植物生理學(xué)第8章植物的光形態(tài)建成

1、第七章第七章 植物的光形態(tài)建成植物的光形態(tài)建成 光光是影響植物生長發(fā)育的最為重要外界是影響植物生長發(fā)育的最為重要外界條件。它對(duì)植物的影響主要有兩個(gè)方面：條件。它對(duì)植物的影響主要有兩個(gè)方面： 第一，光是綠色植物光合作用所必需。第一，光是綠色植物光合作用所必需。 第二，光能調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長和發(fā)育。第二，光能調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長和發(fā)育。 依賴光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程，依賴光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程，稱稱光形態(tài)建成光形態(tài)建成(photomorphogenesis)。植物光形態(tài)建成植物光形態(tài)建成 光受體光受體(photoreceptor)：一些微量的能感受：一些微量的能感受光信息，并把這些信號(hào)

2、放大，使植物體能隨外界光信息，并把這些信號(hào)放大，使植物體能隨外界光條件的變化做出相應(yīng)反應(yīng)的物質(zhì)。光條件的變化做出相應(yīng)反應(yīng)的物質(zhì)。光敏色素光敏色素(photochrome)：感受紅光：感受紅光-遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光隱花色素隱花色素(cryptochrome)：感受藍(lán)光和近紫外光：感受藍(lán)光和近紫外光UV-B受體受體(UV-receptor)：感受紫外：感受紫外B區(qū)域的光區(qū)域的光 光形態(tài)建成時(shí)需要的光能很少光形態(tài)建成時(shí)需要的光能很少，比光補(bǔ)償點(diǎn)，比光補(bǔ)償點(diǎn)的能量低幾個(gè)數(shù)量級(jí)。的能量低幾個(gè)數(shù)量級(jí)。光光作為作為信號(hào)信號(hào)影響植物的生影響植物的生長發(fā)育，長發(fā)育，與光信號(hào)的有無及光的的性質(zhì)有關(guān)與光信號(hào)的有無及光的的性

3、質(zhì)有關(guān)。第一節(jié)第一節(jié) 光受體光受體一、光敏色素一、光敏色素1 光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布 1935 1937年年Flint等在研究光質(zhì)對(duì)等在研究光質(zhì)對(duì)萵苣種萵苣種子子萌發(fā)的影響時(shí)，促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)最有效的萌發(fā)的影響時(shí)，促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)最有效的光是在光是在紅光紅光區(qū)域（區(qū)域（600 700nm），而抑制萵苣），而抑制萵苣種子萌發(fā)的光是在種子萌發(fā)的光是在遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光區(qū)域（區(qū)域（720 740nm）。）。 1946 1960植物學(xué)家植物學(xué)家Borthwick和物理化和物理化學(xué)家學(xué)家Hendricks在美國馬里蘭州在美國馬里蘭州Beltsville美美國農(nóng)業(yè)部實(shí)驗(yàn)室裝置了國農(nóng)業(yè)部實(shí)驗(yàn)室裝

4、置了大型光譜儀大型光譜儀，更精確，更精確地發(fā)現(xiàn)促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)最有效的光是波長地發(fā)現(xiàn)促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)最有效的光是波長約為約為660nm的的紅光紅光，抑制其萌發(fā)最有效的光，抑制其萌發(fā)最有效的光是波長約是波長約730nm的的遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光。不同波長的光照對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響不同波長的光照對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響*在在26下，連續(xù)的以下，連續(xù)的以1min的的R和和4min的的FR曝光曝光交替的暴露在紅光（交替的暴露在紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（）和遠(yuǎn)紅光（FR）下的萵苣種子萌發(fā)率）下的萵苣種子萌發(fā)率光處理光處理 萌發(fā)率萌發(fā)率 / % 光處理光處理 萌發(fā)率萌發(fā)率 / % R 70R-FR-R-FR 6R-FR 6R

