植物生理2第二章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)3-ltl

1、自然界中自然界中N素循環(huán)素循環(huán)1.1.氮氣氮氣 空氣中含有空氣中含有79%79%的氮氣的氮氣 , ,但植物無法直接利用這但植物無法直接利用這些分子態(tài)氮。只有某些微生物才能利用些分子態(tài)氮。只有某些微生物才能利用2.2.有機(jī)氮有機(jī)氮 土壤中的有機(jī)含氮化合物主要來源于動物、植土壤中的有機(jī)含氮化合物主要來源于動物、植物和微生物軀體的腐爛分解物和微生物軀體的腐爛分解, , 大多是不溶性大多是不溶性的的, ,通通常不能直接為植物所利用，常不能直接為植物所利用，植物只可以吸收其中的植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有機(jī)氮化物。氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有機(jī)氮化物。3.3.無機(jī)氮無機(jī)氮 植物的

2、氮源植物的氮源主要主要是無機(jī)氮化物中的是無機(jī)氮化物中的銨鹽和硝酸銨鹽和硝酸鹽鹽, ,它們約占土壤含氮量的它們約占土壤含氮量的1%-2%1%-2%。 一、植物的氮源一、植物的氮源葉片微量氮素吸收過程簡圖葉片微量氮素吸收過程簡圖，根木質(zhì)部轉(zhuǎn)運分配的硝酸鹽經(jīng)硝酸轉(zhuǎn)運器被葉肉細(xì)胞吸收到細(xì)胞質(zhì)中，經(jīng)硝硝酸還原酶酸還原酶作用還原為亞硝酸，亞硝酸和質(zhì)子一起轉(zhuǎn)運到細(xì)胞葉綠體中，在基質(zhì)中亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶還原作用轉(zhuǎn)化為銨，銨經(jīng)變谷氨酸合成酶的一系列作用轉(zhuǎn)變?yōu)楣劝彼?，谷氨酸再次進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。在天冬酰氨轉(zhuǎn)移酶的作用下將氨基轉(zhuǎn)移到天冬氨酸，最后，天冬酰氨合成酶將天冬酰酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘於０?，ATP值的大約數(shù)量就是每步反

3、應(yīng)上方所給的數(shù)值。植物細(xì)胞硝酸鹽同化，包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運輸，然后經(jīng)兩步還原為氨植物細(xì)胞硝酸鹽同化，包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運輸，然后經(jīng)兩步還原為氨二、硝酸鹽的還原二、硝酸鹽的還原 植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過程。在一般田間條件下,NO-3是植物吸收的主要形式。NO3-還原過程中,每形成一個分子NH+要求供給8個電子。1 1、硝酸還原酶、硝酸還原酶(nitrate reductase, NR)(nitrate reductase, NR)催化硝酸鹽還催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽原為亞硝酸鹽：NONO- -+NAD(P)H+H+NAD(P)H+H+ + NR NR NONO- -+NAD(P)+NAD(P)

4、+ +H+H2 2O O 這一過程在根和葉的細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。NRNR有黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細(xì)胞色素b557和鉬復(fù)合體(MoCo)三個輔基，為同型二聚體。催化的反應(yīng)模式如下：NO- NO- 硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶(受底物的誘導(dǎo)而合成的酶)。吳相鈺、湯佩松(1957)首先發(fā)現(xiàn)水稻幼苗培養(yǎng)在含硝酸鹽的溶液中會誘導(dǎo)產(chǎn)生硝酸還原酶。NR對內(nèi)外條件反應(yīng)敏感. NR的活性可作為植物利用氮素能力的指標(biāo)。圖圖 高等植物硝酸還原酶的模型高等植物硝酸還原酶的模型A)硝酸鹽還原酶的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)。一個NR單體有三個主要的結(jié)構(gòu)域，分別與鉬輔因子、血紅素和FAD相連。FAD連接區(qū)從NAD（P）H接受電子；血紅素

5、結(jié)構(gòu)域運送電子到MoCo連接區(qū)，它傳遞電子給硝酸鹽，h和h指鉸鏈1和鉸鏈2，分離功能結(jié)構(gòu)域。(B)硝酸鹽還原酶的條帶圖解。血紅素輔基用紫色表示，F(xiàn)AD用藍(lán)色表示，MoCo用黑色表示，2個單體之間的界面用黃色表示 2 2、亞硝酸還原酶、亞硝酸還原酶(nitrite reductase,NiR)(nitrite reductase,NiR)催化亞硝酸鹽還催化亞硝酸鹽還原為原為：NO-+6e-+8H+ NiR NH+2H0 (3-10)葉葉中NO-運進(jìn)葉綠體，在NiR 作用下，使NO-還原為NH4+根根中,NO在前質(zhì)體中被還原為NH4+。三、氨的同化三、氨的同化-植物體內(nèi)的氨參與有機(jī)氮化物的形成過程

