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文檔簡介
1、達(dá)爾文英國博物學(xué)家,進(jìn)化論的奠基人。18091882年,他以博物學(xué)家的身份,參加了英國派遣的環(huán)球航行,做了五年的科學(xué)考察。在動(dòng)植物和地質(zhì)方面進(jìn)行了大量的觀察和采集,經(jīng)過綜合探討,形成了生物進(jìn)化的概念。1859年出版了震動(dòng)當(dāng)時(shí)學(xué)術(shù)界的物種起源。書中用大量資料證明了形形色色的生物都不是上帝創(chuàng)造的,而是在遺傳、變異、生存斗爭中和自然選擇中,由簡單到復(fù)雜,由低等到高等,不斷發(fā)展變化的,提出了生物進(jìn)化論學(xué)說,從而摧毀了各種唯心的神造論和物種不變論。恩格斯將“進(jìn)化論”列為19世紀(jì)自然科學(xué)的三大發(fā)現(xiàn)之一(其他兩個(gè)是細(xì)胞學(xué)說,能量守恒和轉(zhuǎn)化定律)。他所提出的天擇與性擇,在目前的生命科學(xué)中是一致通用的理論。除了
2、生物學(xué)之外,他的理論對(duì)人類學(xué)、心理學(xué)以及哲學(xué)來說也相當(dāng)重要。達(dá)爾文的三大難題達(dá)爾文自己把物種起源稱為“一部長篇爭辯”,它論證了兩個(gè)問題:第一,物種是可變的,生物是進(jìn)化的。當(dāng)時(shí)絕大部分讀了物種起源的生物學(xué)家都很快地接受了這個(gè)事實(shí),進(jìn)化論從此取代神創(chuàng)論,成為生物學(xué)研究的基石。即使是在當(dāng)時(shí),有關(guān)生物是否進(jìn)化的辯論,也主要是在生物學(xué)家和基督教傳道士之間,而不是在生物學(xué)界內(nèi)部進(jìn)行的。第二,自然選擇是生物進(jìn)化的動(dòng)力。當(dāng)時(shí)的生物學(xué)家對(duì)接受這一點(diǎn)猶豫不決,因?yàn)樽匀贿x擇學(xué)說在當(dāng)時(shí)存在著三大困難。第一,是缺少過渡型化石。按照自然選擇學(xué)說,生物進(jìn)化是一個(gè)在環(huán)境的選擇下,逐漸地發(fā)生改變的過程,因此在舊種和新種之間,在
3、舊類和新類之間,應(yīng)該存在過渡形態(tài),而這只能在化石中尋找。在當(dāng)時(shí)已發(fā)現(xiàn)的化石標(biāo)本中,找不到一具可視為過渡型的。達(dá)爾文認(rèn)為這是由于化石記錄不完全,并相信進(jìn)一步的尋找將會(huì)發(fā)現(xiàn)一些過渡型化石。確實(shí)地,在物種起源發(fā)表兩年后,從爬行類到鳥類的過渡型始祖鳥出土了,以后各種各樣的過渡型化石紛紛被發(fā)現(xiàn),最著名的莫過于從猿到人的猿人化石。在現(xiàn)在被稱為過渡型的化石已有上千種,但是與已知的幾百萬種化石相比,仍然顯得非常稀少。這有兩方面的原因。一方面,生物化石都是偶然形成的,因此化石記錄必然非常不完全;另一方面,按照現(xiàn)在流行的“間斷平衡”假說,生物在進(jìn)化時(shí),往往是在很長時(shí)間的穩(wěn)定之后,在短時(shí)間內(nèi)完成向新種的進(jìn)化,因此過
