重量增加逐漸減慢，以至最后停止。黃化豌豆上胚軸的生長(zhǎng)和RNA、蛋白質(zhì)及纖維素的增加速率 從中還可以看出，這些物質(zhì)的增加主要在線性期，而且按RNARNA蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)纖維素纖維素的次序先后呈現(xiàn)峰值。彎鉤的形狀在一段時(shí)間內(nèi)保持著，分化組織首先彎曲，然后當(dāng)它們?cè)谏L(zhǎng)過(guò)程中從苗的頂端轉(zhuǎn)移開來(lái)。如果將一個(gè)標(biāo)記放在表面的一個(gè)固定點(diǎn)上，它們的位置將會(huì)被移動(dòng)（箭頭標(biāo)明），好象在時(shí)間內(nèi)通過(guò)彎

10、鉤進(jìn)行流動(dòng)。三、植物生長(zhǎng)的周期性植株或器官生長(zhǎng)速率隨晝夜或季節(jié)變化發(fā)生有規(guī)律的變化，植株或器官生長(zhǎng)速率隨晝夜或季節(jié)變化發(fā)生有規(guī)律的變化，這種現(xiàn)象叫做這種現(xiàn)象叫做植物生長(zhǎng)的周期性植物生長(zhǎng)的周期性(growth periodicity)(growth periodicity)。 ( (一一) )生長(zhǎng)的晝夜周期性生長(zhǎng)的晝夜周期性植物器官生長(zhǎng)速率有明顯的晝夜周期性。這主要是由于影響植株生長(zhǎng)的因素，如溫度、濕度、光強(qiáng)以及植株體內(nèi)的水分與營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)在一天中發(fā)生有規(guī)律的變化。植株或器官的生長(zhǎng)速率隨晝夜溫度變化而發(fā)生有規(guī)律變化的現(xiàn)象稱為溫周期現(xiàn)象溫周期現(xiàn)象(thermoperiodicity)。植株生長(zhǎng)速率與晝

11、夜的溫度變化有關(guān)。越冬植物，白天的生長(zhǎng)量通常大于夜間，因?yàn)榇藭r(shí)限制生長(zhǎng)的主要因素是溫度。在溫度高，光照強(qiáng)，濕度低的日子里，影響生長(zhǎng)的主要因素則為植株的含水量，此時(shí)在日生長(zhǎng)曲線中可能會(huì)出現(xiàn)兩個(gè)生長(zhǎng)峰，一個(gè)在午前，另一個(gè)在傍晚。 植株生長(zhǎng)的晝夜周期性變化是植物在長(zhǎng)期系統(tǒng)發(fā)育中形成的對(duì)環(huán)境適應(yīng)性。 例如番茄雖然是喜溫作物，但系統(tǒng)發(fā)育是在變溫下進(jìn)行的。 在白天溫度較高(2326)，而夜間溫度較低(815)時(shí)生長(zhǎng)最好，果實(shí)產(chǎn)量也最高。 如將番茄放在白天與夜間都是26.5的人工氣候箱中或改變晝夜的時(shí)間節(jié)奏(如連續(xù)光照或光暗各6個(gè)小時(shí)交替)，植株生長(zhǎng)得不好，產(chǎn)量也低。 如果夜溫高于日溫，則生長(zhǎng)受抑更為明顯。

12、 小麥籽粒蛋白質(zhì)含量和晝夜溫度變幅值呈正相關(guān)； 水稻在晝夜溫差大的地方栽種，不僅植株健壯，而且籽粒充實(shí)，米質(zhì)也好。這是因?yàn)榘滋鞖鉁馗?，光照?qiáng)，有利于光合作用和有機(jī)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸；夜間氣溫低，呼吸消耗下降，則有利于糖分的積累， 這些都對(duì)作物的生長(zhǎng)、產(chǎn)量與品質(zhì)的提高有好處。 茄( (二二) )生長(zhǎng)的季節(jié)周期性生長(zhǎng)的季節(jié)周期性農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程大體有以下幾種情況：春播、夏長(zhǎng)、秋收、冬藏；或春播、夏收；或夏播、秋收；或秋播、幼苗(或營(yíng)養(yǎng)體)越冬、春長(zhǎng)和夏收。一年生、二年生或多年生植物在一年中的生長(zhǎng)，都會(huì)隨季節(jié)的變化而具有一定的周期性，即所謂生長(zhǎng)的季節(jié)周期性生長(zhǎng)的季節(jié)周期性(seasonal peri

13、odicity of growth)。季節(jié)周期性是與溫度、光照、水分等因素的季節(jié)性變化相適應(yīng)的。一年生植物完成生殖生長(zhǎng)后，種子成熟進(jìn)入休眠，營(yíng)養(yǎng)體死亡。而多年生植物，如落葉木本植物，其芽進(jìn)入休眠。一年生植物的生長(zhǎng)量的周期變化呈S形曲線，這也是植物生長(zhǎng)季節(jié)周期性變化的表現(xiàn)。多年生樹木的根、莖、葉、花、果和種子的生長(zhǎng)并不是平行生長(zhǎng)的，而是此起彼伏的。(1)是利用貯藏物質(zhì)的生長(zhǎng)期，從早春至開花(24月)。在此期間，根系首先生長(zhǎng)，隨后花和葉才開始生長(zhǎng)。(2)是利用當(dāng)時(shí)代謝產(chǎn)物的生長(zhǎng)期，即是從開花到枝條生長(zhǎng)停止(47月)。(3)是枝條充實(shí)期，也叫果實(shí)發(fā)育期(79月)。(4)是貯藏養(yǎng)分期，就是果實(shí)采收后至

14、落葉前(911月)，地上部的代謝物向根部輸送。(5)是冬季落葉之后的休眠期(112月)。成年梨樹每年周而復(fù)始經(jīng)歷著這五個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期，大體可代表落葉性果樹的生長(zhǎng)周期性。成年梨樹一年內(nèi)可分為五個(gè)成年梨樹一年內(nèi)可分為五個(gè)相互重疊的生長(zhǎng)時(shí)期相互重疊的生長(zhǎng)時(shí)期年輪的形成是植物年輪的形成是植物生長(zhǎng)季節(jié)周期性的一生長(zhǎng)季節(jié)周期性的一個(gè)具體表現(xiàn)。個(gè)具體表現(xiàn)。 樹木的年輪一般是一年一圈。在同一圈年輪中，春夏季由于適于樹木生長(zhǎng)，木質(zhì)部細(xì)胞分裂快，體積大，所形成的木材質(zhì)地疏松，顏色淺淡，被稱為“早材”；到了秋冬季，木質(zhì)部細(xì)胞分裂減弱，細(xì)胞體積小但壁厚，形成的木材質(zhì)地緊密，顏色較深，被稱為“晚材”。紐約博物館中的千年樹木

15、切段，示年輪( (三三) )近似晝夜節(jié)奏近似晝夜節(jié)奏生物鐘生物鐘 1.1.生物鐘的概念生物鐘的概念 用記紋鼓記錄菜豆葉片在白天呈水平狀,到晚上則呈下垂?fàn)畹摹熬兔哌\(yùn)動(dòng)”，發(fā)現(xiàn)即使在外界連續(xù)光照或連續(xù)黑暗以及恒溫條件下也呈這樣的周期性變化， 由于這種生命活動(dòng)的內(nèi)源性節(jié)奏的周期是在2028小時(shí)之間，接近24小時(shí)，因此稱為近似晝夜節(jié)奏近似晝夜節(jié)奏(circadian rhythum)， 亦稱生物鐘生物鐘(biological clock) 或生生理鐘理鐘(physiological clock)。 A.用記紋鼓記錄菜豆葉片運(yùn)動(dòng)的示意圖； B.菜豆葉晝夜運(yùn)動(dòng)與記錄曲線的關(guān)系示意；C.菜豆在恒定條件下的運(yùn)

