第二章—體壁

1、第二章第二章 昆蟲的體壁昆蟲的體壁1、什么是昆蟲體壁？、什么是昆蟲體壁？體壁是昆蟲硬化了的皮膚，也稱外骨骼（體軀最外層組織）。2、昆蟲體壁有什么作用？、昆蟲體壁有什么作用？一、體壁的結(jié)構(gòu)一、體壁的結(jié)構(gòu)底膜底膜皮細(xì)胞層皮細(xì)胞層表皮層表皮層內(nèi)表皮內(nèi)表皮 外表皮外表皮 上表皮上表皮護(hù)蠟層護(hù)蠟層 蠟層蠟層 表皮質(zhì)層表皮質(zhì)層膜原細(xì)胞膜原細(xì)胞 毛原細(xì)胞毛原細(xì)胞底膜底膜腺細(xì)胞腺細(xì)胞蛻皮腺蛻皮腺皮細(xì)胞層皮細(xì)胞層上表皮上表皮內(nèi)表皮內(nèi)表皮外表皮外表皮皮細(xì)胞腺孔皮細(xì)胞腺孔剛毛剛毛上上表表皮皮外外表表皮皮蠟層蠟層多元酚層多元酚層表皮質(zhì)層表皮質(zhì)層護(hù)蠟層護(hù)蠟層孔道孔道底膜(Basement membrane)(Basem

2、ent membrane) 是由血細(xì)胞分泌而成，主要成份含糖蛋白的膠朊纖維；它是一個(gè)雙層的構(gòu)造，其作用是將皮細(xì)胞層與血腔分開，具有選擇透性。皮細(xì)胞層(Epidermis)(Epidermis) 皮細(xì)胞層是一單細(xì)胞層，其排列整齊，是體壁結(jié)構(gòu)中唯一有生命的一層。 皮細(xì)胞層有三個(gè)主要作用：l皮細(xì)胞的主要生理功能是控制昆蟲的脫皮作用，在脫皮過程中分泌脫皮液，皮細(xì)胞的主要生理功能是控制昆蟲的脫皮作用，在脫皮過程中分泌脫皮液，消化舊的內(nèi)表皮并吸收其產(chǎn)物合成新表皮，分泌和吸收作用是由其頂端的消化舊的內(nèi)表皮并吸收其產(chǎn)物合成新表皮，分泌和吸收作用是由其頂端的原生質(zhì)絲構(gòu)成的孔道來進(jìn)行的。原生質(zhì)絲構(gòu)成的孔道來進(jìn)行的

3、。l一部分皮細(xì)胞分化形成了腺體如唾液腺、毒腺、脫皮腺等，統(tǒng)稱皮細(xì)胞腺。一部分皮細(xì)胞分化形成了腺體如唾液腺、毒腺、脫皮腺等，統(tǒng)稱皮細(xì)胞腺。l特化、形成各種外長(zhǎng)物如剛毛、鱗片、刺和距等等，以及感覺器官。特化、形成各種外長(zhǎng)物如剛毛、鱗片、刺和距等等，以及感覺器官。 n 表皮層表皮層 表皮層是由皮細(xì)胞分泌的一種異質(zhì)的非細(xì)胞層，表皮層是由皮細(xì)胞分泌的一種異質(zhì)的非細(xì)胞層，分為分為內(nèi)表皮、外表皮和上表皮內(nèi)表皮、外表皮和上表皮3層。層。內(nèi)表皮內(nèi)表皮 是由皮細(xì)胞向外分泌所形成的最后一層，也是表皮層中最厚的是由皮細(xì)胞向外分泌所形成的最后一層，也是表皮層中最厚的一層，為一層，為10-200um。 內(nèi)表皮中主要含有內(nèi)

