鈣吸收及其調節(jié)

1、蘋果根系鈣素吸收特性蘋果根系鈣素吸收特性及其激素調節(jié)及其激素調節(jié) 目目 次次w 傳統(tǒng)鈣觀點的缺陷傳統(tǒng)鈣觀點的缺陷w 湖北海棠根系鈣吸收特性湖北海棠根系鈣吸收特性w 信號轉導抑制劑對根系鈣吸收的影響信號轉導抑制劑對根系鈣吸收的影響w 生長素對根系鈣素吸收的調節(jié)生長素對根系鈣素吸收的調節(jié)w CaCa2+2+與與CaCa2+2+-ATPase-ATPase的亞細胞定位的亞細胞定位w 生長素促進根系吸收鈣可能機制生長素促進根系吸收鈣可能機制w7 7、植物鈣素吸收和運轉（概要）植物鈣素吸收和運轉（概要） 傳統(tǒng)鈣觀點的缺陷傳統(tǒng)鈣觀點的缺陷w 鈣對果實的影響遠大于鈣對果實的影響遠大于N N、P P、K K、

2、MgMg等元素。等元素。鈣營養(yǎng)失調會引起多種生理病害，造成蘋果品鈣營養(yǎng)失調會引起多種生理病害，造成蘋果品質下降，使果實表現出各種各樣的缺鈣癥，質下降，使果實表現出各種各樣的缺鈣癥，如如苦豆病、水心病、木栓斑點病、虎皮病苦豆病、水心病、木栓斑點病、虎皮病等。等。w 但多數情況下但多數情況下土壤并不缺鈣土壤并不缺鈣，其可溶態(tài)含，其可溶態(tài)含量遠高于量遠高于P P、K K、MgMg等元素，果實缺鈣也不意味等元素，果實缺鈣也不意味土壤鈣素不足，什么原因造成果實缺鈣呢？土壤鈣素不足，什么原因造成果實缺鈣呢？w 一種元素到達靶器官需經過吸收、運輸等一種元素到達靶器官需經過吸收、運輸等環(huán)節(jié)，吸收是第一步，也是

3、關鍵的一步環(huán)節(jié)，吸收是第一步，也是關鍵的一步。 傳統(tǒng)觀念認為傳統(tǒng)觀念認為CaCa2+2+的吸收運輸是一個被動過的吸收運輸是一個被動過程，因為同位素示蹤表明，眾多呼吸抑制劑能夠程，因為同位素示蹤表明，眾多呼吸抑制劑能夠抑制抑制P P、K K進入細胞原生質體，而對進入細胞原生質體，而對CaCa2+2+沒有明顯沒有明顯影響；并且蒸騰速率明顯影響鈣素的吸收量。影響；并且蒸騰速率明顯影響鈣素的吸收量。 實際上傳統(tǒng)觀念存在如下三個問題：實際上傳統(tǒng)觀念存在如下三個問題：w 1 1）試驗以）試驗以4545CaCa放射性強度反應放射性強度反應CaCa2+2+吸收程度，吸收程度，這會這會因離子交換產生吸收假象因離

4、子交換產生吸收假象。w 2 2）抑制劑能夠抑制）抑制劑能夠抑制P P、K K進入細胞原生質體，進入細胞原生質體，因為因為P P、K K離子泵是內向性的，而離子泵是內向性的，而CaCa2+2+是外向性的，是外向性的，抑制劑會阻止抑制劑會阻止CaCa2+2+流出細胞，不僅流出細胞，不僅CaCa2+2+進入細胞進入細胞不會受到抑制，還有可能出現不會受到抑制，還有可能出現CaCa2+2+吸收被抑制劑吸收被抑制劑促進的假象。促進的假象。w 3 3）將）將細胞細胞CaCa2+2+吸收的吸收的試驗結果簡單推廣為試驗結果簡單推廣為根系根系CaCa2+2+吸收。吸收。細胞離子吸收與轉運細胞離子吸收與轉運Ca2+

5、 液泡液泡 Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+H+H+質質 膜膜CaCa2+2+通道通道 CaCa2+2+-ATPase Ca-ATPase Ca2+2+/H/H+ +交換器交換器液泡膜液泡膜細胞壁細胞壁 實際上細胞的實際上細胞的CaCa2+2+吸收、根系的吸收、根系的CaCa2+2+吸收與整吸收與整個植株的個植株的CaCa2+2+吸收不同。事實上吸收不同。事實上 FaustFaust等人已經等人已經觀察到蘋果觀察到蘋果CaCa2+2+吸收需要大量光合產物，認為吸收需要大量光合產物，認為從從整體上看整體上看CaCa2+2+吸收是一個需能過程。吸收是一個需能過程。只有整個植