16、動(dòng)記錄圖 近似晝夜節(jié)奏的現(xiàn)象在生物界中廣泛存在，從單細(xì)胞到多細(xì)胞生物，包括植物、動(dòng)物、還有人類。植物方面的例子很多， 如小球藻的細(xì)胞分裂，膝間藻的發(fā)光現(xiàn)象，許多種藻類和真菌的孢子成熟和散放， 高等植物的花的開放、葉片運(yùn)動(dòng)、氣孔開閉、蒸騰作用、傷流液的流量和其中氨基酸的濃度和成分、胚芽鞘的生長(zhǎng)速度等。生物鐘表現(xiàn)出明顯的生態(tài)意義，如有些花在清晨開放，為白天活動(dòng)的昆蟲提供了花粉和花蜜；菜豆、酢醬草、三葉草等葉片的就眠運(yùn)動(dòng)在白天呈水平位置，這對(duì)吸收光能有利；有些藻類釋放雌雄配子只在一天的同一時(shí)間發(fā)生，這樣就增加了交配的機(jī)會(huì)。2.2.生物鐘的特性生物鐘的特性生物鐘的周期長(zhǎng)度不是準(zhǔn)確的24小時(shí) 如菜豆葉子

17、在弱光下的運(yùn)動(dòng)周期長(zhǎng)度為27小時(shí)； 燕麥胚芽鞘生長(zhǎng)速率的節(jié)奏為23.3小時(shí)等。生物鐘的能被外界信號(hào)重?fù)?對(duì)菜豆而言，重?fù)艿沫h(huán)境信號(hào)是暗期跟著的光期。 自然界中的重?fù)苄盘?hào)一般為黎明或黃昏的光暗變化。光暗變化對(duì)菜豆葉片運(yùn)動(dòng)的影響光暗變化對(duì)菜豆葉片運(yùn)動(dòng)的影響表明內(nèi)生節(jié)奏可被光所重新調(diào)撥(A和C)，但不能被延長(zhǎng)暗期(C)或連續(xù)黑暗(B)所調(diào)撥。植物體是多細(xì)胞的有機(jī)體，構(gòu)成植物體的各部分，存在著相互依賴和相互制約的相關(guān)性(correlation)。這種相關(guān)是通過(guò)植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和信息物質(zhì)在各部分之間的相互傳遞或競(jìng)爭(zhēng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。 地上部分與地下部分的相關(guān)主莖與側(cè)枝的相關(guān)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)植物的極性與

18、再生第六節(jié)植物生長(zhǎng)的相關(guān)性第六節(jié)植物生長(zhǎng)的相關(guān)性一、地上部分與地下部分的相關(guān) 植物的地上部分和地下部分處在不同的環(huán)境中，兩者之間有維管束的聯(lián)絡(luò)，存在著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與信息物質(zhì)的大量交換。 根部的活動(dòng)和生長(zhǎng)有賴于地上部分所提供的光合產(chǎn)物、生長(zhǎng)素、維生素等；而地上部分的生長(zhǎng)和活動(dòng)則需要根系提供水分、礦質(zhì)、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA與ABA)、氨基酸等。 另外，葉片的水分狀況信號(hào)，如細(xì)胞膨壓，以及葉片中合成的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)也可傳遞到根部，影響根的生長(zhǎng)與生理功能。 通常所說(shuō)的“根深葉茂”、“本固枝榮”就是指地上部分與地下部分的協(xié)調(diào)關(guān)系。 一般地說(shuō)，根系生長(zhǎng)良好，其地上部分的枝葉也較茂盛；同樣，地

19、上部分生長(zhǎng)良好，也會(huì)促進(jìn)根系的生長(zhǎng)。( (一一) )地上部分與地下部分的關(guān)系地上部分與地下部分的關(guān)系圖 土壤干旱時(shí)根中化學(xué)信號(hào)的產(chǎn)生以及根冠間的物質(zhì)與信息交流圓圈表示土壤的作用；矩形代表植物的生理過(guò)程；虛線表示化學(xué)物質(zhì)的傳遞；實(shí)線表示相互間影響。葉發(fā)端指葉的分化和初期生長(zhǎng)；土壤強(qiáng)度主要指土壤質(zhì)地對(duì)根的壓力，土壤中ABA主要來(lái)源于微生物的合成與根系的分泌，它能被根系吸收。ABA被認(rèn)為是一種逆境信號(hào)，在水分虧缺時(shí)，根系快速合成并通過(guò)木質(zhì)部蒸騰流將ABA運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，調(diào)節(jié)地上部分的生理活動(dòng)。如縮小氣孔開度，抑制葉的分化與擴(kuò)展，以減少蒸騰來(lái)增強(qiáng)對(duì)干旱的適應(yīng)性利用土壤干旱(局部即可)誘導(dǎo)根系A(chǔ)BA合成

20、并運(yùn)送到地上部分，使氣孔開度減少的原理，張建華、康紹忠等人提出了控制性交替灌溉的節(jié)水栽培新思路，即對(duì)寬行作物如玉米、棉花根系實(shí)施分區(qū)供水(隔行間隙灌溉)，人為控制根的一部分干燥，另一部分濕潤(rùn)，讓干土中的根合成的ABA運(yùn)送到地上部分，控制氣孔開度，而讓非干土中的根吸水吸肥，這樣既控制了植株的蒸騰量，減少了土壤的蒸發(fā)量，又保證了地上部分對(duì)水分的需要量，維持正常的生理活動(dòng)，從而達(dá)到節(jié)省用水而不大影響植株生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累的目的。他們對(duì)玉米實(shí)施控制性交替灌溉試驗(yàn)，表明交替灌溉能節(jié)省用水量34.4%36.8%。 ( (二二) )根冠比及影響因素根冠比及影響因素 1.1.根冠比的概念根冠比的概念對(duì)于地上部分

21、與地下部分的相關(guān)性常用根冠比(root-top ratio，R/T)來(lái)衡量。所謂根冠比是指植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值，它能反映植物的生長(zhǎng)狀況，以及環(huán)境條件對(duì)地上部與地下部生長(zhǎng)的不同影響。不同物種有不同的根冠比，同一物種在不同的生育期根冠比也有變化。例如，一般植物在開花結(jié)實(shí)后，同化物多用于繁殖器官，加上根系逐漸衰老，使根冠比降低；而甘薯、甜菜等作物在生育后期，因大量養(yǎng)分向根部運(yùn)輸，貯藏根迅速膨大，根冠比反而增高；多年生植物的根冠比還有明顯的季節(jié)變化。2.2.影響根冠比的因素影響根冠比的因素(1)(1)土壤水分土壤水分 土壤水分不足，根冠比增大。 (2)(2)光照光照 強(qiáng)光下，根冠比增

