第二節(jié)_呼吸鏈

1、第二節(jié)第二節(jié) 呼吸鏈呼吸鏈一、一、 呼吸鏈的概念呼吸鏈的概念 在生物氧化過程中，代謝物脫下的氫經(jīng)過一系列的傳在生物氧化過程中，代謝物脫下的氫經(jīng)過一系列的傳遞體的傳遞，最終交給分子氧生成水，這一電子傳遞體遞體的傳遞，最終交給分子氧生成水，這一電子傳遞體系稱為系稱為呼吸鏈（電子傳遞鏈）呼吸鏈（電子傳遞鏈）。 在生物細胞中，接受代謝物上脫下的氫在生物細胞中，接受代謝物上脫下的氫( (或電子或電子) )的載的載體有三種體有三種 NADHNADH、NADPHNADPH和和FADHFADH2 2。 其中其中NADPHNADPH不進入呼吸鏈合成不進入呼吸鏈合成ATPATP，而是作為生物而是作為生物合成的還原

2、劑；只有合成的還原劑；只有NADHNADH和和FADHFADH2 2進入呼吸鏈。進入呼吸鏈。所以呼吸鏈有兩條：所以呼吸鏈有兩條：由由NADHNADH開始的呼吸鏈開始的呼吸鏈 NADHNADH呼吸鏈呼吸鏈；由由FADHFADH2 2開始的呼吸鏈開始的呼吸鏈 FADHFADH2 2呼吸鏈呼吸鏈。 NADNAD+ +是水溶性的是水溶性的，與酶蛋白可逆結(jié)合而往返于線粒體基，與酶蛋白可逆結(jié)合而往返于線粒體基質(zhì)與內(nèi)膜之間（但不能透過內(nèi)膜）。質(zhì)與內(nèi)膜之間（但不能透過內(nèi)膜）。 在線粒體的基質(zhì)中，它作為有關(guān)脫氫酶的輔酶，接受代在線粒體的基質(zhì)中，它作為有關(guān)脫氫酶的輔酶，接受代謝物上脫下的氫，生成謝物上脫下的氫，生

3、成NADHNADH；而后與酶蛋白脫離，擴散至線而后與酶蛋白脫離，擴散至線粒體內(nèi)膜的內(nèi)表面，將氫粒體內(nèi)膜的內(nèi)表面，將氫( (電子電子) )傳遞給下一個電子傳遞體，傳遞給下一個電子傳遞體，自身又再生成自身又再生成 NADNAD+ +，返回線粒體基質(zhì)繼續(xù)參與代謝物的脫氫返回線粒體基質(zhì)繼續(xù)參與代謝物的脫氫反應(yīng)。反應(yīng)。 NADNAD+ +是雙電子傳遞體是雙電子傳遞體( (每次傳遞每次傳遞2 2個電子個電子) )，即氫傳遞體。，即氫傳遞體。呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種：呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 1. NAD+二二. 呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成NAD+2H+2e-NADH+H+二二. 呼吸鏈的組成呼吸鏈

4、的組成 黃素蛋白是指以黃素核苷酸黃素蛋白是指以黃素核苷酸( (FADFAD或或FMNFMN) )為輔基的為輔基的酶。所以，黃素蛋白有兩種，分別以酶。所以，黃素蛋白有兩種，分別以FADFAD及及FMNFMN作為輔作為輔基?；?FPFP分布在線粒體的內(nèi)膜上分布在線粒體的內(nèi)膜上。它的輔基。它的輔基FADFAD或或FMNFMN與與蛋白質(zhì)部分結(jié)合得很牢固，有的甚至是共價連結(jié)。蛋白質(zhì)部分結(jié)合得很牢固，有的甚至是共價連結(jié)。 FP FP在呼吸鏈中作為雙電子傳遞體。在呼吸鏈中作為雙電子傳遞體。呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種：呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 2. 2. 黃素蛋白黃素蛋白 ( (FP)FP)NADH