4、表皮中主要含有幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)和和蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的復(fù)合體，或稱粘多糖蛋白的復(fù)合體，或稱粘多糖蛋白質(zhì)。質(zhì)。 當(dāng)昆蟲饑餓和脫皮時(shí)，當(dāng)昆蟲饑餓和脫皮時(shí)， 內(nèi)表皮可被消化、吸收，內(nèi)表皮可被消化、吸收， 因而內(nèi)表皮具有貯備營(yíng)因而內(nèi)表皮具有貯備營(yíng) 養(yǎng)成分的功能。養(yǎng)成分的功能。外表皮外表皮 n在內(nèi)表皮的外方，是經(jīng)過鞣化反應(yīng)而形成的含在內(nèi)表皮的外方，是經(jīng)過鞣化反應(yīng)而形成的含蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)層，色深而堅(jiān)硬，厚層，色深而堅(jiān)硬，厚3-10um3-10um，幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)排排列呈絲狀，是表皮層中最堅(jiān)硬的一層。列呈絲狀，是表皮層中最堅(jiān)硬的一層。n昆蟲節(jié)間膜等柔軟的外表皮一般不發(fā)達(dá)或不含昆蟲節(jié)間膜等柔軟的外表皮一般不發(fā)達(dá)或不含外表皮

5、。外表皮。n昆蟲在脫皮時(shí)，外表皮全部脫去。昆蟲在脫皮時(shí)，外表皮全部脫去。上表皮上表皮 表皮的最外層，覆蓋于昆蟲的體表、氣管壁及化表皮的最外層，覆蓋于昆蟲的體表、氣管壁及化學(xué)感受器表面。該層不含有學(xué)感受器表面。該層不含有幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)，厚度為，厚度為1-3um，上表皮的層次依昆蟲種類而不同，上表皮的層次依昆蟲種類而不同，從內(nèi)向外一般分為從內(nèi)向外一般分為表皮質(zhì)層、蠟層和護(hù)蠟層。表皮質(zhì)層、蠟層和護(hù)蠟層。上上表表皮皮外外表表皮皮蠟層蠟層多元酚層多元酚層表皮質(zhì)層表皮質(zhì)層護(hù)蠟層護(hù)蠟層孔道孔道上表皮各層的特點(diǎn)和作用上表皮各層的特點(diǎn)和作用l表皮質(zhì)層：通過鞣化修復(fù)破損表皮 l蠟層：蠟質(zhì)，保水。l護(hù)蠟層：含脂類和鞣

6、化蛋白質(zhì)，性質(zhì)穩(wěn)定，保護(hù)蠟層的功能。（1）內(nèi)表皮 endocuticle：最厚，10200m，無色柔軟為幾丁質(zhì)蛋白質(zhì)復(fù)合體，呈多層的片狀結(jié)構(gòu)，具延展性，可被消化吸收。（2）外表皮 exocuticle：310 m，堅(jiān)硬而色深，為鞣化后的含骨蛋白，蛻皮時(shí)不能被吸收。（3）上表皮 epicuticle12 m，不含幾丁質(zhì)。依形成的次序，由內(nèi)向外分為三層。二、二、 表皮的化學(xué)成分表皮的化學(xué)成分 表皮的主要組分是表皮的主要組分是幾丁質(zhì)和蛋白質(zhì)幾丁質(zhì)和蛋白質(zhì)，此外還有，此外還有脂類、色素和無機(jī)鹽脂類、色素和無機(jī)鹽類類。幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)是一類性質(zhì)穩(wěn)定的含氮多糖物質(zhì)（是一類性質(zhì)穩(wěn)定的含氮多糖物質(zhì)（N-乙酰氨基葡

7、糖-氨基葡糖多聚體），），占昆蟲表皮的占昆蟲表皮的252540%40%。蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)以多糖蛋白、鞣化蛋白、橡膠質(zhì)精的形式主以多糖蛋白、鞣化蛋白、橡膠質(zhì)精的形式主要存在于原表皮（內(nèi)、外表皮）中。要存在于原表皮（內(nèi)、外表皮）中。脂類脂類以蠟層的形式存在于上表皮。以蠟層的形式存在于上表皮。多元酚及其氧化酶多元酚及其氧化酶參與表皮的硬化與暗化。參與表皮的硬化與暗化。色素色素形成體色。形成體色。三、蛻皮三、蛻皮 昆蟲的體壁由于昆蟲的體壁由于外表皮的硬化外表皮的硬化，形成外，形成外骨骼，阻礙了昆蟲的生長(zhǎng)，幼蟲只有進(jìn)行周期骨骼，阻礙了昆蟲的生長(zhǎng)，幼蟲只有進(jìn)行周期性脫皮，才能繼續(xù)進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育。脫皮是一個(gè)性脫皮