6、株只有整個植株CaCa2+2+吸收中的吸收中的導管運輸導管運輸才是比較典才是比較典型的被動過程。型的被動過程。根系根系CaCa2+2+吸收吸收是整個植株Ca2+吸收的關鍵，其特性需要進一步探明。根系離子吸收根系離子吸收- 離子橫向穿根運輸過程離子橫向穿根運輸過程w根系離子吸收的三條途徑根系離子吸收的三條途徑單純共質體途徑：單純共質體途徑：沿胞間連絲擴散（速度很慢）沿胞間連絲擴散（速度很慢）單純質外體途徑：單純質外體途徑：沿胞間隙擴散，主要存在于凱氏帶尚沿胞間隙擴散，主要存在于凱氏帶尚未形成的根系的幼嫩部分，速度很快，但因導管尚未未形成的根系的幼嫩部分，速度很快，但因導管尚未發(fā)育完善，該區(qū)轉運作

7、用最小，吸收的離子會在此積發(fā)育完善，該區(qū)轉運作用最小，吸收的離子會在此積聚。聚。共質體與質外體交替轉運：共質體與質外體交替轉運：經過進出細胞過程，需要跨經過進出細胞過程，需要跨越質膜屏障（如內皮層細胞質膜，木質薄壁細胞與導越質膜屏障（如內皮層細胞質膜，木質薄壁細胞與導管之間的膜間隔），需要離子泵參與。管之間的膜間隔），需要離子泵參與。 離子橫向穿根運輸過程離子橫向穿根運輸過程Ca2+導導管管 質外體運輸途徑質外體運輸途徑 共質體運輸途徑共質體運輸途徑 凱氏帶凱氏帶Ca2+Ca2+ 細胞壁 表皮表皮 皮層皮層 內皮層內皮層 木質薄壁細胞木質薄壁細胞 導管導管 近年來植物鈣素研究主要集中在細胞近年

8、來植物鈣素研究主要集中在細胞和分子水平，但整株水平上的鈣素吸收、和分子水平，但整株水平上的鈣素吸收、運轉和分配對于鈣素功能的實現也非常重運轉和分配對于鈣素功能的實現也非常重要。要。 植物出現缺鈣癥狀主要是鈣素的吸收植物出現缺鈣癥狀主要是鈣素的吸收運轉不暢造成的。運轉不暢造成的。 湖北海棠根系鈣吸收特性湖北海棠根系鈣吸收特性w1 1、根系鈣吸收的動力學特征、根系鈣吸收的動力學特征在供鈣濃度0.020.5 mmol/L范圍內，鈣吸收速率與鈣濃度的關系，符合米氏酶動力學模型。離體根：I=1.18C/(30.6 + C)圖1 低 濃度下根系鈣吸收動力學特征Fig.1 Kinetics of calcu

9、im upstake under lowconcentration00.30.60.91.200.20.40.6鈣濃度（u m o l /dm3) Ca2+ concentration鈣吸收速率(um/(dm2.h)Ca2+ upstake rate連體根離體根2 2、代謝抑制劑對根系鈣素吸收的影響、代謝抑制劑對根系鈣素吸收的影響w表1 2,4-二硝基酚對連體根根系鈣素吸收速率的影響wTable 1 Effect of 2,4-DNP on Ca2+ absorption rate of apple intact rootsw供鈣濃度 吸鈣速率 抑制率wCalcium Ca2+ absorpt

10、ion rate Inhibitionw Concentration (mol/(dm2h) rate (%)w(mmol/L) CK 2,4-DNPw 0.2 1.01 0.038 96.2w 2.0 1.67 0.29 82.63 3、溫度對離體根鈣吸收動力學的影響、溫度對離體根鈣吸收動力學的影響低供鈣濃度下低供鈣濃度下1515 C20 C20 C C時離體根時離體根 值和鈣吸收值和鈣吸收速率最高。速率最高。w表2 溫度對低供鈣濃度下離體根鈣素吸收動力學的影響wTable 2 Effect of temperature on kinetics of Ca2+ uptake in excis