22、大；(3)(3)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 氮素少時(shí)，根冠比增大，磷、鉀肥，增加根冠比。(4)(4)溫度溫度 氣溫升高，根冠比就下降。(5)(5)修剪與整枝修剪與整枝 當(dāng)時(shí)效應(yīng)是增加了根冠比，其后效應(yīng)是減少根冠比(6)(6)中耕與移栽中耕與移栽 降低了根冠比，其后效應(yīng)是增加根冠比。(7)(7)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 生長(zhǎng)抑制劑或生長(zhǎng)延緩劑增大根冠比。 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，常通過(guò)肥水來(lái)調(diào)控根冠比，對(duì)甘薯、胡蘿卜、甜菜(含馬鈴薯)等這類以收獲地下部分為主的作物，在生長(zhǎng)前期應(yīng)注意氮肥和水分的供應(yīng)，以增加光合面積，多制造光合產(chǎn)物，中后期則要施用磷、鉀肥，并適當(dāng)控制氮素和水分的供應(yīng)，以促進(jìn)光合產(chǎn)物向地下部分的運(yùn)輸和積累。

23、 二、主莖與側(cè)枝的相關(guān) ( (一一) )頂端優(yōu)勢(shì)頂端優(yōu)勢(shì) ( (apical dominance)植物的頂芽抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象，稱為“頂端頂端優(yōu)勢(shì)優(yōu)勢(shì)” 。各種植物頂端優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)不同各種植物頂端優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)不同頂端優(yōu)勢(shì)十分明顯的植物頂端優(yōu)勢(shì)十分明顯的植物 如向日葵、玉米、高梁、黃麻等的頂端優(yōu)勢(shì)很強(qiáng)，一般不分枝；頂端優(yōu)勢(shì)較為明顯的植物頂端優(yōu)勢(shì)較為明顯的植物 如雪松、檜柏、水杉等，越靠近頂端的側(cè)枝，生長(zhǎng)受抑越強(qiáng)，從而形成寶塔形樹冠；頂端優(yōu)勢(shì)不明顯的植物頂端優(yōu)勢(shì)不明顯的植物 如柳樹以及灌木型植物等。同一植物在不同生育期，其頂端優(yōu)勢(shì)也有變化同一植物在不同生育期，其頂端優(yōu)勢(shì)也有變化( (二二) )產(chǎn)生頂端優(yōu)勢(shì)

24、的原因產(chǎn)生頂端優(yōu)勢(shì)的原因 有多種假說(shuō)用來(lái)解釋頂端優(yōu)勢(shì)，但一般都認(rèn)為這與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)和內(nèi)源激素的調(diào)控有關(guān)。 1.1.營(yíng)養(yǎng)假說(shuō)營(yíng)養(yǎng)假說(shuō)由戈貝爾(K.Goebel，1900)提出。該假說(shuō)認(rèn)為，頂芽是一個(gè)營(yíng)養(yǎng)庫(kù)，它在胚中就形成，發(fā)育早，輸導(dǎo)組織也較發(fā)達(dá)，能優(yōu)先獲得營(yíng)養(yǎng)而生長(zhǎng)，側(cè)芽則由于養(yǎng)分缺乏而被抑制。2.2.激素抑制假說(shuō)激素抑制假說(shuō)(hormonal inhibition)(hormonal inhibition)蒂曼和斯科格(K.V.Thimann & F.Skoog，1934)指出，頂端優(yōu)勢(shì)是由于生長(zhǎng)素對(duì)側(cè)芽的抑制作用而產(chǎn)生的。植物頂端形成的生長(zhǎng)素，通過(guò)極性運(yùn)輸，下運(yùn)到側(cè)芽，側(cè)芽對(duì)生長(zhǎng)素比頂芽

25、敏感而使生長(zhǎng)受抑制。證據(jù)：證據(jù)：(1)(1)植物去頂以后，可導(dǎo)致側(cè)芽的生長(zhǎng)；(2)(2)使用外源IAA可代替植物頂端的作用，抑制側(cè)芽的生長(zhǎng)。(3)(3)施用生長(zhǎng)素運(yùn)輸抑制劑，或?qū)χ髑o作環(huán)割處理阻止生長(zhǎng)素下運(yùn)，可導(dǎo)致處理部位下方的側(cè)芽生長(zhǎng)。圖圖 頂端優(yōu)勢(shì)和頂端優(yōu)勢(shì)和IAAIAA的作用的作用A.有頂芽時(shí)，側(cè)芽生長(zhǎng)被抑制； B.切除頂芽上部側(cè)芽就萌發(fā)生長(zhǎng)，并代替頂芽，抑制下部側(cè)芽的萌發(fā)； C.切除頂芽，并在切口處放上瓊脂，生長(zhǎng)情況同B； D.在切口放上含IAA的瓊脂，即使沒(méi)有頂芽也抑制側(cè)芽生長(zhǎng)。 此實(shí)驗(yàn)表明莖端是抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的信號(hào)源，信號(hào)物質(zhì)為此實(shí)驗(yàn)表明莖端是抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的信號(hào)源，信號(hào)物質(zhì)為IAAI

26、AA。3.3.營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移假說(shuō)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移假說(shuō) 溫特(F.Went，1936)將營(yíng)養(yǎng)假說(shuō)和激素假說(shuō)相結(jié)合，提出營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移(nutrient diversion) 假說(shuō)，認(rèn)為：認(rèn)為：生長(zhǎng)素既能調(diào)節(jié)生長(zhǎng)，又能控制代謝物的定向運(yùn)轉(zhuǎn)，植物頂端是生長(zhǎng)素的合成部位，高濃度的IAA使其保持為生長(zhǎng)活動(dòng)中心和物質(zhì)交換中心，將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)調(diào)運(yùn)至莖端，因而不利側(cè)芽的生長(zhǎng)。4.4.細(xì)胞分裂素在頂端優(yōu)勢(shì)中的作用細(xì)胞分裂素在頂端優(yōu)勢(shì)中的作用威克森(Wickson)和蒂曼(1958)首先報(bào)道，用細(xì)胞分裂素處理豌豆植株的側(cè)芽可以誘導(dǎo)側(cè)芽生長(zhǎng)。有人比較了兩種不同頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度的番茄品系后指出，在頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的突變種中，細(xì)胞分裂素含量低。分裂素能

27、促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)，解除頂端優(yōu)勢(shì)。5.5.原發(fā)優(yōu)勢(shì)假說(shuō)原發(fā)優(yōu)勢(shì)假說(shuō) 班更斯(F.Bangenth，1989)提出了原發(fā)優(yōu)勢(shì)(Primigenic dominance)假說(shuō)。認(rèn)為器官發(fā)育的先后順序可以決定各器官間的優(yōu)勢(shì)順序，即先發(fā)育的器官的生長(zhǎng)可以抑制后發(fā)育器官的生長(zhǎng)。植物頂端優(yōu)勢(shì)機(jī)理的研究分子生物學(xué)進(jìn)展植物頂端優(yōu)勢(shì)機(jī)理的研究分子生物學(xué)進(jìn)展 克利(Klee，1987)、梅得福(Medford，1989)將編碼色氨酸單加氧酶(tryptophan monooxygenase，iaaM)的基因通過(guò)致瘤農(nóng)桿菌的T-DNA轉(zhuǎn)入煙草植株后，可使植株中的IAA含量比對(duì)照增加10倍，側(cè)芽生長(zhǎng)完全被抑制。 羅馬諾(R