5、-FR-R-FR-R 76R-FR-R 74R-FR-R-FR-R-FR 7 1959年同一研究小組的年同一研究小組的Butler等研制出雙等研制出雙波長分光光度計(jì)發(fā)現(xiàn)幼苗經(jīng)波長分光光度計(jì)發(fā)現(xiàn)幼苗經(jīng)紅光照射后，其紅紅光照射后，其紅光區(qū)域吸收減少光區(qū)域吸收減少，而，而遠(yuǎn)紅光區(qū)域的吸收增加遠(yuǎn)紅光區(qū)域的吸收增加；反之，照射遠(yuǎn)紅光后，其遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收減少，反之，照射遠(yuǎn)紅光后，其遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收減少，而紅光區(qū)域吸收增加，這種吸收光譜可以多次而紅光區(qū)域吸收增加，這種吸收光譜可以多次可逆的變化。可逆的變化。 提出，提出，吸收紅光和遠(yuǎn)紅光吸收紅光和遠(yuǎn)紅光并且并且可以互相轉(zhuǎn)可以互相轉(zhuǎn)化的光受體化的光受體是具有兩種

6、存在形式的是具有兩種存在形式的單一色素單一色素。 在在1960年年Borthwick等將這種色素成功分等將這種色素成功分離并命名為離并命名為光敏色素光敏色素(phytochrome)。其紅光。其紅光吸收形式為吸收形式為Pr，遠(yuǎn)紅光吸收形式為，遠(yuǎn)紅光吸收形式為Pfr。 光敏色素的分布：光敏色素的分布：黃化幼苗黃化幼苗的光敏色素含的光敏色素含量量比綠色幼苗多比綠色幼苗多20 100倍。禾本科植物胚芽倍。禾本科植物胚芽鞘的尖端、黃化豌豆幼苗的彎鉤具有較多光敏鞘的尖端、黃化豌豆幼苗的彎鉤具有較多光敏色素。一般分生組織中含有較多的光敏色素。色素。一般分生組織中含有較多的光敏色素。 在在黑暗中黑暗中生長的

7、植物，生長的植物，光敏色素光敏色素以以Pr形形式均勻地式均勻地分散在細(xì)胞質(zhì)分散在細(xì)胞質(zhì)中，而在中，而在照射紅光后照射紅光后Pr即轉(zhuǎn)化為即轉(zhuǎn)化為Pfr并迅速地與并迅速地與質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、質(zhì)體膜、線粒體膜等結(jié)合質(zhì)體膜、線粒體膜等結(jié)合在一起。在一起。黃花豌豆幼苗中光敏色素的分布黃花豌豆幼苗中光敏色素的分布 光敏色素光敏色素在高等植物體內(nèi)至少在高等植物體內(nèi)至少有兩種類有兩種類型型：一種在：一種在黃化幼苗中含量高黃化幼苗中含量高，在光下不穩(wěn)，在光下不穩(wěn)定，被稱為定，被稱為黃化組織光敏色素黃化組織光敏色素或或光不穩(wěn)定光光不穩(wěn)定光敏色素敏色素或或phy，它的吸收峰在，它的吸收峰在666 nm

8、。 在綠色組織中為主在綠色組織中為主，光下相對(duì)穩(wěn)定被稱，光下相對(duì)穩(wěn)定被稱為為綠色組織光敏色素綠色組織光敏色素或或光穩(wěn)定光敏色素光穩(wěn)定光敏色素或或phy，phy的吸收峰為的吸收峰為652nm。2 光敏色素的化學(xué)性質(zhì)及光化學(xué)轉(zhuǎn)換光敏色素的化學(xué)性質(zhì)及光化學(xué)轉(zhuǎn)換（1） 化學(xué)性質(zhì)化學(xué)性質(zhì) 光敏色素光敏色素是一種易溶于水的是一種易溶于水的色素蛋白二聚色素蛋白二聚體體，每個(gè)單體均由，每個(gè)單體均由生色團(tuán)生色團(tuán)和和脫輔基蛋白質(zhì)脫輔基蛋白質(zhì)組成。組成。 生色團(tuán)生色團(tuán)是一個(gè)長鏈狀的是一個(gè)長鏈狀的4個(gè)吡咯環(huán)個(gè)吡咯環(huán)，它以，它以硫醚鍵硫醚鍵結(jié)合到結(jié)合到120127 kDa多肽端的多肽端的半胱氨酸殘基半胱氨酸殘基上。上。