11、ed roots under lower Ca2+ concentrationwTemperature (C) 10 15 20 25 30 35wKm (mol/dm3) 33.8 30.8 30.5 31.8 34.6 35.9wImax (mol/(dm2h) 1.15 1.36 1.37 1.20 1.12 1.01w (mm/h) 3.40 4.41 4.49 3.77 3.23 2.814 4、CaCa2+2+-ATPase-ATPase活性與鈣吸收相關活性與鈣吸收相關w1 1）在一定范圍內，鈣吸收速率均隨）在一定范圍內，鈣吸收速率均隨CaCa2+2+-ATPase-ATPase活

12、性升活性升高而升高，它們存在顯著正相關關系高而升高，它們存在顯著正相關關系：wy = 0.012 x - 0.045, 相關系數R = 0.9667。w2）質膜 Ca2+-ATPase抑制劑EB處理后根系與鈣離子的親和性及根系鈣素吸收速率均顯著下降：wTreatment Km(mol/dm3) Imax (mol/dm2.h) (mm/h)wEB 39.5 0.83 2.1wCK 30.8 1.25 4.06 5 5、不同根類鈣素吸收動力學參數、不同根類鈣素吸收動力學參數以根系表面積為單位計算的吸收根和延長根的鈣吸收能以根系表面積為單位計算的吸收根和延長根的鈣吸收能力相近，而力相近，而木質根木

13、質根 值為吸收根和延長根的值為吸收根和延長根的54%左右左右，鈣吸收能力較低。鈣吸收能力較低。w根類 吸收根 延長根 木質根wRoot type Absorbing roots Extensive roots Ligniferous rootwKm (mol/dm3) 33.1 33.6 38.8wImax w(mol/(dm2h) 1.35 1.38 0.86w (mm/h) 4.08 4.11 2.22小結：小結： 從從“根系鈣吸收的動力學特征根系鈣吸收的動力學特征”、 “ “代謝代謝抑制劑對根系鈣素吸收的影響抑制劑對根系鈣素吸收的影響”、“溫度對離溫度對離體根鈣吸收的影響體根鈣吸收的影響

14、”、“CaCa2+2+-ATPase-ATPase活性與鈣活性與鈣吸收的關系吸收的關系”這幾個方面可以看出，低供鈣濃這幾個方面可以看出，低供鈣濃度（度（0.020.5 0.020.5 mmol/Lmmol/L）范圍內，范圍內，根系鈣離子吸根系鈣離子吸收受代謝控制，是主動過程。收受代謝控制，是主動過程。此外，盡管鈣吸收一般僅局限于幼根，但此外，盡管鈣吸收一般僅局限于幼根，但木質根木質根也有一定的吸鈣能力也有一定的吸鈣能力，而且它在整個根系中占，而且它在整個根系中占很大比例，所以，木質根對鈣吸收的貢獻不容很大比例，所以，木質根對鈣吸收的貢獻不容忽視。忽視。根系在根系在15201520 C C吸收鈣

15、素的能力最強吸收鈣素的能力最強，這個溫度，這個溫度與初春蘋果果實吸收鈣的高峰時的溫度相近；與初春蘋果果實吸收鈣的高峰時的溫度相近；晚秋地溫下降，根據根系吸鈣對溫度的要求，晚秋地溫下降，根據根系吸鈣對溫度的要求，秋季也應該是促進鈣吸收的重要時期秋季也應該是促進鈣吸收的重要時期。 信號轉導抑制劑對根系鈣吸收的影響信號轉導抑制劑對根系鈣吸收的影響圖3 .1 低 供鈣條件下鈣離子通道抑制劑對根系鈣吸收的影響Fig.3.1 Effect of Ca2+ channelinhibitor on Ca2+ uptake under lowconcentrationVer:verapamil Nif:nife

16、dipineCK: control00.40.81.21.6VerNifCKCa2+ channel inhibitorCa2+ uptakerate(umol/(dm2.h)Intact roots1 1、鈣離子通道抑鈣離子通道抑制劑制劑異博定和尼異博定和尼福地平處理后，福地平處理后，根系鈣吸收能力根系鈣吸收能力明顯下降。明顯下降。2 2、陰離子通道抑制劑抑制根系鈣吸收、陰離子通道抑制劑抑制根系鈣吸收圖3 .2 低 供鈣條件下陰離子通道抑制劑對根系鈣吸收的影響Fig.3.2 Effect of anion-channelblocker on Ca2+ uptake under lowconc