4、渡形態(tài)更加難以形成化石。第二,是地球的年齡問題。既然自然選擇學(xué)說認(rèn)為生物進(jìn)化是一個(gè)逐漸改變的過程,它就需要無比漫長的時(shí)間。達(dá)爾文認(rèn)為這個(gè)過程至少需要幾億、十幾億年。但是當(dāng)時(shí)物理學(xué)界的泰斗威廉·湯姆遜(即開爾文勛爵,一個(gè)神創(chuàng)論者)用熱力學(xué)的方法證明地球只有一億年的歷史,而只有最近的最多兩千萬年地球才冷卻到能夠讓生命生存。對(duì)于物理學(xué)家的挑戰(zhàn),達(dá)爾文無法反擊,只能說“我確信有一天世界將被發(fā)現(xiàn)比湯姆遜所計(jì)算而得的還要古老”。我們今天已知道達(dá)爾文是對(duì)的,而湯姆遜算錯(cuò)了,現(xiàn)在的地質(zhì)學(xué)界公認(rèn)地球有四十幾億年的歷史,而至少在三十億年前生命就已誕生。但是在當(dāng)時(shí),在地球的年齡問題上,人們顯然更傾向于相信
5、物理學(xué)權(quán)威。第三個(gè)困難是最致命的:達(dá)爾文找不到一個(gè)合理的遺傳機(jī)理來解釋自然選擇。當(dāng)時(shí)的生物學(xué)界普遍相信所謂“融合遺傳”:父方和母方的性狀融合在一起遺傳給子代。這似乎是很顯然的,白人和黑人結(jié)婚生的子女的膚色總是介于黑白之間。湯姆遜的學(xué)生、蘇格蘭工程師簡金(f. jenkin) 據(jù)此指出:一個(gè)優(yōu)良的變異會(huì)很快地被眾多劣等的變異融合、稀釋掉,而無法象自然選擇學(xué)說所說的那樣在后代保存、擴(kuò)散開來,就象一個(gè)白人到一個(gè)非洲黑人部落結(jié)婚生子,幾代以后他的后代就會(huì)完全變成了黑人。達(dá)爾文雖然從動(dòng)植物培養(yǎng)中知道一個(gè)優(yōu)良的性狀是可以被保留下來的,但是他沒有一套合理的遺傳理論來反駁簡金。達(dá)爾文被迫做出讓步,承認(rèn)用進(jìn)廢退
6、的拉馬克主義也是成立的,可以用來補(bǔ)充自然選擇學(xué)說。事實(shí)上,在達(dá)爾文逝世(年)前后,生物學(xué)界普遍接受拉馬克主義,而懷疑自然選擇學(xué)說。如果達(dá)爾文知道奧地利遺傳學(xué)家孟德爾的實(shí)驗(yàn),就不會(huì)在遺傳問題上陷入絕境了。孟德爾在年就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了基因的分離定律和獨(dú)立分配定律。生物遺傳并不融合,而是以基因?yàn)閱挝环蛛x地傳遞,隨機(jī)地組合。因此,只要群體足夠大,在沒有外來因素(比如自然選擇)的影響時(shí),一個(gè)遺傳性狀就不會(huì)消失(膚色的融合是幾對(duì)基因作用下的表面現(xiàn)象)。在自然選擇的作用下,一個(gè)優(yōu)良的基因能夠增加其在群體中的頻率,并逐漸擴(kuò)散到整個(gè)群體。很顯然,孟德爾主義正是達(dá)爾文所需要的遺傳理論??上В系聽柕陌l(fā)現(xiàn)被當(dāng)時(shí)的科學(xué)界完
7、全忽視了。具有諷刺意味的是,當(dāng)孟德爾主義在年被重新發(fā)現(xiàn)時(shí),遺傳學(xué)家們卻認(rèn)為它宣告了達(dá)爾文主義的死亡,在他們看來,隨機(jī)的基因突變,而不是自然選擇,才是生物進(jìn)化的真正動(dòng)力。只有一些在野外觀察動(dòng)植物行為的生物統(tǒng)計(jì)學(xué)家仍然信奉達(dá)爾文主義,因?yàn)樗麄兯^察到的生物對(duì)環(huán)境的奇妙適應(yīng)性,是無法用隨機(jī)的突變來解釋的。達(dá)爾文主義 亦即達(dá)爾文學(xué)說,它是達(dá)爾文在他的物種起源等著作中,從分類學(xué)、形態(tài)學(xué)、胚胎學(xué)、生物地理學(xué)、古生物學(xué)等方面,列舉事實(shí)證明不同生物之間有一定的親緣關(guān)系;古代生物和現(xiàn)代生物之間有著共同的祖先;現(xiàn)代生物是遠(yuǎn)古少數(shù)原始類型按照自然選擇的規(guī)律逐漸進(jìn)化的產(chǎn)物。它是一個(gè)龐大的生物進(jìn)化體系。在達(dá)爾文學(xué)說的科