9、光敏色素生色團(tuán)的結(jié)構(gòu)以及與脫輔基蛋白肽鏈的連接光敏色素生色團(tuán)的結(jié)構(gòu)以及與脫輔基蛋白肽鏈的連接 光敏色素光敏色素生色團(tuán)生色團(tuán)的生物合成是在的生物合成是在黑暗黑暗條件下條件下進(jìn)行。進(jìn)行。生色團(tuán)生色團(tuán)在在質(zhì)體中質(zhì)體中合成后被運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)中，合成后被運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)中，與與脫輔基蛋白質(zhì)脫輔基蛋白質(zhì)裝配形成光敏色素結(jié)合蛋白。裝配形成光敏色素結(jié)合蛋白。光敏色素生色團(tuán)與脫輔光敏色素生色團(tuán)與脫輔基蛋白質(zhì)的合成與裝配基蛋白質(zhì)的合成與裝配（2）光敏色素的類型）光敏色素的類型 光敏色素光敏色素有兩種類型：有兩種類型：紅光吸收型（紅光吸收型（Pr）和和遠(yuǎn)紅光吸收型（遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）。二者光學(xué)特性不同，。二者光學(xué)特性

10、不同，Pr吸收高峰在吸收高峰在660nm，而，而Pfr的吸收高峰在的吸收高峰在730nm。 當(dāng)當(dāng)Pr吸收吸收660nm紅光后，就轉(zhuǎn)變?yōu)榧t光后，就轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr，而而Pfr吸收吸收730nm遠(yuǎn)紅光后，會(huì)逆轉(zhuǎn)為遠(yuǎn)紅光后，會(huì)逆轉(zhuǎn)為Pr。Pfr是生理激活型，是生理激活型，Pr是生理失活型。是生理失活型。光敏色素的吸收光譜光敏色素的吸收光譜 Pr生色團(tuán)生色團(tuán)吸光后，導(dǎo)致生色團(tuán)吡咯環(huán)吸光后，導(dǎo)致生色團(tuán)吡咯環(huán)D的的C15和和C16之間的雙鍵旋轉(zhuǎn)之間的雙鍵旋轉(zhuǎn)，進(jìn)行順反異構(gòu)化，這種變，進(jìn)行順反異構(gòu)化，這種變化導(dǎo)致吡咯環(huán)構(gòu)象發(fā)生變化?；瘜?dǎo)致吡咯環(huán)構(gòu)象發(fā)生變化。遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光 當(dāng)當(dāng)Pr轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)镻fr時(shí)，時(shí)，脫輔基

11、蛋白脫輔基蛋白也進(jìn)行構(gòu)也進(jìn)行構(gòu)象變化，脫輔基蛋白象變化，脫輔基蛋白氨基末端暴露在分子表氨基末端暴露在分子表面面，而，而Pfr則隱蔽在內(nèi)部。則隱蔽在內(nèi)部。 光敏色素光敏色素蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)的N末端末端是是與生色團(tuán)連接與生色團(tuán)連接的區(qū)域，與光敏色素的光化學(xué)特性有關(guān)，的區(qū)域，與光敏色素的光化學(xué)特性有關(guān)，C末末端端與與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)。有關(guān)。 在在擬南芥擬南芥中克隆了中克隆了5個(gè)脫輔基蛋白質(zhì)基因個(gè)脫輔基蛋白質(zhì)基因，分別為分別為PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和和PHYE。PHYA編碼編碼phy光敏色素，而光敏色素，而其他其他4種基因種基因編碼編碼phy光敏色素。光敏色素。 PHYA的表達(dá)受光的