17、entration00.511.59-ACProbDIDSCKanion-channel blockersCa2+ uptakerate(umol/(dm2.h)Intact roots3 3、鈣調素抑制劑、鈣調素抑制劑CPZCPZ和和TFPTFP均削弱了根系吸收鈣均削弱了根系吸收鈣素的能力素的能力圖3 .3 低 供鈣條件下鈣調素抑制劑對根系鈣吸收的影響Fig.3.3 Effect of CaM inhibitoron Ca2+ uptake under lowconcentration00.40.81.21.6CPZTFPCKCaM inhibitorCa2+ uptake rate(umo

18、l/(dm2+.h)Intact roots4 4、蛋白激酶抑制劑、蛋白激酶抑制劑QueQue促進根系鈣素吸收，蛋白促進根系鈣素吸收，蛋白磷酸酶抑制劑磷酸酶抑制劑PAOPAO和和VanVan抑制鈣吸收抑制鈣吸收圖3 .4 低供鈣條件下蛋白磷酸化抑制劑對根系鈣吸收的影響Fig.3.4 Effect of prpteinphosphorylation inhibitor on Ca2+uptake under low concentration00.40.81.21.6QuePAOVanCKProtein phosphorylation inhibitorCa2+ uptake rate(umol

19、/(dm2+.h)Intact roots 生長素對根系鈣素吸收的調節(jié)生長素對根系鈣素吸收的調節(jié)1 1、IBAIBA促進蘋果根系的鈣素吸收促進蘋果根系的鈣素吸收w表4.1 IBA對盆栽蘋果根葉鈣含量的影響wTable 4.1 The effect of IBA on the content of Ca2+ in applew處理后天數 根系鈣含量（mg/gDW） 葉片鈣含量（mg/gDW） wDays after Ca2+content in roots Ca2+content in leaves wTreatment IBA CK IBA CK w 30 9.460.70 8.060.61

20、12.080.75 13.470.80 w 90 9.820.71 8.430.64 15.981.02 13.860.83 w表4.2 IBA對實生苗根系鈣素吸收動力學參數的影響wTable 4.2 Effect of IBA on kinetics of Ca2+ uptake in apple rootswIBA Km value Imax value value Treatment (mol/dm3) (mol/dm2.h) (mm/h)wTreating by roots 27.8 1.38 4.96wTreating by leaves 30.1 1.31 4.35wControl

21、 30.6 1.20 3.922 2、CaCa2+2+泵和離子通道抑制劑對泵和離子通道抑制劑對IBAIBA作用效果的影響作用效果的影響圖5 .1 鈣 A T P酶 及 離子通道抑制劑對I B A 作用效果的影響Fig.5.1 Effect of inhibitor of Ca2+-ATPase and ion channel onthe function of IBA to Ca2+ uptake(100 umol/L抑制劑與2 0 m g/L IBA共 存 ）00.40.81.21.6CKH2O+IBAEB+IBAVer+IBANif+IBA9-AC+IBAProb+IBADIDS+IBAI

22、nhibitorCa2+ uptake rate(umol/(dm2.h)0.2mmol/L Ca3 3、CaMCaM和蛋白磷酸化抑制劑對和蛋白磷酸化抑制劑對IBAIBA作用效果的影響作用效果的影響圖5 .3 鈣 調素和蛋白磷酸化抑制劑對I B A 作用效果的影響Fig.5.3 Effect of inhibitor of phosphorylationand CaM on the function of IBA to Ca2+ uptake(100 umol/L抑制劑與2 0 m g/L IBA共 存 ）00.40.81.21.6CKH2O+IBA CPZ+IBA TFP+IBA PAO+I

23、BA Van+IBA Que+IBACa2+ uptake rate(umol/(dm2.h)Inhibitor0.2mmol/L Ca CaCa2+2+與與CaCa2+2+-ATPase-ATPase的亞細胞定位的亞細胞定位1 1、鈣離子定位、鈣離子定位 鈣離子主要分布于鈣離子主要分布于液泡膜及導管內緣液泡膜及導管內緣，IBAIBA處理后細胞溶質有大量鈣離子分布，液泡膜處理后細胞溶質有大量鈣離子分布，液泡膜附近與導管內緣更多，正在形成的導管腔也有鈣附近與導管內緣更多，正在形成的導管腔也有鈣離子，說明離子，說明IBA IBA 處理有利于鈣離子進入細胞和導處理有利于鈣離子進入細胞和導管。管。 I