5、+H+FMNNAD + + FMNH2二二. 呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成 鐵硫蛋白含鐵原子鐵硫蛋白含鐵原子( (非血紅素的鐵非血紅素的鐵) )和硫原子和硫原子( (對酸對酸不穩(wěn)定的硫不穩(wěn)定的硫) )，兩者一般以等摩爾存在，構(gòu)成，兩者一般以等摩爾存在，構(gòu)成2 2Fe-2SFe-2S簇簇、4 4Fe-4SFe-4S簇，稱為簇，稱為鐵硫中心鐵硫中心，常用符號，常用符號“Fe-SFe-S”表示表示。鐵硫中心通過鐵硫中心通過FeFe與蛋白質(zhì)的半胱氨酸殘基連接。與蛋白質(zhì)的半胱氨酸殘基連接。 鐵硫中心只有鐵硫中心只有1 1個個FeFe起氧化還原反應(yīng)，在氧化型起氧化還原反應(yīng)，在氧化型（FeFe3+3+）和還原型

6、（和還原型（FeFe2+2+）之間轉(zhuǎn)變。之間轉(zhuǎn)變。 呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種：呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 3. 3. 鐵硫蛋白鐵硫蛋白Fe3+ + e = Fe2+二二. 呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種：呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 3. 3. 鐵硫蛋白鐵硫蛋白二二. 呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成 鐵硫蛋白在呼吸鏈中不傳遞氫，作為鐵硫蛋白在呼吸鏈中不傳遞氫，作為單電子傳單電子傳遞體。遞體。 呼吸鏈中的鐵硫蛋白通常與其它的電子傳遞體呼吸鏈中的鐵硫蛋白通常與其它的電子傳遞體的蛋白質(zhì)（如黃素蛋白、細胞色素）結(jié)合成復合物的蛋白質(zhì)（如黃素蛋白、細胞色素）結(jié)合成復合物，從而具有

7、不同的氧化還原電位，在呼吸鏈的不同，從而具有不同的氧化還原電位，在呼吸鏈的不同部位傳遞電子。部位傳遞電子。呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種：呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 3. 3. 鐵硫蛋白鐵硫蛋白二二. 呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成 輔酶輔酶Q Q屬于醌類，由于它廣泛存在于生物系統(tǒng)中，所屬于醌類，由于它廣泛存在于生物系統(tǒng)中，所以又叫以又叫泛醌泛醌( (UQ)UQ)。 輔酶輔酶Q Q是呼吸鏈中唯一的非蛋白質(zhì)組分是呼吸鏈中唯一的非蛋白質(zhì)組分。它分子小。它分子小，且呈脂溶性，可以在線粒體內(nèi)膜的磷脂雙分子層的疏，且呈脂溶性，可以在線粒體內(nèi)膜的磷脂雙分子層的疏水區(qū)自由擴散，往返于比較固定的蛋白質(zhì)類的電子傳遞

8、水區(qū)自由擴散，往返于比較固定的蛋白質(zhì)類的電子傳遞體之間進行電子傳遞。體之間進行電子傳遞。 輔酶輔酶Q Q也是雙電子傳遞體。也是雙電子傳遞體。呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種：呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 4. 4. 輔酶輔酶Q (Q (CoQCoQ) )二二. 呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種：呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 4. 輔酶輔酶Q (CoQ)P243二二. 呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成 細胞色素是以細胞色素是以鐵卟啉鐵卟啉( (血紅素血紅素) )為輔基的蛋白質(zhì)，為輔基的蛋白質(zhì)，因為有顏色，又廣泛存在于生物細胞中，故稱為細因為有顏色，又廣泛存在于生物細胞中，故稱為細胞色

9、素。胞色素。 細胞色素通過輔基中的鐵離子價的可逆變化進行細胞色素通過輔基中的鐵離子價的可逆變化進行電子傳遞。它在呼吸鏈中作為電子傳遞。它在呼吸鏈中作為單電子傳遞體單電子傳遞體。呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種：呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 5. 細胞色素細胞色素 (Cyt)Fe3+ + e = Fe2+二二. 呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成 根據(jù)還原型細胞色素的吸收光譜的吸收峰位置根據(jù)還原型細胞色素的吸收光譜的吸收峰位置不同，將細胞色素分為不同，將細胞色素分為a a、b b、c c三類。每一類中又三類。每一類中又有不同的亞類。不同類型的細胞色素，其輔基結(jié)構(gòu)有不同的亞類。不同類型的細胞色素，其輔基結(jié)構(gòu)以

10、及輔基與蛋白質(zhì)的結(jié)合方式不同。以及輔基與蛋白質(zhì)的結(jié)合方式不同。 在動物的呼吸鏈中，至少有在動物的呼吸鏈中，至少有5 5種細胞色素種細胞色素 b b、c c1 1、c c、a a、a a3 3呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種：呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 5. 細胞色素細胞色素 (Cyt)二二. 呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種：呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 5. 細胞色素細胞色素 (Cyt)Cytc唯一能溶于水的細胞色素Lys殘基形成環(huán)狀包圍血紅素。 呼吸鏈中的電子傳遞有著嚴格的方向和順序，即電呼吸鏈中的電子傳遞有著嚴格的方向和順序，即電子從氧化還原電位子從氧化還原電位較低