12、負(fù)調(diào)節(jié)，在光下其的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié)，在光下其mRNA的合成受到抑制。而其余的合成受到抑制。而其余4種基因表達(dá)種基因表達(dá)不受光的影響，屬于不受光的影響，屬于組成性表達(dá)組成性表達(dá)。（3 ） 光化學(xué)轉(zhuǎn)換光化學(xué)轉(zhuǎn)換 在一定波長的光照下，具有生理活性的在一定波長的光照下，具有生理活性的Pfr濃度占光敏色素的總濃度（濃度占光敏色素的總濃度（Cptot=CPr+CPfr）的比例的比例被稱為被稱為光穩(wěn)定平衡值光穩(wěn)定平衡值，即，即= CPfr /Cptot。 在自然條件下，決定植物光反應(yīng)的在自然條件下，決定植物光反應(yīng)的值為值為0.01-0.05時(shí)就可以引起顯著的生理變化。時(shí)就可以引起顯著的生理變化。 Pr比較比

13、較穩(wěn)定穩(wěn)定，Pfr不穩(wěn)定不穩(wěn)定。在黑暗條件下，。在黑暗條件下，Pfr會(huì)逆轉(zhuǎn)為會(huì)逆轉(zhuǎn)為Pr，使，使Pfr濃度降低；濃度降低；Pfr也會(huì)被蛋也會(huì)被蛋白酶降解。白酶降解。Pfr一旦形成，即和某些物質(zhì)（一旦形成，即和某些物質(zhì)（X）反應(yīng)，生成反應(yīng)，生成PfrX復(fù)合物，經(jīng)過一系列信號(hào)放復(fù)合物，經(jīng)過一系列信號(hào)放大和轉(zhuǎn)變過程，產(chǎn)生可觀察到的生理反應(yīng)。大和轉(zhuǎn)變過程，產(chǎn)生可觀察到的生理反應(yīng)。 PfrX復(fù)合物，引起一系列生理生化反應(yīng)，復(fù)合物，引起一系列生理生化反應(yīng)，最終表現(xiàn)為最終表現(xiàn)為光形態(tài)建成光形態(tài)建成。 與光敏色素有關(guān)的生理生化反應(yīng)非常廣與光敏色素有關(guān)的生理生化反應(yīng)非常廣泛，包括泛，包括種子萌發(fā)種子萌發(fā)、幼苗的

14、生長和發(fā)育、莖幼苗的生長和發(fā)育、莖和葉的伸長、根和葉原基的分化、膜電勢、和葉的伸長、根和葉原基的分化、膜電勢、葉的運(yùn)動(dòng)和節(jié)律葉的運(yùn)動(dòng)和節(jié)律現(xiàn)象等?，F(xiàn)象等。1.種子萌發(fā)種子萌發(fā) 6.小葉運(yùn)動(dòng)小葉運(yùn)動(dòng) 11.光周期光周期16.葉脫落葉脫落 2.彎鉤張開彎鉤張開 7.膜透性膜透性 12.花誘導(dǎo)花誘導(dǎo)17.塊莖形成塊莖形成3.節(jié)間延長節(jié)間延長 8.向光敏感性向光敏感性 13.子葉張開子葉張開18.性別表現(xiàn)性別表現(xiàn)4.根原基起始根原基起始 9.花色素形成花色素形成14.肉質(zhì)化肉質(zhì)化19.單子葉植物單子葉植物葉片展開葉片展開5.葉分化和擴(kuò)葉分化和擴(kuò)大大 10.質(zhì)體形成質(zhì)體形成15.偏上性偏上性20.節(jié)律現(xiàn)