28、omano)等(1991)將編碼生長(zhǎng)素賴氨酸合成酶(IAA-lysine synthetase)的iaal基因轉(zhuǎn)入煙草植株后，由于這個(gè)酶可促進(jìn)IAA與賴氨酸的結(jié)合，使植株內(nèi)游離IAA含量下降20倍，從而使側(cè)芽生長(zhǎng)被促進(jìn)。 梅得福等(1989)將促進(jìn)細(xì)胞分裂素合成的異戊烯轉(zhuǎn)移酶(isopentenyl transferase)ipt基因?qū)霟煵葜仓?，使?nèi)源細(xì)胞分裂素含量提高100倍，從而誘導(dǎo)大量的側(cè)芽生長(zhǎng)。有人將以上含有iaaM和ipt基因的煙草雜交，所得的后代表現(xiàn)出中間型的頂端優(yōu)勢(shì)。這些進(jìn)一步證實(shí)了生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素與植物頂端優(yōu)勢(shì)有密切的關(guān)系 ( (三三) )頂端優(yōu)勢(shì)的應(yīng)用頂端優(yōu)勢(shì)的應(yīng)用 利用

29、和保持頂端優(yōu)勢(shì)：利用和保持頂端優(yōu)勢(shì)： 如麻類、向日葵、煙草、玉米、高梁等作物以及用材樹木，需控制其側(cè)枝生長(zhǎng)，而使主莖強(qiáng)壯，挺直。消除頂端優(yōu)勢(shì)，以促進(jìn)分枝生長(zhǎng)：消除頂端優(yōu)勢(shì)，以促進(jìn)分枝生長(zhǎng)： 如水肥充足，植株生長(zhǎng)健壯，則有利于側(cè)芽發(fā)枝、分蘗成穗； 棉花打頂和整枝、瓜類摘蔓、果樹修剪等可調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，合理分配養(yǎng)分； 花卉打頂去蕾，可控制花的數(shù)量和大??； 茶樹栽培中彎下主枝可長(zhǎng)出更多側(cè)枝，從而增加茶葉產(chǎn)量； 綠籬修剪可促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)，而形成密集灌叢狀； 苗木移栽時(shí)的傷根或斷根，則可促進(jìn)側(cè)根生長(zhǎng)； 使用三碘苯甲酸可抑制大豆頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)腋芽成花，提高結(jié)莢率； BA對(duì)多種果樹有克服頂端優(yōu)勢(shì)、促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)的

30、效果。 三、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān) ( (一一) )營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng) 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)是植物生長(zhǎng)周期中的兩個(gè)不同階段，通常以花芽分化作為生殖生長(zhǎng)開始的標(biāo)志。 種子植物的生殖生長(zhǎng)可分為開花和結(jié)實(shí)兩個(gè)階段。 根據(jù)開花結(jié)實(shí)次數(shù)的不同，可以把植物分為兩大類：一次開花植物一次開花植物 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)在前，生殖生長(zhǎng)在后，一生只開一次花。開花后，營(yíng)養(yǎng)器官所合成的有機(jī)物，主要向生殖器官轉(zhuǎn)移，營(yíng)養(yǎng)器官逐漸停止生長(zhǎng)，隨后衰老死亡。水稻、小麥、玉米、高粱、向日葵、竹子等植物均屬此類。 多次開花植物多次開花植物 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)有所重疊。生殖器官的出現(xiàn)并不會(huì)馬上引起營(yíng)養(yǎng)器官的衰竭，在開花結(jié)實(shí)的同時(shí)

31、營(yíng)養(yǎng)器官還可繼續(xù)生長(zhǎng)。如棉花、番茄、大豆、四季豆、瓜類以及多年生果樹等。 ( (二二) )營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的關(guān)系營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的關(guān)系 1.1.依賴關(guān)系依賴關(guān)系 生殖生長(zhǎng)需要以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為基礎(chǔ)。花芽必須在一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上才分化。生殖器官生長(zhǎng)所需的養(yǎng)料，大部分是由營(yíng)養(yǎng)器官供應(yīng)的，營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)不好，生殖器官自然也不會(huì)好。 2.2.對(duì)立關(guān)系對(duì)立關(guān)系 (1)營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)過(guò)旺，會(huì)影響到生殖器官的形成和發(fā)育。例如，稻麥若前期肥水過(guò)多，則引起莖葉徒長(zhǎng)，延緩幼穗分化，增加空癟率，若后期肥水過(guò)多，則造成戀青遲熟，影響粒重。(2)生殖生長(zhǎng)抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。一次開花植物開花后,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)基本結(jié)束；多次開花植物雖然

32、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并存，但在生殖生長(zhǎng)期間，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)明顯減弱。四、植物的極性與再生 植物體的極性在受精卵中已形成，并延續(xù)給植株。當(dāng)胚長(zhǎng)成新植物體時(shí)，仍然明顯地表現(xiàn)出極性。例如： 將柳樹枝條柳樹枝條懸掛在潮濕的空氣中，枝條基部切口附近的一些細(xì)胞可能由于受生長(zhǎng)素和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的刺激而恢復(fù)分生能力，形成愈傷組織，并分化出不定根。這種在傷口再生根的現(xiàn)象與枝條的極性密切相關(guān)。 根的切段根的切段在再生植株上也有極性，通常是在近根尖的一端形成根，而在近莖端形成芽； 葉片在再生時(shí)也表現(xiàn)出極性。 不同器官的極性強(qiáng)弱不同，一般來(lái)說(shuō)，莖根葉。 柳樹枝條的極性與再生柳樹枝條的極性與再生 A.正放：上端出芽，下端生根 B.倒

33、置：下端出芽，芽朝上； 上端長(zhǎng)根，根朝下 極性產(chǎn)生的原因：極性產(chǎn)生的原因：一般認(rèn)為與生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸有關(guān)。由于生長(zhǎng)素在莖中的極性運(yùn)輸而使形態(tài)學(xué)下端IAA/CTK的比值較大，從而促使下端發(fā)根，上端發(fā)芽。另外，由于不同器官IAA的極性運(yùn)輸強(qiáng)弱不同，如莖根葉，因此不同器官的極性強(qiáng)弱也存在差異。植物的極性現(xiàn)象在生產(chǎn)上早受到人們的注意。在扦插、嫁接以及組織培養(yǎng)時(shí)，都需將其形態(tài)學(xué)的下端向下，上端朝上，避免倒置。 第七節(jié)第七節(jié) 環(huán)境因素對(duì)生長(zhǎng)的影響環(huán)境因素對(duì)生長(zhǎng)的影響 一、影響生長(zhǎng)的環(huán)境因素高等植物一生位置固定，本身不能遷移，而且植物體的表面積很大，即與環(huán)境的接觸面積很大，因此，環(huán)境對(duì)植物體生長(zhǎng)的影響要比對(duì)

34、動(dòng)物大。影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境因素可概括為三類： 物理因子物理因子 化學(xué)因子化學(xué)因子 生物因子生物因子 ( (一一) )物理因子物理因子在自然環(huán)境中，對(duì)植物生長(zhǎng)影響顯著的物理因子有：溫度、光、機(jī)械刺激與重力等。溫度、光、機(jī)械刺激與重力等。1.1.溫度溫度 植物是變溫生物，其體溫與周圍環(huán)境的溫度相平衡，各器官的溫度也受土溫、氣溫、光照、風(fēng)、雨、露等影響。由于溫度能影響光合、呼吸、礦質(zhì)與水分的吸收、物質(zhì)合成與運(yùn)輸?shù)却x功能，所以也影響細(xì)胞的分裂、伸長(zhǎng)、分化以及植物的生長(zhǎng)。與恒溫動(dòng)物相比，植物生長(zhǎng)的溫度范圍較寬，其生長(zhǎng)溫度最低與最高點(diǎn)一般可相差35。生長(zhǎng)溫度的三基點(diǎn)生長(zhǎng)溫度的三基點(diǎn) 原產(chǎn)熱帶或亞熱帶