8、，才能繼續(xù)進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育。脫皮是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，并受激素的調(diào)控。復(fù)雜的生理過程，并受激素的調(diào)控。 脫皮過程包括脫皮過程包括皮層的溶離皮層的溶離 、舊表皮的消化舊表皮的消化和和新表皮的沉積新表皮的沉積等一系列等一系列連續(xù)的生理過程。連續(xù)的生理過程。 在脫皮過程開始時(shí)，皮細(xì)胞首先進(jìn)行有絲分裂，皮細(xì)胞由原來在脫皮過程開始時(shí)，皮細(xì)胞首先進(jìn)行有絲分裂，皮細(xì)胞由原來的扁平狀變?yōu)榕帕芯o密的圓柱狀，由于皮細(xì)胞形狀的改變所產(chǎn)生的的扁平狀變?yōu)榕帕芯o密的圓柱狀，由于皮細(xì)胞形狀的改變所產(chǎn)生的表面張力導(dǎo)致在皮細(xì)胞層與內(nèi)表皮之間產(chǎn)生一個(gè)小的空隙，表面張力導(dǎo)致在皮細(xì)胞層與內(nèi)表皮之間產(chǎn)生一個(gè)小的空隙，這一過這一過程稱皮層溶

9、離程稱皮層溶離。 隨后皮細(xì)胞開始在這一間隙中隨后皮細(xì)胞開始在這一間隙中分泌脫皮液分泌脫皮液，脫皮液包括蛋白酶，脫皮液包括蛋白酶和幾丁酶，這些酶在開始時(shí)是無活性的，當(dāng)絳色細(xì)胞在緊貼皮細(xì)胞和幾丁酶，這些酶在開始時(shí)是無活性的，當(dāng)絳色細(xì)胞在緊貼皮細(xì)胞分泌一層角質(zhì)精層后，這些酶開始消化舊的內(nèi)表皮，在消化過程中，分泌一層角質(zhì)精層后，這些酶開始消化舊的內(nèi)表皮，在消化過程中，會(huì)形成一層極薄的脫皮膜，脫皮膜與昆蟲感受外界環(huán)境信息有關(guān)，會(huì)形成一層極薄的脫皮膜，脫皮膜與昆蟲感受外界環(huán)境信息有關(guān)，與此同時(shí)，舊表皮在角質(zhì)精層下面開始分泌新的前表皮（包括內(nèi)表與此同時(shí)，舊表皮在角質(zhì)精層下面開始分泌新的前表皮（包括內(nèi)表皮和外

10、表皮）。皮和外表皮）。在消化后的舊表皮中，在消化后的舊表皮中，90%以上的物質(zhì)被重新吸收以上的物質(zhì)被重新吸收利用，并參與新表皮的合成。利用，并參與新表皮的合成。 就在脫皮之前，皮細(xì)胞通過蠟管在角質(zhì)精層上面分泌蠟層，就在脫皮之前，皮細(xì)胞通過蠟管在角質(zhì)精層上面分泌蠟層，隨后昆蟲開始脫皮，脫皮時(shí)的昆蟲一般靠吸收大量的空氣或水分，隨后昆蟲開始脫皮，脫皮時(shí)的昆蟲一般靠吸收大量的空氣或水分，并借助肌肉的收縮活動(dòng)，使蛻裂線處的血壓增大，最終導(dǎo)致蛻裂并借助肌肉的收縮活動(dòng)，使蛻裂線處的血壓增大，最終導(dǎo)致蛻裂線破裂，于是昆蟲從舊表皮中鉆出，留下線破裂，于是昆蟲從舊表皮中鉆出，留下“蛻蛻”。當(dāng)昆蟲脫離舊。當(dāng)昆蟲脫離