15、象節(jié)律現(xiàn)象受光敏色素調(diào)節(jié)的酶受光敏色素調(diào)節(jié)的酶葉 綠 體 形葉 綠 體 形成 與 光 合成 與 光 合作用：作用：氨基酮戊酸脫水酶，氨基酮戊酸脫水酶，NADPH-脫植基原葉綠素氧脫植基原葉綠素氧化還原酶，葉綠素化還原酶，葉綠素a/b結(jié)合蛋白，鐵氧還蛋白，結(jié)合蛋白，鐵氧還蛋白，光基因光基因32，3磷酸甘油醛脫氫酶，磷酸甘油醛脫氫酶，Rubisco，PEPcase 呼 吸 與 能呼 吸 與 能量代謝量代謝細(xì)胞色素細(xì)胞色素C氧化酶，烯醇化酶，腺苷酸激酶，二氧化酶，烯醇化酶，腺苷酸激酶，二磷酸果糖激酶，延胡索酸水合酶，葡萄糖磷酸果糖激酶，延胡索酸水合酶，葡萄糖6磷酸脫氫酶，磷酸脫氫酶，3磷酸甘油醛脫氫

16、酶，異檸檬酸磷酸甘油醛脫氫酶，異檸檬酸脫氫酶，蘋果酸脫氫酶，抗壞血酸氧化酶，過氧脫氫酶，蘋果酸脫氫酶，抗壞血酸氧化酶，過氧化氫酶，過氧化物酶化氫酶，過氧化物酶 碳水化物碳水化物代謝代謝 淀粉酶，淀粉酶，半乳糖苷酶半乳糖苷酶 脂類代謝：脂類代謝： 脂氧合酶脂氧合酶 氮及氨基酸代謝氮及氨基酸代謝 硝酸還原酶，天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶，谷氨酰硝酸還原酶，天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶，谷氨酰胺合成酶，谷胱甘肽還原酶，苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨胺合成酶，谷胱甘肽還原酶，苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨基酶基酶 , ,亞硝酸還原酶，谷氨合成酶亞硝酸還原酶，谷氨合成酶 蛋白質(zhì)代謝：蛋白質(zhì)代謝： 氨酰氨酰t-RNAt-RNA合成酶合成酶 核酸代謝核酸代謝 核

17、糖核酸酶核糖核酸酶，RNARNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶，三磷酸核核苷酸轉(zhuǎn)移酶，三磷酸核苷酶苷酶 次生代謝：次生代謝： 苯基苯乙烯酮異構(gòu)酶，苯基苯乙烯酮合成酶，苯基苯乙烯酮異構(gòu)酶，苯基苯乙烯酮合成酶，肉桂酸羧化酶，苯丙氨酸氨基裂解酶肉桂酸羧化酶，苯丙氨酸氨基裂解酶 激素代謝與生長激素代謝與生長發(fā)育：發(fā)育：吲哚乙酸氧化酶，羧甲基戊二酰吲哚乙酸氧化酶，羧甲基戊二酰CoACoA還原酶，還原酶，精氨酸脫羧酶精氨酸脫羧酶續(xù)上表續(xù)上表4 光敏色素的作用機(jī)理光敏色素的作用機(jī)理（1）膜假說）膜假說 膜假說由膜假說由Hendricks和和Borthwick在在1967年年提出，認(rèn)為光敏色素的活躍形式提出，認(rèn)為光敏色素的活躍

18、形式Pfr直接與膜直接與膜發(fā)生物理作用，通過改變膜的特性或功能參與發(fā)生物理作用，通過改變膜的特性或功能參與光形態(tài)建成。光形態(tài)建成。 棚田效應(yīng)棚田效應(yīng)(Tanada effect)：離體綠豆根尖離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能粘附在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種粘附現(xiàn)象。這種粘附現(xiàn)象。 紅光對(duì)紅光對(duì)膜電位膜電位的影響特別快，膜的快速超的影響特別快，膜的快速超極化可能是光敏色素和膜直接作用產(chǎn)生的。極化可能是光敏色素和膜直接作用產(chǎn)生的。 Dreyer和和Weisenseel（1979）發(fā)現(xiàn)，）