35、的植物原產(chǎn)熱帶或亞熱帶的植物 溫度三基點(diǎn)較高，分別為10、3035和45左右； 原產(chǎn)溫帶的植物原產(chǎn)溫帶的植物 生長(zhǎng)溫度三基點(diǎn)稍低，分別為5、2530、3540左右； 原產(chǎn)寒帶的植物原產(chǎn)寒帶的植物 生長(zhǎng)溫度三基點(diǎn)更低，如北極的植物在0以下仍能生長(zhǎng)，最適溫度一般不超過(guò)10。 2.2.光光 光對(duì)植物生長(zhǎng)有兩種作用： 即為光合作用即為光合作用。由于植物必須在較強(qiáng)的光照下生長(zhǎng)一定的時(shí)間才能合成足夠的光合產(chǎn)物供生長(zhǎng)需要，所以說(shuō)，光合作用對(duì)光能的需要是一種“高能反應(yīng)”。 是指光對(duì)植物形態(tài)建成的作用是指光對(duì)植物形態(tài)建成的作用。如光促進(jìn)需光種子的萌發(fā)、幼葉的展開、葉芽與花芽的分化等。由于光形態(tài)建成只需短時(shí)間、較

36、弱的光照就能滿足，因此，光形態(tài)建成對(duì)光的需要是一種“低能反應(yīng)。 生長(zhǎng)對(duì)光強(qiáng)的需要生長(zhǎng)對(duì)光強(qiáng)的需要黃化植株每天只要在弱光下照光數(shù)十分鐘就能使莖葉逐漸轉(zhuǎn)綠，但組織的進(jìn)一步分化又與光照的時(shí)間與強(qiáng)度有關(guān)，即只有在比較充足的光照下，各種組織和器官才能正常分化，葉片伸展加厚，葉色變綠，節(jié)間變短，植株矮壯。就生長(zhǎng)而言，只要條件適宜，并有足夠的有機(jī)養(yǎng)分供應(yīng)，植物在黑暗中也能生長(zhǎng)。如豆芽發(fā)芽、愈傷組織在培養(yǎng)基上生長(zhǎng)等。但與正常光照下生長(zhǎng)的植株相比，其形態(tài)上存在著顯著的差異，如莖葉淡黃、莖桿細(xì)長(zhǎng)、葉小而不伸展、組織分化程度低、機(jī)械組織不發(fā)達(dá)、水分多而干物重少等。玉米，這種單子葉植物的白化癥狀包括缺綠、葉面積減小、

37、葉片無(wú)法展開、胚芽鞘伸長(zhǎng)。在四季豆這種雙子葉植物中，白化癥狀包括缺綠、葉面積減小、下胚軸伸長(zhǎng)、頂端彎鉤仍然彎著。黃化苗的作用黃化苗的作用植物在黑暗中伸長(zhǎng)特別快的特點(diǎn)有其適應(yīng)意義，它可使植物從土壤中或暗處很快伸長(zhǎng)到光亮處。如土中的種子萌發(fā)后可迅速出土見(jiàn)光進(jìn)行自養(yǎng)，這點(diǎn)對(duì)貯藏養(yǎng)分少的小粒種子顯得十分重要。在蔬菜生產(chǎn)中，可利用黃化植株組織分化差、薄壁細(xì)胞多、機(jī)械組織不發(fā)達(dá)的特點(diǎn)，用遮光或培土的方法來(lái)生產(chǎn)柔嫩的韭黃、蒜黃、豆芽菜、蔥白、軟化藥芹等。在日本的水稻機(jī)械化育秧中，為了快速培育秧齡短，而又有一定株高的小苗或乳苗，通常要在播種后的24天中，對(duì)幼芽(苗)進(jìn)行遮光處理，使秧苗伸長(zhǎng)，以利機(jī)械栽插。 紫

38、外光紫外光(Ultraviolet(Ultraviolet，UV)UV)對(duì)生長(zhǎng)有抑制作對(duì)生長(zhǎng)有抑制作太陽(yáng)光中的紫外光依其波長(zhǎng)，可分為UV-A(320UV-A(320390nm)390nm)、UV-B(280UV-B(280320nm)320nm)和和UV-C(UV-C(小于小于280nm)280nm)三部分。太陽(yáng)光經(jīng)過(guò)大氣層時(shí)，UV-C被臭氧層全部吸收，UV-B被臭氧層部分吸收，所以到達(dá)地面的是剩余部分的UV-B和全部的UV-A，其中對(duì)植物生長(zhǎng)影響較大的是UV-B。UV-BUV-B對(duì)植物的傷害：對(duì)植物的傷害：(1)能使核酸分子結(jié)構(gòu)破壞，多種蛋白質(zhì)變性，IAA氧化，細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)受阻，從而使植

39、株矮化、葉面積減少；(2)UV-B還能降低葉綠素和類胡蘿卜素的合成，破壞葉綠體的結(jié)構(gòu)，鈍化Rubisco和PEPC等光合酶的活性使光合速率下降，從而使植物生長(zhǎng)量減少。高山上空氣稀薄，短波長(zhǎng)的光易透過(guò)，日光中紫外線特別豐富，因而高山植物長(zhǎng)得相對(duì)矮小。植物在受到紫外光照射后，會(huì)增加抗抗UVUV色素色素如黃酮、黃酮醇、肉桂酰酯及肉桂?；ㄇ嘬盏鹊暮铣桑@些抗UV色素分布于葉的上表皮，能吸收UV-B而使植株免受傷害，這也是植物的一種保護(hù)反應(yīng)。 3.3.機(jī)械刺激機(jī)械刺激機(jī)械刺激是植物生活環(huán)境中廣泛存在的一種物理因子，刺激的方式：刺激的方式：風(fēng)、機(jī)械、動(dòng)物及植物的摩擦、降雨、冰雹對(duì)莖葉的沖擊、土壤顆粒對(duì)根的

40、阻力以及搖晃、震動(dòng)等。用布條等刺激番茄幼苗，能使番茄株高降低，節(jié)間變短，根冠比增大用振動(dòng)刺激黃瓜幼苗，不但株高降低，而且瓜數(shù)和瓜重增加水稻、大麥、玉米等幼苗感受到機(jī)械刺激后，株高也顯著降低。田間的植株要比溫室或塑料大棚中的植株長(zhǎng)的矮壯，其原因之一是田間的植株常受到風(fēng)、雨造成的機(jī)械刺激。機(jī)械刺激影響植株生長(zhǎng)發(fā)育的現(xiàn)象，稱為機(jī)械刺激影響植株生長(zhǎng)發(fā)育的現(xiàn)象，稱為植物的接觸植物的接觸形態(tài)建成形態(tài)建成(thigmomorphogenesis(thigmomorphogenesis)。接觸形態(tài)建成的生理機(jī)理接觸形態(tài)建成的生理機(jī)理機(jī)械刺激能使植株矮化和生長(zhǎng)健壯的效應(yīng)，現(xiàn)已開始用于作物的育苗，如對(duì)苗床幼苗用棍