11、舊表皮后，同樣靠吸收大量空氣或水分，使新表皮擴(kuò)展，蟲體長(zhǎng)大，表皮后，同樣靠吸收大量空氣或水分，使新表皮擴(kuò)展，蟲體長(zhǎng)大，此時(shí)，皮腺開始在蠟層上分泌護(hù)蠟層。不久后，酪氨酸的酚類衍此時(shí)，皮腺開始在蠟層上分泌護(hù)蠟層。不久后，酪氨酸的酚類衍生物分泌于表皮內(nèi)，經(jīng)過生物分泌于表皮內(nèi)，經(jīng)過酚氧化酶氧化形成醌類，使外表皮中的酚氧化酶氧化形成醌類，使外表皮中的蛋白質(zhì)鞣化蛋白質(zhì)鞣化，鞣化蛋白質(zhì)由肽鏈的交鏈作用，形成蛋白質(zhì)和幾丁鞣化蛋白質(zhì)由肽鏈的交鏈作用，形成蛋白質(zhì)和幾丁質(zhì)的網(wǎng)，體壁逐漸變暗變硬。質(zhì)的網(wǎng)，體壁逐漸變暗變硬。 在鞣化過程結(jié)束后，昆蟲內(nèi)表皮還有一個(gè)繼續(xù)沉積的過程。在鞣化過程結(jié)束后，昆蟲內(nèi)表皮還有一個(gè)繼續(xù)沉

12、積的過程。脫 皮脫皮步驟脫皮步驟成熟表皮成熟表皮皮層溶離皮層溶離產(chǎn)生新表皮質(zhì)層產(chǎn)生新表皮質(zhì)層消化舊內(nèi)表皮消化舊內(nèi)表皮吸收脫皮液吸收脫皮液脫皮后的新表皮脫皮后的新表皮上表皮上表皮外表皮外表皮內(nèi)表皮內(nèi)表皮脫皮腺脫皮腺絳色細(xì)胞絳色細(xì)胞皮細(xì)皮細(xì) 胞胞亞表皮空間亞表皮空間絳色細(xì)胞絳色細(xì)胞非非活活性性脫脫皮皮液液表皮質(zhì)表皮質(zhì)絳色細(xì)胞絳色細(xì)胞已部分已部分消化的消化的內(nèi)表皮內(nèi)表皮脫皮液脫皮液脫皮膜脫皮膜原表皮原表皮絳色細(xì)胞絳色細(xì)胞舊表皮舊表皮脫皮膜脫皮膜未分化的未分化的原表皮原表皮未分化的未分化的 原表皮原表皮絳色細(xì)胞絳色細(xì)胞脫 皮q 鳳蝶幼蟲換鳳蝶幼蟲換“新裝新裝”蛻蛻表皮的鞣化和暗化表皮的鞣化和暗化脫 皮

13、是指醌類物質(zhì)同原表皮中的蛋白質(zhì)分子發(fā)生交是指醌類物質(zhì)同原表皮中的蛋白質(zhì)分子發(fā)生交聯(lián)，形成鞣化蛋白，使表皮變硬的過程。表皮的鞣化作用有聯(lián)，形成鞣化蛋白，使表皮變硬的過程。表皮的鞣化作用有兩種途徑，即醌鞣化和兩種途徑，即醌鞣化和 - -骨化。骨化。酪氨酸酪氨酸 N-N-乙酰多巴胺乙酰多巴胺 N-N-乙酰多巴胺乙酰多巴胺- -醌醌 鞣化蛋白鞣化蛋白 + +酶酶 二元酚氧化酶二元酚氧化酶 （蛋白質(zhì)）（蛋白質(zhì)）2 醌鞣化醌鞣化: : - -骨化骨化: :酪氨酸酪氨酸 N-N-乙酰多巴胺乙酰多巴胺 中間體中間體 - -骨化蛋白骨化蛋白 + + 酶酶 激活激活 （蛋白質(zhì)）（蛋白質(zhì)）2 酚氧化酶酚氧化酶脫 皮

14、是表皮中的酪氨酸氧化反應(yīng)的另一條是表皮中的酪氨酸氧化反應(yīng)的另一條重要途徑。是重要途徑。是醌類物質(zhì)聚合成醌多聚物（真黑素），醌類物質(zhì)聚合成醌多聚物（真黑素），使蟲體顏色加深的過程。使蟲體顏色加深的過程。脫 皮 被腦激素激活的前胸腺能分泌被腦激素激活的前胸腺能分泌蛻皮激素（蛻皮激素（MH），它的主要作用是發(fā)動(dòng)皮細(xì)胞進(jìn)行表皮形成過程它的主要作用是發(fā)動(dòng)皮細(xì)胞進(jìn)行表皮形成過程-使蛻使蛻皮。皮。 另一類是被腦激素激活的咽側(cè)體分泌另一類是被腦激素激活的咽側(cè)體分泌保幼激素保幼激素(JH)，維持幼蟲特征，阻止變態(tài)發(fā)生。維持幼蟲特征，阻止變態(tài)發(fā)生。四、昆蟲體壁的色彩四、昆蟲體壁的色彩 昆蟲的體壁通常具有不同的色彩