24、BA IBA處理后，胞間連絲處亦有鈣離子，兩導處理后，胞間連絲處亦有鈣離子，兩導管相連處及細胞相連處也有黑色物質沉積，說明管相連處及細胞相連處也有黑色物質沉積，說明IBA IBA 處理有利于鈣離子跨細胞運輸。處理有利于鈣離子跨細胞運輸。2 2、Ca2+-ATPaseCa2+-ATPase定位定位w 在質膜、細胞溶質、細胞核、核膜、液泡膜及線在質膜、細胞溶質、細胞核、核膜、液泡膜及線粒體上，導管內緣、導管之間的隔膜、導管與薄壁細粒體上，導管內緣、導管之間的隔膜、導管與薄壁細胞之間，以及正在形成的導管和木質薄壁細胞內質網胞之間，以及正在形成的導管和木質薄壁細胞內質網及細胞溶質中均有及細胞溶質中均有

25、Ca2+-ATPaseCa2+-ATPase活性，其中活性，其中質膜和導質膜和導管內緣管內緣Ca2+-ATPaseCa2+-ATPase活性比較高活性比較高，而且，而且Ca2+-ATPaseCa2+-ATPase活活性在細胞之間及細胞質膜不同部位性在細胞之間及細胞質膜不同部位分布很不均勻性分布很不均勻性，這可能與鈣離子運輸的方向性有一定關系。這可能與鈣離子運輸的方向性有一定關系。w 在高鈣溶液（在高鈣溶液（400 400 g/gg/g）中培養(yǎng)的根系，細胞發(fā)中培養(yǎng)的根系，細胞發(fā)生質壁分離，在細胞質膜上及質膜與細胞壁之間的空生質壁分離，在細胞質膜上及質膜與細胞壁之間的空腔有腔有Ca2+-ATPas

26、eCa2+-ATPase的反應產物。的反應產物。 IBA IBA處理后質膜、導管內緣、液泡膜、細處理后質膜、導管內緣、液泡膜、細胞溶質、細胞核、胞間隙、導管之間的隔膜、胞溶質、細胞核、胞間隙、導管之間的隔膜、導管與薄壁細胞之間導管與薄壁細胞之間Ca2+-ATPaseCa2+-ATPase活性均有提活性均有提高，其中質膜高，其中質膜Ca2+-ATPaseCa2+-ATPase活性提高最顯著，活性提高最顯著，導管內緣、胞間隙及導管與薄壁細胞之間的導管內緣、胞間隙及導管與薄壁細胞之間的Ca2+-ATPaseCa2+-ATPase活性也有一定提高?；钚砸灿幸欢ㄌ岣?。 生長素促進根系吸收鈣可能機制生長素

27、促進根系吸收鈣可能機制w 曾認為生長素促進鈣離子的吸收運輸曾認為生長素促進鈣離子的吸收運輸在于激活頂端伸長區(qū)的質子泵，形成更多在于激活頂端伸長區(qū)的質子泵，形成更多的陽離子交換點，促使鈣離子向頂端伸長的陽離子交換點，促使鈣離子向頂端伸長區(qū)移動，這能夠解釋鈣離子沿導管向富含區(qū)移動，這能夠解釋鈣離子沿導管向富含生長素的莖端運輸生長素的莖端運輸( (質外體運輸質外體運輸) )，但很難，但很難解釋根系用生長素處理的結果。解釋根系用生長素處理的結果。 關于生長素促進鈣吸收的機制，我們認為關于生長素促進鈣吸收的機制，我們認為生長素能夠激活吸收鈣離子的質外體和共質體生長素能夠激活吸收鈣離子的質外體和共質體兩條

28、運輸途徑，兩條運輸途徑，促進質外體運輸（在導管和胞促進質外體運輸（在導管和胞間隙的運輸）的機制是生長素能夠向細胞壁分間隙的運輸）的機制是生長素能夠向細胞壁分泌大量泌大量H+H+，使細胞壁變得松弛，松弛的細胞壁使細胞壁變得松弛，松弛的細胞壁露出更多的露出更多的Ca2+Ca2+結合位點（結合位點（RCOO-RCOO-），），吸引更吸引更多的多的Ca2+Ca2+向壁松弛區(qū)轉移，向壁松弛區(qū)轉移，原來原來Ca2+Ca2+移走后留移走后留下的空位由后面的下的空位由后面的Ca2+Ca2+填補填補。生長素促進生長素促進共質體運輸共質體運輸的機制是：的機制是：w 生長素生長素w w 在質膜上被識別在質膜上被識別