41、棒定時(shí)掃蕩，培苗密度可以加大而不致徒長(zhǎng)。 機(jī)械刺激機(jī)械刺激動(dòng)作電波動(dòng)作電波質(zhì)膜透性質(zhì)膜透性物質(zhì)運(yùn)輸物質(zhì)運(yùn)輸激素平衡激素平衡基因活化基因活化生長(zhǎng)發(fā)育生長(zhǎng)發(fā)育 4.4.重力重力 誘導(dǎo)根的向重性誘導(dǎo)莖的負(fù)向重性影響植物葉的大小枝條上下側(cè)的生長(zhǎng)量瓜果的形狀例如懸掛在空中的絲瓜因受重力影響要比平躺在地面的長(zhǎng)得長(zhǎng)、細(xì)、直。( (二二) )化學(xué)因子化學(xué)因子包括各種化學(xué)物質(zhì)，如水分、大氣、礦質(zhì)、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等。 1.1.水分水分 植物的生長(zhǎng)對(duì)水分供應(yīng)最為敏感。原生質(zhì)的代謝活動(dòng)，細(xì)胞的分裂、伸長(zhǎng)與分化等都必須在細(xì)胞水分接近飽和的情況下才能順利進(jìn)行。由于細(xì)胞的擴(kuò)大伸長(zhǎng)較細(xì)胞分裂更易受細(xì)胞含水量的影響，且在相對(duì)含水

42、量稍低于飽和時(shí)就不能進(jìn)行，因此，供水不足，植株的體積增長(zhǎng)會(huì)提早停止。水分虧缺還會(huì)影響呼吸作用、光合作用等。在生產(chǎn)上為使稻麥抗倒伏，最基本的措施就是控制第一、二節(jié)間伸長(zhǎng)期的水分供應(yīng)，以防止基部節(jié)間的過(guò)度伸長(zhǎng)。 大氣成分中對(duì)植物生長(zhǎng)影響最大的是氧、CO2和水氣。氧氧為一切需氧生物生長(zhǎng)所必需，大氣含氧量相當(dāng)穩(wěn)定(21%)，所以植物的地上部分通常無(wú)缺氧之慮，但土壤在過(guò)分板結(jié)或含水過(guò)多時(shí)，常因空氣中氧不能向根系擴(kuò)散，而使根部生長(zhǎng)不良，甚至壞死；COCO2 2常成為光合作用的限制因子，田間空氣的流通以及人為提高空氣中CO2濃度，常能促進(jìn)植物生長(zhǎng)；水氣水氣 (相對(duì)濕度)會(huì)通過(guò)影響蒸騰作用而改變植株的水分狀況

43、，從而影響植物生長(zhǎng)。大氣污染物質(zhì)大氣污染物質(zhì)如SO2、HF等而影響正常生長(zhǎng)。2.2.大氣大氣土壤中含有植物生長(zhǎng)必需的礦質(zhì)元素。必需元素中有些屬原生質(zhì)的基本成分，有些是酶的組成或活化劑，有些能調(diào)節(jié)原生質(zhì)膜透性，并參與緩沖體系以及維持細(xì)胞的滲透勢(shì)。植物缺乏必需元素會(huì)引起生理失調(diào)，影響生長(zhǎng)發(fā)育，并出現(xiàn)特定的缺素癥狀。另外，土壤中還存在許多有益元素和有毒元素。有益元素促進(jìn)植物生長(zhǎng)，有毒元素則抑制植物生長(zhǎng)。元素對(duì)生長(zhǎng)的效應(yīng)尚受其他因素的影響。例如光照 光與硝酸鹽濃度對(duì)作物生長(zhǎng)速光與硝酸鹽濃度對(duì)作物生長(zhǎng)速率的相互作用率的相互作用硝酸鹽濃度相對(duì)生長(zhǎng)速率3.礦質(zhì)礦質(zhì) 4.4.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑生長(zhǎng)調(diào)

44、節(jié)物質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)有顯著的調(diào)節(jié)作用。如GA能顯著促進(jìn)莖的生長(zhǎng)，因而在雜交水稻制種中，在抽穗前噴施GA3能促進(jìn)父母親本穗頸節(jié)的伸長(zhǎng)，便于親本間傳粉，提高制種產(chǎn)量。生長(zhǎng)素刺激燕麥胚芽鞘的切段伸長(zhǎng)。切段在水中(A)或生長(zhǎng)素中(B)培養(yǎng)了18h。半透明胚芽鞘內(nèi)部的黃色組織是初生葉。不同濃度的赤霉素處理4天齡的幼苗并讓其又生長(zhǎng)了幾天( (三三) )生物因子生物因子植物個(gè)體的生長(zhǎng)不可避免地要受到與它群生在一起的植物和其它生物的影響。在寄生情況下在寄生情況下寄生物(可以是動(dòng)物、植物和微生物)有時(shí)能殺傷殺死或抑制寄主植物的生長(zhǎng)，如菟絲子寄生在大豆上會(huì)嚴(yán)重危害大豆植株的生長(zhǎng)。有時(shí)則能引起寄主植物的不正常生長(zhǎng)，如

45、形成瘤癭。在共生情況下在共生情況下共生雙方的生長(zhǎng)均受到促進(jìn)，如根瘤菌與豆類的共生。 生物體也可通過(guò)改變生態(tài)環(huán)境來(lái)影響另一生物體。這表現(xiàn)在兩個(gè)方面：相互競(jìng)爭(zhēng)相互競(jìng)爭(zhēng)(allelospoly)，對(duì)環(huán)境生長(zhǎng)因素，如對(duì)光、肥、水的競(jìng)爭(zhēng)；高桿植物對(duì)短桿植物生長(zhǎng)的影響；雜草的滋生蔓延等。相生相克相生相克(allelopathy),即通過(guò)分泌化學(xué)物質(zhì)來(lái)促進(jìn)或抑制周圍植物的生長(zhǎng)。相生相克也稱它感它感作用作用。引起它感作用的化學(xué)物質(zhì)稱為它感化合物它感化合物(allelochemical),它們幾乎都是一些分子量較小，結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單的植物次生物質(zhì)。如直鏈醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物堿等，最常見(jiàn)的是酚類和類萜

46、化合物。它感化合物它感化合物對(duì)植物生理代謝及生長(zhǎng)發(fā)育均能產(chǎn)生一定的影響。相克現(xiàn)象相克現(xiàn)象： 番茄植株釋放鞣酸、香子蘭酸、水楊酸等能嚴(yán)重抑制萵苣、茄子種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，對(duì)玉米、黃瓜、馬鈴薯等作物的生長(zhǎng)也有抑制作用。 薄荷葉強(qiáng)烈的香味抑制蠶豆的生長(zhǎng)。 多種雜草產(chǎn)生它感化合物嚴(yán)重阻抑作物生長(zhǎng)。 葦狀羊茅分泌物影響油菜、紅三葉草生長(zhǎng)，它的粗提物抑制菜豆、綠豆生長(zhǎng)，其中含有許多次生物質(zhì)包括多種酚類化合物。 植物殘?bào)w也會(huì)產(chǎn)生它感物質(zhì)，如玉米、小麥、燕麥和高粱的殘株分解產(chǎn)生的咖啡酸、氯原酸、肉桂酸等抑制高粱、大豆、向日葵、煙草生長(zhǎng)；小麥殘株腐爛產(chǎn)生異丁酸、戊酸和異戊酸，抑制小麥本身生長(zhǎng)；水稻秸桿腐爛產(chǎn)生