15、，因其形成方式不同可分為以下昆蟲的體壁通常具有不同的色彩，因其形成方式不同可分為以下3類：類：色素色、結(jié)構(gòu)色、結(jié)合色色素色、結(jié)構(gòu)色、結(jié)合色 。 體色的生物學(xué)意義：體色的生物學(xué)意義： 1 1、異性互相識(shí)別和尋偶的信息。、異性互相識(shí)別和尋偶的信息。 2 2、擬色、警戒色和閃光可避敵，、擬色、警戒色和閃光可避敵， 3 3、避免過多的陽(yáng)光和熱量、避免過多的陽(yáng)光和熱量 色素色色素色 色素色色素色（Pigmentary colours）又稱）又稱化學(xué)色化學(xué)色，由，由于昆蟲體內(nèi)存在某些化合物于昆蟲體內(nèi)存在某些化合物 ，可以吸收一部分波，可以吸收一部分波長(zhǎng)的光波和反射一部分光波，即呈現(xiàn)某種顏色。長(zhǎng)的光波和反射

16、一部分光波，即呈現(xiàn)某種顏色。 色素都是代謝的產(chǎn)物色素都是代謝的產(chǎn)物，如白粉蝶和黃粉蝶的，如白粉蝶和黃粉蝶的白色和黃色是由于尿酸鹽類色素的存在；許多幼蟲白色和黃色是由于尿酸鹽類色素的存在；許多幼蟲的綠色則是由于體內(nèi)存在有吞入植物的葉綠素和花的綠色則是由于體內(nèi)存在有吞入植物的葉綠素和花青素所致。青素所致。 結(jié)構(gòu)色結(jié)構(gòu)色 結(jié)構(gòu)色（結(jié)構(gòu)色（structural colours）又稱物理色。）又稱物理色。這是由于昆蟲體壁上這是由于昆蟲體壁上有極薄的蠟層、刻點(diǎn)、溝縫或鱗片等細(xì)微結(jié)構(gòu)，使光波發(fā)生折射、反射或有極薄的蠟層、刻點(diǎn)、溝縫或鱗片等細(xì)微結(jié)構(gòu)，使光波發(fā)生折射、反射或干擾而產(chǎn)生的各種顏色。如甲蟲體壁表面的

17、金屬光澤和閃光等，是永久不干擾而產(chǎn)生的各種顏色。如甲蟲體壁表面的金屬光澤和閃光等，是永久不褪的，也不能為化學(xué)藥品或熱水處理而消失。褪的，也不能為化學(xué)藥品或熱水處理而消失。 結(jié)合色結(jié)合色 結(jié)合色，又叫合成色，這是一種普遍具有的色彩，它是由色素色結(jié)合色，又叫合成色，這是一種普遍具有的色彩，它是由色素色和結(jié)構(gòu)色混合而成和結(jié)構(gòu)色混合而成。如紫閃蛺蝶，其翅面呈黃褐色（色素色），同時(shí)。如紫閃蛺蝶，其翅面呈黃褐色（色素色），同時(shí)也有紫色（結(jié)構(gòu)色）的閃光。也有紫色（結(jié)構(gòu)色）的閃光。昆蟲體壁的色彩五、表皮的通透性五、表皮的通透性 表皮是昆蟲與環(huán)境之間的一個(gè)通透性屏障，表皮是昆蟲與環(huán)境之間的一個(gè)通透性屏障，外源性化學(xué)物質(zhì)在一定條件下可穿透體壁。物質(zhì)外源性化學(xué)物質(zhì)在一定條件下可穿透體壁。物質(zhì)的穿透能力和速率取決于體壁的結(jié)構(gòu)特性，物質(zhì)的穿透能力和速率取決于體壁的結(jié)構(gòu)特性，物質(zhì)的理化性質(zhì)和環(huán)境因素，進(jìn)入皮細(xì)胞的物質(zhì)還會(huì)的理化性質(zhì)和環(huán)境因素，進(jìn)入皮細(xì)胞的物質(zhì)還會(huì)受到代