11、較低的傳遞體依次通過氧化還原電位的傳遞體依次通過氧化還原電位較高較高的傳遞體逐步流向氧分子。的傳遞體逐步流向氧分子。三三. 呼吸鏈的電子傳遞順序呼吸鏈的電子傳遞順序 第一條呼吸鏈中的黃素蛋白又叫第一條呼吸鏈中的黃素蛋白又叫NADHNADH脫氫酶脫氫酶。 Cytaa3Cytaa3是呼吸鏈中的最后一個電子傳遞體，將電子直接是呼吸鏈中的最后一個電子傳遞體，將電子直接交給分子氧，所以又叫交給分子氧，所以又叫細胞色素氧化酶細胞色素氧化酶，或，或末端氧化酶末端氧化酶。NADHFMNFe-SCoQCytbFe-SCytc1CytcCytaa3O2FAD電位電位低低高高呼吸鏈的各個組分呼吸鏈的各個組分除除NA

12、DHNADH外，都分布在外，都分布在線粒體的內(nèi)膜線粒體的內(nèi)膜上，而且在膜上有著特定的上，而且在膜上有著特定的不不對稱對稱分布。分布。有一些組分常結(jié)合在一起，形成有一些組分常結(jié)合在一起，形成復合物復合物嵌在膜內(nèi)。嵌在膜內(nèi)。四四. 呼吸鏈組分在線粒體內(nèi)膜上的分布呼吸鏈組分在線粒體內(nèi)膜上的分布在呼吸鏈中，有四個復合體，如下圖：在呼吸鏈中，有四個復合體，如下圖：四四. 呼吸鏈組分在線粒體內(nèi)膜上的分布呼吸鏈組分在線粒體內(nèi)膜上的分布CoQCoQ在線粒體內(nèi)膜中自由擴散，往返于復合物在線粒體內(nèi)膜中自由擴散，往返于復合物、和和之間進行電子傳遞；之間進行電子傳遞；CytcCytc在復合物在復合物和和之間傳遞電子，

13、它是內(nèi)膜外側(cè)之間傳遞電子，它是內(nèi)膜外側(cè)的外周蛋白的外周蛋白。 O2NADH FMNFe-S FADFe-SCoQ Cytb Fe-S Cytc1Cytc Cytaa3四四. 呼吸鏈組分在線粒體內(nèi)膜上的分布呼吸鏈組分在線粒體內(nèi)膜上的分布 O2NADH FMNFe-S FADFe-SCoQ Cytb Fe-S Cytc1Cytc Cytaa3復合物復合物I I：NADHNADH脫氫酶脫氫酶復合物復合物IIII：琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶復合物復合物IIIIII：細胞色素細胞色素bc1bc1復合體復合體 （細胞色素還原酶）（細胞色素還原酶）復合物復合物IV：細胞色素氧化酶細胞色素氧化酶 五五. 呼吸鏈

14、的電子傳遞過程呼吸鏈的電子傳遞過程1. NADH呼吸鏈呼吸鏈2. FAD呼吸鏈呼吸鏈五五. 呼吸鏈的電子傳遞過程呼吸鏈的電子傳遞過程五五. 呼吸鏈的電子傳遞過程呼吸鏈的電子傳遞過程五五. 呼吸鏈的電子傳遞過程呼吸鏈的電子傳遞過程呼吸鏈呼吸鏈 在電子傳遞的過程中，有在電子傳遞的過程中，有H H+ +進出呼吸鏈。傳遞體在膜進出呼吸鏈。傳遞體在膜上的物理排列使得進入呼吸鏈的上的物理排列使得進入呼吸鏈的H H+ +來自膜內(nèi)來自膜內(nèi)( (線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)) )，放出的放出的H H+ +排到膜外排到膜外( (線粒體的膜間隙線粒體的膜間隙) )，從而造成，從而造成H H+ +的跨膜定的跨膜定向移動向移動 從膜內(nèi)泵到膜外。從膜內(nèi)泵到膜外。 五五. 呼吸鏈的電子傳遞過程呼