47、羥基苯甲酸、苯乙醇酸、香豆酸等抑制水稻秧苗生長(zhǎng)；甘蔗殘株腐爛產(chǎn)生羥苯甲酸、香豆酸、丁香酸等，抑制甘蔗截根苗的萌發(fā)與生長(zhǎng)。 因此，在作物布局上可利用有益的作物組合，盡量避免與相克的作物為鄰,對(duì)有自毒的應(yīng)避免連作。 水生植物生態(tài)系統(tǒng)中也有相生相克現(xiàn)象。鳳眼蓮（雨久花科） 中國(guó)科學(xué)院上海植物生理研究所的科研人員在富營(yíng)養(yǎng)化的水域中種植鳳眼蓮，一方面利用鳳眼蓮快速生長(zhǎng)的特點(diǎn)大量吸收水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，另一方面利用鳳眼蓮對(duì)藻類的相克效應(yīng)，清除大部分藻類，使水澄清，收到綠化水面和凈化水質(zhì)的效益。二、光形態(tài)建成的作用機(jī)理光不但為植物光合作用提供輻射能，而且還作為環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)植物整個(gè)生命周期的許多生理過(guò)程。如種子萌發(fā)

48、、植株生長(zhǎng)、花芽分化以及器官衰老等。這種調(diào)節(jié)通常是通過(guò)生物膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、透性的變化或基因的表達(dá)，促進(jìn)細(xì)胞的分裂、分化與生長(zhǎng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的，并最終匯集到組織和器官的建成。由光調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、分化與發(fā)育的過(guò)程稱為由光調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、分化與發(fā)育的過(guò)程稱為植物的植物的光形態(tài)建成光形態(tài)建成(photomorphogenesis),(photomorphogenesis),或稱或稱光控發(fā)育作用光控發(fā)育作用。( (一一) )光敏受體光敏受體光化學(xué)定律認(rèn)為，光要引起一定的作用，首先必須被吸收。植物中除含有大量的葉綠素、類胡蘿卜素和花青素外，還含有一些微量色素，已知的有光敏色素光敏色素(phytochrome(phytoc

49、hrome，Phy)Phy)隱花色素隱花色素(cryptochrome)(cryptochrome)紫外光紫外光-B-B受體受體(UV-B receptor(UV-B receptor)。能接受光質(zhì)、光強(qiáng)、光照時(shí)間、光照方向等信號(hào)的變化，進(jìn)而影響植物的光形態(tài)建成的微量色素被稱為光敏受體光敏受體(photoreceptors)。 1.1.光敏色素光敏色素光敏色素光敏色素是一種具有紅光和遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成等生理過(guò)程的色素蛋白。它是植物體內(nèi)最重要、研究得最為深入的一種光敏受體。光敏素的發(fā)現(xiàn)是20世紀(jì)植物科學(xué)中的一大成就。Flint等(1935-1937)在研究光質(zhì)對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響時(shí)發(fā)

50、現(xiàn)，有些光質(zhì)的光促進(jìn)萌發(fā)，而有些光質(zhì)的光抑制萌發(fā)。促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)最有效的光是在紅光區(qū)域(600-700nm)，而抑制萵苣種子萌發(fā)的光是在遠(yuǎn)紅光區(qū)域(720-760nm)。后來(lái)，博思威克(H.A.Borthwick)等(1946-1960)用大型的光譜儀更精確地發(fā)現(xiàn)促進(jìn)萵苣種子的發(fā)芽最有效的光是波長(zhǎng)約為660nm的紅光，抑制萵苣種子的發(fā)芽最有效的光是波長(zhǎng)約為730nm的遠(yuǎn)紅光。他們進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，如果用紅光和遠(yuǎn)紅光交替地照射萵苣種子，種子的萌發(fā)受到促進(jìn)或抑制只與最后一次照射的光質(zhì)有關(guān)，而與紅光與遠(yuǎn)紅光交替照射的次數(shù)無(wú)關(guān)。他們?cè)O(shè)想植物中存在一種在紅光和遠(yuǎn)紅光作用下能夠可逆轉(zhuǎn)變的色素系統(tǒng)，并具有兩種形

51、式。1959年巴特爾(W.L.Butler)等用雙波長(zhǎng)分光光度計(jì)成功地檢測(cè)到黃化蕪菁子葉和黃化玉米幼苗體內(nèi)吸收紅光或遠(yuǎn)紅光而相互轉(zhuǎn)化的一種色素，并成功地分離出這種吸收紅光-遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體，它是一種色素蛋白，博思威克等在1960年稱之謂光敏色素。紅光吸收形式為Pr(藍(lán)綠色)；遠(yuǎn)紅光吸收形式為 Pfr(黃綠色)。 (1)(1)分布分布光敏色素存在于從藻類到被子植物一切能進(jìn)行光合作用的植物中，并且分布于各種器官組織中，在植物分生組織和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼葉、根尖和節(jié)間分生區(qū)中含量較高。 在細(xì)胞中光敏色素主要分布在膜系統(tǒng)上，如存在于質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體等膜上，在細(xì)胞質(zhì)中也含有。通常黃化苗

52、中光敏色素含量比綠色組織中高出20100倍蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。在發(fā)育反應(yīng)變化比較明顯的上胚軸和根的頂端分生組織區(qū)域光敏色素含量高。 (2)(2)化學(xué)性質(zhì)化學(xué)性質(zhì) 光敏色素是一種易溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白質(zhì)，在植物體中以二聚體形式存在。 每一個(gè)單體由一條長(zhǎng)鏈多肽與一個(gè)線狀的四吡咯環(huán)的生色團(tuán)組成，二者以硫醚鍵連接。 光敏色素在植物細(xì)胞中含量極低，且在提取過(guò)程中易受蛋白酶降解和葉綠素的干擾。 各種植物光敏色素的分子量大體為120 000127 000，現(xiàn)已知道多種植物光敏色素的編碼基因和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)。 如燕麥的光敏色素基因長(zhǎng)為5.94kbp，多肽由1 128個(gè)氨基酸組成，分子量為

53、125 000，生色團(tuán)連接在N端起第321位的半胱氨酸上。 光敏色素的結(jié)構(gòu)及光敏色素的結(jié)構(gòu)及PrPr與與PfrPfr的轉(zhuǎn)變的轉(zhuǎn)變A.PrPr結(jié)構(gòu)，示硫醚鍵連接的結(jié)構(gòu)，示硫醚鍵連接的生色團(tuán)和部分蛋白質(zhì)的多肽生色團(tuán)和部分蛋白質(zhì)的多肽鏈鏈 B.PrB.Pr與與PfrPfr的轉(zhuǎn)變的轉(zhuǎn)變光敏素生色團(tuán)的生物合成是在黑暗條件下的質(zhì)體中進(jìn)行的，其合成過(guò)程可能類似脫植基葉綠素(葉綠素的前體)的合成過(guò)程，因?yàn)閮烧叨季咚膫€(gè)吡咯環(huán)。生色團(tuán)在質(zhì)體中合成后就被運(yùn)送到胞質(zhì)中，與脫輔基蛋白質(zhì)裝配形成光敏色素全蛋白質(zhì)。 (3)(3)兩種轉(zhuǎn)變形式兩種轉(zhuǎn)變形式 光敏色素有兩種可以互相轉(zhuǎn)化的形式： 吸收紅光吸收紅光(R)(R)的的P