19、發(fā)現(xiàn)，紅光紅光誘導(dǎo)誘導(dǎo)轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)：轉(zhuǎn)板藻：轉(zhuǎn)板藻帶狀葉綠體帶狀葉綠體的的寬面在寬面在黑暗中與細(xì)胞上表面是垂直的黑暗中與細(xì)胞上表面是垂直的，從上面，從上面照射紅光照射紅光30s后，細(xì)胞內(nèi)后，細(xì)胞內(nèi)Ca2+增加增加10倍，倍，葉綠葉綠體的寬面就平行于細(xì)胞上表面體的寬面就平行于細(xì)胞上表面，再，再照射照射30s遠(yuǎn)遠(yuǎn)紅光紅光，葉綠體，葉綠體又與上表面垂直又與上表面垂直。 信號(hào)傳遞鏈：信號(hào)傳遞鏈：紅光紅光Pfr增多增多跨膜跨膜Ca2+流動(dòng)流動(dòng)細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中Ca2+增加增加CaM活化活化肌球肌球蛋白輕鏈激酶活化蛋白輕鏈激酶活化肌動(dòng)球蛋白收縮運(yùn)動(dòng)肌動(dòng)球蛋白收縮運(yùn)動(dòng)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)。葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)

20、。CaMCaMCaMCaMECaMCaM E光光1 MCa（2）基因調(diào)節(jié)假說）基因調(diào)節(jié)假說 該假說由該假說由Mohr在在1966年提出，認(rèn)為光敏年提出，認(rèn)為光敏色素通過調(diào)節(jié)基因的表達(dá)而參與到光形態(tài)建成。色素通過調(diào)節(jié)基因的表達(dá)而參與到光形態(tài)建成。 如如Rubisco小亞基小亞基的基因（的基因（rbcs）的表達(dá)）的表達(dá)受紅光和遠(yuǎn)紅光的調(diào)控，受紅光和遠(yuǎn)紅光的調(diào)控，rbcs基因的基因的轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游存在與光敏色素調(diào)節(jié)有關(guān)的區(qū)域點(diǎn)上游存在與光敏色素調(diào)節(jié)有關(guān)的區(qū)域，紅光，紅光可誘導(dǎo)其可誘導(dǎo)其mRNA水平的提高。水平的提高。光形態(tài)建成過程中基因活化的光形態(tài)建成過程中基因活化的3個(gè)步驟個(gè)步驟二、隱花色

21、素二、隱花色素 上個(gè)世紀(jì)上個(gè)世紀(jì)70年代以來，人們發(fā)現(xiàn)可見光譜年代以來，人們發(fā)現(xiàn)可見光譜中的短波光如中的短波光如藍(lán)光和近紫外光藍(lán)光和近紫外光也調(diào)控著植物的也調(diào)控著植物的許多生長發(fā)育過程。許多生長發(fā)育過程。 如如高等植物高等植物的向光性反應(yīng)，氣孔的開啟，的向光性反應(yīng)，氣孔的開啟，葉綠體的分化和運(yùn)動(dòng)、莖伸長的抑制等；葉綠體的分化和運(yùn)動(dòng)、莖伸長的抑制等；蕨類蕨類植物植物絲狀體發(fā)育為原葉體、絲狀體發(fā)育為原葉體、真菌菌絲體真菌菌絲體類胡蘿類胡蘿卜素的合成、一些卜素的合成、一些海藻海藻配子體發(fā)生及卵誘導(dǎo)等。配子體發(fā)生及卵誘導(dǎo)等。 植物的藍(lán)光、近紫外光形態(tài)建成反應(yīng)是受植物的藍(lán)光、近紫外光形態(tài)建成反應(yīng)是受其光

22、受體調(diào)節(jié)的，稱作其光受體調(diào)節(jié)的，稱作藍(lán)光藍(lán)光/近紫外光受體近紫外光受體(B/UV-A receptor)，簡稱，簡稱藍(lán)光受體藍(lán)光受體。Gressel把把它命名為它命名為隱花色素隱花色素（Cryptochrome）。）。 隱花色素隱花色素作用光譜的高峰處在作用光譜的高峰處在450mm左左右，所以常稱右，所以常稱隱花色素隱花色素所起的作用為所起的作用為藍(lán)光效應(yīng)藍(lán)光效應(yīng)。藍(lán)光受體的目前傾向于認(rèn)為是某種藍(lán)光受體的目前傾向于認(rèn)為是某種黃素蛋白黃素蛋白。藍(lán)光受體的色素可能是藍(lán)光受體的色素可能是黃素或類胡蘿卜素黃素或類胡蘿卜素。三、紫外光三、紫外光B受體受體 紫外區(qū)（紫外區(qū)（280 320nm）的光也可誘導(dǎo)