29、w w 激活蛋白磷酸酶激活蛋白磷酸酶/鈣調素鈣調素w w 激活激活w w w H+-ATPase 液泡膜液泡膜Ca2+ -ATPase 質膜質膜Ca2+ -ATPasew 或或Ca2+ /2H+反向轉運器反向轉運器w w 形成質子梯度形成質子梯度 Ca2+流入液泡流入液泡 Ca2+排出細胞，排出細胞，w 因反饋抑制作用，因反饋抑制作用，w 激活激活Ca2+通道通道 Ca2+存入細胞存入細胞 會有更多的會有更多的Ca2+排向排向w 濃度濃度 低的一側，使之進低的一側，使之進wCa2+流入細胞流入細胞 （細胞鈣吸收）（細胞鈣吸收） 入質外體順濃度梯度運輸入質外體順濃度梯度運輸 w增加新根數量增加新

30、根數量也是生長素促進根系鈣吸也是生長素促進根系鈣吸收的重要原因收的重要原因w Ca Ca2+2+運輸的方向性可能取決于運輸的方向性可能取決于CaCa2+2+ -ATPase-ATPase在質膜與細胞上分布與活性的在質膜與細胞上分布與活性的不均勻性不均勻性，細胞朝向導管的一側質膜上，細胞朝向導管的一側質膜上以及靠近導管的細胞或組織中以及靠近導管的細胞或組織中CaCa2+2+ - -ATPaseATPase量更多，活性更高。量更多，活性更高。7、植物鈣素吸收和運轉（概要）植物鈣素吸收和運轉（概要） 鈣素從根系到冠部的運移既經過質外體也穿鈣素從根系到冠部的運移既經過質外體也穿越共質體，該過程包括越共

31、質體，該過程包括根細胞根細胞的鈣吸收的鈣吸收、鈣離鈣離子子穿過根系穿過根系并進入木質部、并進入木質部、在木質部在木質部運輸運輸、從、從木質部移出木質部移出并進入葉片或果實及在葉并進入葉片或果實及在葉片或果實中的片或果實中的運轉分配運轉分配等環(huán)節(jié)，其中根細胞的等環(huán)節(jié)，其中根細胞的鈣吸收和鈣離子橫向穿過根系并進入根系木質鈣吸收和鈣離子橫向穿過根系并進入根系木質部導管這一過程研究較多。部導管這一過程研究較多。 鈣離子通道、鈣離子通道、Ca2+-ATPCa2+-ATP酶和酶和Ca2+/H+Ca2+/H+反向反向轉運器等均參與轉運器等均參與根細胞的鈣吸收根細胞的鈣吸收。根毛增大了。根毛增大了根系吸收表面

32、積，根毛直接與土壤環(huán)境接觸，根系吸收表面積，根毛直接與土壤環(huán)境接觸，可以通過根毛細胞上的鈣離子通道吸收鈣離子可以通過根毛細胞上的鈣離子通道吸收鈣離子，實驗發(fā)現根毛尖端鈣離子內流速率最高。，實驗發(fā)現根毛尖端鈣離子內流速率最高。 在鈣離子橫向穿過根皮層進入木質部的過在鈣離子橫向穿過根皮層進入木質部的過程中，需要穿越內皮層和木質部薄壁細胞組織。程中，需要穿越內皮層和木質部薄壁細胞組織。內皮層的凱氏帶阻擋了鈣離子在質外體的移動內皮層的凱氏帶阻擋了鈣離子在質外體的移動，鈣離子需要鈣離子需要由此通過離子通道轉入共質體由此通過離子通道轉入共質體（先進（先進入內皮層細胞細胞質，再經胞間連絲傳輸），實入內皮層細

33、胞細胞質，再經胞間連絲傳輸），實驗發(fā)現根細胞存在多種鈣離子通道。驗發(fā)現根細胞存在多種鈣離子通道。 液泡可以通過調節(jié)細胞溶質的鈣離子濃度液泡可以通過調節(jié)細胞溶質的鈣離子濃度而影響鈣離子的共質體運輸，而影響鈣離子的共質體運輸，Ca2+-ATPCa2+-ATP酶和酶和Ca2+/H+Ca2+/H+反向轉運器在此起重要作用。反向轉運器在此起重要作用。 內皮層的凱氏帶發(fā)育要經過三個階段，內皮層的凱氏帶發(fā)育要經過三個階段，在第在第一和第二階段，凱氏帶發(fā)育不完善，物質仍可以一和第二階段，凱氏帶發(fā)育不完善，物質仍可以通過通過；即使進入發(fā)育完善的第三階段，凱氏帶也；即使進入發(fā)育完善的第三階段，凱氏帶也不是絕對不通透，所以，不是絕對不通透，所以