54、rPr型型(最大吸收峰在紅光區(qū)的660nm) ，生理鈍化型。在黃化苗中僅存在Pr型，照射白光或紅光后Pr型轉(zhuǎn)化Pfr型 吸收遠(yuǎn)紅光吸收遠(yuǎn)紅光(FR)(FR)的的PfrPfr型型(最大吸收峰在遠(yuǎn)紅光區(qū)的730nm) ，生理活化型。照射遠(yuǎn)紅光后Pfr型轉(zhuǎn)化為Pr型。光敏色素光敏色素PrPr與與PfrPfr的吸收光譜的吸收光譜 Pr和Pfr的在可見(jiàn)光波段上有相當(dāng)多的重疊，因此在自然光照下植物體內(nèi)同時(shí)存在著Pfr型和Pr型兩種形式。Pfr在光敏色素濃度(CPtot=CPr+CPfr)中占有一定的比例(CPfr/CPtot)，這個(gè)比例稱光穩(wěn)定平衡系數(shù)。不同波長(zhǎng)下光穩(wěn)定平衡系數(shù)不同(右圖)例如，白芥幼苗在

55、飽和紅光下的值是0.8，也就是說(shuō)，總光敏素的80%是Pfr，20%是Pr；在飽和遠(yuǎn)紅光718nm下值為0.025,在自然情況下，當(dāng)從0.01轉(zhuǎn)變到0.05時(shí)，即可以引起植物體內(nèi)很顯著的生理變化。 目前判斷一個(gè)光調(diào)節(jié)的反應(yīng)過(guò)程是否包含有光敏色素作為其中光敏受體的實(shí)驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)是：如果一個(gè)光反應(yīng)可以被紅閃光誘發(fā)，又可以被緊隨紅光之后的遠(yuǎn)紅閃光所充分逆轉(zhuǎn)，那么，這個(gè)反應(yīng)的光敏受體就是光敏色素。轉(zhuǎn)板藻的葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)在Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變過(guò)程中包含光化學(xué)反應(yīng)和化學(xué)反應(yīng)。光化學(xué)反應(yīng)局限于生色團(tuán)，化學(xué)反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生。這就可以解釋為什么干種子沒(méi)有光敏色素的可逆轉(zhuǎn)變反應(yīng)，而用水浸泡后的種子有光敏色素的可逆轉(zhuǎn)

56、變反應(yīng)。葉綠體運(yùn)動(dòng)通常可以利用綠色海藻基因Mougeotia的不同種類來(lái)研究，這種基因是有一個(gè)跨越整個(gè)細(xì)胞的單鏈板葉綠體的很大的圓柱形細(xì)胞。A圖，在模糊的光線下，葉綠體較光滑的一平面向著光；而相反的在明亮的光線下，邊緣面向著光。B圖，葉綠體因高積分通量的白光而跟著旋轉(zhuǎn)。很亮的顯微圖片是用光學(xué)儀器，根據(jù)所規(guī)定的間斷時(shí)間而描繪出來(lái)的。最后的圖片是在擴(kuò)大的倍數(shù)下描繪出來(lái)的，表明了葉綠體的邊緣延著細(xì)胞質(zhì)微絲運(yùn)動(dòng)，說(shuō)明其含有肌動(dòng)蛋白（箭頭指向頭部）。每bar=10m。 (4)(4)類型類型 植物組織中，不論是黃色或綠色組織中都至少存在兩種類型的光敏色素分子：光敏色素光敏色素(P)(P) 黃化組織光敏素，

57、光不穩(wěn)定型，參與調(diào)控的反應(yīng)時(shí)間較短。在黃化組織中大量存在，在光轉(zhuǎn)變成Pfr后就迅速降解，在綠色組織中含量較低。光敏色素光敏色素(P)(P) 綠色組織光敏素，光穩(wěn)定型，參與調(diào)控的反應(yīng)時(shí)間較長(zhǎng)。在黃化組織中含量較低，僅為P的1%2%，但光轉(zhuǎn)變成Pfr后較穩(wěn)定，加之在綠色植物中P被選擇性降解，因而P雖然含量低，卻是綠色植物中主要的光敏色素。 (5)(5)生理作用生理作用 植物個(gè)體發(fā)育離不開光敏色素的作用。例如 從調(diào)節(jié)種子的萌發(fā)到幼苗的正常生長(zhǎng)； 從葉片表面氣孔和表皮毛的形成到體內(nèi)維管束的分化； 從地上部分形態(tài)發(fā)育到地下部分的生長(zhǎng)以及根冠比的調(diào)節(jié)； 從葉綠體的發(fā)育到光合活性的調(diào)控； 從貯藏淀粉、脂肪的

58、降解到蛋白質(zhì)、核酸的合成； 從光周期控制花芽分化到葉片等器官衰老的調(diào)節(jié)，這些過(guò)程都存在著光敏色素的作用。圖圖 phyAphyA和和phyBphyB相互的拮抗作用相互的拮抗作用植物體內(nèi)植物體內(nèi)6060多種酶或蛋白質(zhì)受光敏色素的調(diào)控多種酶或蛋白質(zhì)受光敏色素的調(diào)控與葉綠體形成和光合作用有關(guān)的與葉綠體形成和光合作用有關(guān)的 葉綠素a/b結(jié)合蛋白和Rubisco、PEPC；與呼吸及能量代謝有關(guān)的與呼吸及能量代謝有關(guān)的 細(xì)胞色素C氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、抗壞血酸氧化酶、過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶；與碳水化合物代謝有關(guān)的與碳水化合物代謝有關(guān)的 淀粉酶、-

59、半乳糖苷酶；與脂類代謝有關(guān)的脂氧合酶；與氮及氨基酸代謝有關(guān)的與氮及氨基酸代謝有關(guān)的 硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；與蛋白質(zhì)、核酸代謝有關(guān)的與蛋白質(zhì)、核酸代謝有關(guān)的 tRNA合成酶、RNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型反應(yīng)類型反應(yīng)類型誘導(dǎo)光強(qiáng)誘導(dǎo)光強(qiáng)紅光紅光- -遠(yuǎn)遠(yuǎn)紅光可逆紅光可逆作用光譜峰和光作用光譜峰和光受體受體實(shí)實(shí) 例例極低輻照度反應(yīng)1100nmol/m2否紅光、藍(lán)光；紅光、藍(lán)光；PP燕麥芽鞘伸長(zhǎng)；燕麥芽鞘伸長(zhǎng)；擬南芥種子萌發(fā)擬南芥種子萌發(fā)低輻照度反應(yīng)11000mol/m2是紅光、遠(yuǎn)紅光；紅光、遠(yuǎn)紅光；

60、PP萵苣種子萌發(fā)；萵苣種子萌發(fā)；轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)動(dòng)高輻照度反應(yīng)1100mmol/m2否黃苗：遠(yuǎn)紅光、遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光、藍(lán)光、UV-BUV-B；PP、隱花色素、隱花色素綠苗：紅光；紅光； PP花色素苷形成；花色素苷形成；開花誘導(dǎo)；開花誘導(dǎo)；幼苗去黃化；幼苗去黃化； 2.2.隱花色素隱花色素 隱花色素又稱藍(lán)光受體隱花色素又稱藍(lán)光受體(blue light receptor)(blue light receptor)或藍(lán)光或藍(lán)光/ /紫外光紫外光A A受體受體(BL/UVA receptor)(BL/UVA receptor)。它它是吸收藍(lán)光是吸收藍(lán)光(400(400500nm)500nm