8、學(xué)體系中,最主要的是自然選擇學(xué)說,其主要內(nèi)容可以概括為:過度繁殖、生存斗爭、遺傳變異、適者生存。隨后,英國的赫胥黎、德國的??藸柕确Q贊并接受達(dá)爾文主義,同時(shí)也在不同方面發(fā)展了達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說,成為達(dá)爾文主義學(xué)派。 達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說,回答了拉馬克所不能解釋的許多問題,是當(dāng)時(shí)最完滿的進(jìn)化理論。該學(xué)說在思想方面、學(xué)術(shù)內(nèi)容方面和科學(xué)方法方面作出了極其重要的貢獻(xiàn)。但是在許多方面也引起了爭議。首先,達(dá)爾文關(guān)于生存斗爭的論述包括多個(gè)方面,即生物跟無機(jī)自然條件的斗爭;跟同一物種的斗爭種內(nèi)斗爭;跟不同物種的斗爭種間斗爭。但他主要指的是繁殖過剩所引起的種內(nèi)斗爭。顯然,達(dá)爾文的這種認(rèn)識(shí)是不全面的。事實(shí)上,生命自然界各
9、類生物之間,既包括沖突,也包含和諧;既包含對(duì)抗,也包含合作。達(dá)爾文則過分強(qiáng)調(diào)“斗爭”這個(gè)側(cè)面,而忽略了其他方面的種種聯(lián)系。其次,他把繁殖過剩所引起的生存斗爭當(dāng)作生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿κ遣磺‘?dāng)?shù)?。事?shí)上,沒有繁殖過剩,物種也會(huì)變異,舊種也會(huì)絕滅,新的更發(fā)達(dá)的種也會(huì)取代它們。第三,達(dá)爾文的某些主張仍然得不到現(xiàn)代科學(xué)的支持。達(dá)爾文同意生物在環(huán)境條件影響下獲得的新性狀可代代遺傳。達(dá)爾文的這種獲得性遺傳(拉馬克提出)假說作為科學(xué)上的一個(gè)普遍規(guī)律,仍然得不到充分的證明。 2 新達(dá)爾文主義 新達(dá)爾文主義是德國動(dòng)物學(xué)家魏斯曼提出的,魏斯曼、孟德爾、德弗里斯和摩爾根等都是有影響的新達(dá)爾文主義者。他們組成了新達(dá)爾文主
10、義學(xué)派。魏斯曼(august neodarwinism weismann,18341914)反對(duì)達(dá)爾文的獲得性遺傳的思想,但同時(shí)又接受了達(dá)爾文自然選擇的一般概念,并把這種選擇機(jī)制推廣到種質(zhì),提出了“種質(zhì)論”,即生物體是由種質(zhì)和體質(zhì)組成的。種質(zhì)是生殖細(xì)胞,體質(zhì)是體細(xì)胞,因此,新物種的形成是由種質(zhì)產(chǎn)生的,二者不能轉(zhuǎn)化。環(huán)境條件只能引起體質(zhì)的改變而不能引起種質(zhì)的變化,因此獲得性是不能遺傳的。孟德爾(gregor johann mendel,18221884),奧地利遺傳學(xué)家,他提出了“遺傳因子說”,即控制生物性狀的遺傳物質(zhì)是以自成單位的因子存在著。他們可以隱藏不顯,但不會(huì)消失。在減數(shù)分裂形成配子時(shí),