23、植物）的光也可誘導(dǎo)植物光形態(tài)反應(yīng)，如它光形態(tài)反應(yīng)，如它誘導(dǎo)誘導(dǎo)玉米黃化苗的胚芽鞘和玉米黃化苗的胚芽鞘和高粱第一節(jié)間形成高粱第一節(jié)間形成花青素花青素。 紫外光反應(yīng)的光受體是一類未知化學(xué)本紫外光反應(yīng)的光受體是一類未知化學(xué)本質(zhì)的光受體，稱為質(zhì)的光受體，稱為紫外光紫外光B受體受體（UV-B receptor），它在細(xì)胞內(nèi)吸收紫外光引起它的），它在細(xì)胞內(nèi)吸收紫外光引起它的作用高峰在作用高峰在290nm左右。左右。第二節(jié)第二節(jié) 光形態(tài)建成光形態(tài)建成一、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型一、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型1 極低輻射度反應(yīng)極低輻射度反應(yīng) 極低輻射度反應(yīng)可被極低輻射度反應(yīng)可被1100 nmol/m2的光的光誘導(dǎo)，

24、在誘導(dǎo)，在值僅為值僅為0.02時(shí)就可滿足反應(yīng)。如燕時(shí)就可滿足反應(yīng)。如燕麥胚芽鞘的伸長，擬南芥種子的萌發(fā)。麥胚芽鞘的伸長，擬南芥種子的萌發(fā)。2 低輻射度反應(yīng)低輻射度反應(yīng) 低輻射度反應(yīng)可被低輻射度反應(yīng)可被11000mol/m2的閃的閃光光所誘導(dǎo)，是典型的紅光遠(yuǎn)紅光反應(yīng)。如萵所誘導(dǎo)，是典型的紅光遠(yuǎn)紅光反應(yīng)。如萵苣種子的萌發(fā)和轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)苣種子的萌發(fā)和轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng).3 高輻射度反應(yīng)高輻射度反應(yīng) 高輻射度反應(yīng)需要高輻射度反應(yīng)需要持續(xù)的強(qiáng)光照射持續(xù)的強(qiáng)光照射，光照，光照時(shí)間愈長，反應(yīng)程度愈大，紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)時(shí)間愈長，反應(yīng)程度愈大，紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。如雙子葉植物的花色素苷的形成、紅光逆轉(zhuǎn)。

25、如雙子葉植物的花色素苷的形成、芥菜幼苗下胚軸的延長、天仙子開花的誘導(dǎo)、芥菜幼苗下胚軸的延長、天仙子開花的誘導(dǎo)、萵苣胚芽彎鉤的張開等。萵苣胚芽彎鉤的張開等。二、光形態(tài)建成的實(shí)例二、光形態(tài)建成的實(shí)例1 光與種子萌發(fā)光與種子萌發(fā) 種子萌發(fā)過程中有的需要光的種子叫種子萌發(fā)過程中有的需要光的種子叫需光需光種子種子，又稱，又稱喜光種子喜光種子。如萵苣、煙草和擬南芥。如萵苣、煙草和擬南芥的種子，喜光種子一般都比較小。的種子，喜光種子一般都比較小。 有的種子萌發(fā)時(shí)對(duì)光不敏感，不需要光，有的種子萌發(fā)時(shí)對(duì)光不敏感，不需要光，稱為稱為需暗種子需暗種子。較大的種子一般是需暗種子。較大的種子一般是需暗種子。 有些種子的

26、萌發(fā)被光照抑制，稱為有些種子的萌發(fā)被光照抑制，稱為嫌光種嫌光種子子，如黑種草屬植物和西瓜屬植物的種子。，如黑種草屬植物和西瓜屬植物的種子。 紅光照射后形成光敏色素的活性形式紅光照射后形成光敏色素的活性形式Pfr，引起引起GA、細(xì)胞分裂素、細(xì)胞分裂素合成，或破壞合成，或破壞ABA，從而，從而破除種子的休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)。破除種子的休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)。 例如需光種子的萌發(fā)也可用例如需光種子的萌發(fā)也可用GA促使其萌發(fā)。促使其萌發(fā)。2 光與營養(yǎng)生長光與營養(yǎng)生長 單子葉植物單子葉植物胚芽鞘迅速伸長、幼葉從胚芽鞘中抽胚芽鞘迅速伸長、幼葉從胚芽鞘中抽出、莖基部的分蘗等都與光敏色素的調(diào)節(jié)有關(guān)。出、莖基部的分蘗

27、等都與光敏色素的調(diào)節(jié)有關(guān)。 雙子葉植物雙子葉植物，胚軸破土伸出地之前，莖尖為鉤狀，胚軸破土伸出地之前，莖尖為鉤狀，當(dāng)出土后接受光照彎鉤展開，黃化現(xiàn)象消失。當(dāng)出土后接受光照彎鉤展開，黃化現(xiàn)象消失。 光可以抑制莖的伸長光可以抑制莖的伸長。因?yàn)橹参锷L快慢。因?yàn)橹参锷L快慢與體內(nèi)生長素含量有關(guān)，而光照尤其是藍(lán)紫光與體內(nèi)生長素含量有關(guān)，而光照尤其是藍(lán)紫光加快加快IAA氧化分解，使莖端生長素含量下降。氧化分解，使莖端生長素含量下降。這是高山植物比平原植物生長矮的原因之一。這是高山植物比平原植物生長矮的原因之一。 林業(yè)生產(chǎn)上適當(dāng)增加種植密度以獲得少分林業(yè)生產(chǎn)上適當(dāng)增加種植密度以獲得少分枝、少結(jié)節(jié)的通直優(yōu)質(zhì)

28、木材。枝、少結(jié)節(jié)的通直優(yōu)質(zhì)木材。 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，利用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，利用淺藍(lán)色淺藍(lán)色塑料薄膜低塑料薄膜低溫下育秧，比無色的好。因?yàn)槠淇纱罅客高^溫下育秧，比無色的好。因?yàn)槠淇纱罅客高^400-500nm波長的藍(lán)紫光，使秧苗矮壯；同時(shí)波長的藍(lán)紫光，使秧苗矮壯；同時(shí)可吸收大量的可吸收大量的600nm波長的橙光，使膜內(nèi)溫波長的橙光，使膜內(nèi)溫度升高，有利秧苗生長。度升高，有利秧苗生長。3 光與類黃酮物質(zhì)的合成光與類黃酮物質(zhì)的合成 植物在特殊的細(xì)胞中合成類黃酮物質(zhì)花青素植物在特殊的細(xì)胞中合成類黃酮物質(zhì)花青素苷的過程往往是光促進(jìn)的，如苷的過程往往是光促進(jìn)的，如蘋果果實(shí)照光一側(cè)蘋果果實(shí)照光一側(cè)易產(chǎn)生紅色易產(chǎn)生紅色、秋天紅葉、花瓣著色等。花色素苷、秋天紅葉、花瓣著色等?；ㄉ剀蘸铣蛇^程中有光敏色素和隱花色素的參與。合成過程中有光敏色素和隱花色素的參與。 黃酮生物合成的關(guān)鍵酶之一黃酮生物合成的關(guān)鍵酶之一苯丙氨酸解氨酶苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性受紫外光調(diào)節(jié)。）的活性受紫外光調(diào)節(jié)。 UV-B對(duì)植物細(xì)胞有一定程度的傷害作用，對(duì)植物