11、成對(duì)因子互不干擾彼此分離;通過因子重組再表現(xiàn)出來。孟德爾的觀點(diǎn)說明了支配遺傳性狀的是因子,而不是環(huán)境。這與達(dá)爾文獲得性遺傳的說法顯然不同。德弗里斯(hugo de vries,18481935),荷蘭植物學(xué)家,他提出了“突變論”,他認(rèn)為進(jìn)化不一定像達(dá)爾文所講的那樣,通過微小變異(連續(xù)變異)而形成,他說變異可以是一種不連續(xù)的,由突變引起而直接產(chǎn)生新種。顯然,在德弗里斯看來,自然選擇在進(jìn)化中的作用并不重要,只是對(duì)突變起過篩作用。摩爾根(thomas hunt morgan,18661946),美國細(xì)胞遺傳學(xué)家。他提出了“基因論”,他認(rèn)為基因在染色體上呈直線排列,從而確立了不同基因與性狀之間的對(duì)應(yīng)關(guān)
12、系。這樣也就可以根據(jù)基因的變化來判斷性狀的變化了。摩爾根認(rèn)為,生物的基因重組是按一定的頻率必然要發(fā)生的,它的發(fā)生與外界環(huán)境沒有必然的聯(lián)系。并認(rèn)為,這種變異一經(jīng)發(fā)生就以新的狀態(tài)穩(wěn)定下來。因此獲得性狀是不遺傳的。 新達(dá)爾文主義學(xué)派盡管提出了“種質(zhì)論”“基因論”“突變論”等,但也有許多地方引起了爭論。首先,新達(dá)爾文主義是在個(gè)體水平上研究生物進(jìn)化的,而進(jìn)化是群體范疇的問題。因此,這一學(xué)說在解釋生物進(jìn)化時(shí),在總體上具有一定的局限性。其次,新達(dá)爾文主義學(xué)派中的多數(shù)學(xué)者,漠視自然選擇學(xué)說在進(jìn)化中的重要地位,因此他們不可能正確地解釋進(jìn)化的過程。 3 現(xiàn)代達(dá)爾文主義 也稱綜合達(dá)爾文主義,是以烏克蘭遺傳學(xué)家杜布贊
13、斯基遺傳學(xué)和物種起源(1937年出版)一書的問世為標(biāo)志的。杜布贊斯基在此書中提出的“綜合理論”是現(xiàn)代達(dá)爾文主義的理論基礎(chǔ)。綜合理論的基本內(nèi)容包括:(1)種群是生物進(jìn)化的基本單位;進(jìn)化機(jī)制的研究屬于群體遺傳學(xué)的范圍。(2)突變、選擇、隔離是物種形成及生物進(jìn)化中的3個(gè)基本環(huán)節(jié)。他認(rèn)為,突變是普遍存在的現(xiàn)象,突變不僅能產(chǎn)生大量的等位基因,還可以產(chǎn)生大量的復(fù)等位基因,從而大大增加了生物變異的潛能。隨機(jī)突變一旦發(fā)生后就受到選擇的作用,通過自然選擇的作用,使有害的突變消除,而保存有利的基因突變。其結(jié)果便造成基因頻率的定向改變,這才使新的生物基因類型得以形成。群體的基因組成發(fā)生改變以后,如果這個(gè)群體和其他群
14、體之間能夠雜交就不能形成穩(wěn)定的物種,也就是說,物種的形成還必須通過隔離才能實(shí)現(xiàn)。這是他早期提出的綜合理論,又稱“老綜合理論”。1970年,杜布贊斯基又發(fā)表了他的另一本書進(jìn)化過程的遺傳學(xué)。在這本書中,他又對(duì)以上綜合理論進(jìn)行修改,他認(rèn)為在大多數(shù)生物中,自然選擇都不是單純的起過篩作用的。在雜合狀態(tài)中,自然選擇保留了許多有害的甚至致死的基因,其原因就在于自然界存在著各種不同的選擇機(jī)制或模式。這一思想相對(duì)于“老綜合理論”成為他的“新綜合理論”。 杜布贊斯基以上的綜合理論,綜合了自然選擇學(xué)說與基因論兩種觀點(diǎn),吸取了達(dá)爾文學(xué)說的精華,又提出了自然選擇模式概念,從而豐富和發(fā)展了達(dá)爾文的選擇性,他又引入了群體遺傳學(xué)的原理,彌補(bǔ)了新達(dá)爾文主義基因論的不足。他用分子生物學(xué)和群體遺傳學(xué)的原理和方法,闡明了生物進(jìn)化過程中內(nèi)因(生物的
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