6、。1.1.谷氨酸合成酶循環(huán)谷氨酸合成酶循環(huán)谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase，GS）催化下列反應(yīng): L谷氨酸+ATP+NH Mg2+ L谷氨酰胺+ADP+Pi GS存在于各種植物組織中，對氨有很高的親和力,Km為10-10-4molL -1 ,因此能防止氨累積而造成的毒害。谷氨酸合酶（GOGAT) 催化如下反應(yīng):L-谷氨酰胺+-酮戊二酸+NAD(P)H或FdredGOGAT 2L-谷氨酸+NAD(P)+或FdoxGS圖圖 3-22 3-22 谷氨酸合成酶循環(huán)谷氨酸合成酶循環(huán)通常植物組織中,氨同化是通過谷氨酸合成酶循環(huán)進(jìn)行的。 2. 2.谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶 (glutam

7、ate dehydrogenase, GDH) -酮戊二酸+ NH+NAD(P)H+H+ L谷氨酸 +NAD(P)+HO GDH與NH的親和力很低,Km值為5.27.0mmolL-1。 GDH在谷氨酸的降解中起了較大作用, 在異養(yǎng)真核生物中(如真菌)的氨的同化過程中起主要作用。三種酶在細(xì)胞中的定位：三種酶在細(xì)胞中的定位： 綠色組織中GOGAT谷氨酸合酶存在于葉綠體內(nèi)； GS谷氨酰胺合成酶在葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中都有存在， GDH主要存在于線粒體中。 在非綠色組織，特別是根中,GS和GOGAT定位于質(zhì)體，GDH定位在線粒體中，而GS是否存在于細(xì)胞質(zhì)中還有爭論。GDH生成的谷氨酸谷氨酸是合成其他氨基酸的

8、起點，可通過轉(zhuǎn)氨作用，生成另一種氨基酸，進(jìn)而參與蛋白質(zhì)、核酸和其他含氮物質(zhì)的合成代謝。NAD(P)H四、生物固氮(biological nitrogen fixation) 生物固氮 某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為氮化合物(氨)的過程。、類型 生物固氮是由兩類微生物來實現(xiàn)的:一類是自生固氮微生物包括細(xì)菌和藍(lán)綠藻(自生藍(lán)細(xì)菌），另一類是與其它植物(宿主)共生的微生物, 例如與豆科植物共生的根瘤菌, 與非豆科植物共生的放線菌, 以及與水生蕨類紅萍(亦稱滿江紅)共生的藍(lán)藻(魚腥藻)等。圖圖 3-23固氮酶催化反應(yīng)固氮酶催化反應(yīng)鐵氧還蛋白還原鐵蛋白,與ATP結(jié)合,鐵蛋白還原鉬鐵蛋白,最后還原N成

9、為NH、過程、過程 分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式如下:N+8e-+8H+16ATP 固氮酶 2NH+H+16ADP+16Pi固氮酶固定固氮酶固定1 1分子分子N N2 2要消耗要消耗8 8個個e e- -和和1616個個ATPATP。高等植物固定高等植物固定1g N1g N2 2要消耗有機(jī)碳要消耗有機(jī)碳12g12g。 減少固氮所需的能量投入量減少固氮所需的能量投入量凾凾待解決的問題。待解決的問題。、影響固氮因素、影響固氮因素 光合作用光合作用 為固氮提供物質(zhì)和能量為固氮提供物質(zhì)和能量生長期生長期 最大固氮速率在種子和果實發(fā)育期最大固氮速率在種子和果實發(fā)育期, , 豆豆類種子中類種子中9090的氮

10、是在生殖生長期固定的。的氮是在生殖生長期固定的。遺傳因子遺傳因子 如結(jié)瘤的效率如結(jié)瘤的效率/ /根瘤菌與植物的識別能根瘤菌與植物的識別能力等力等, , 用基因工程技術(shù)提高豆類產(chǎn)量，或把固氮基因引用基因工程技術(shù)提高豆類產(chǎn)量，或把固氮基因引入非豆科植物。入非豆科植物。 一、作物需肥特點一、作物需肥特點( (一一) )不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同禾谷類作物禾谷類作物 需需氮氮較多較多, ,同時又要供給同時又要供給足夠的足夠的P P、K K, , 豆科作物豆科作物 需需K K、P P 較多較多, , 幼苗期幼苗期也可施少量也可施少量N N肥；肥；葉菜

11、類葉菜類 多施多施氮氮肥；肥；薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物 需多的需多的P P、K K和一定量的和一定量的N N；棉花、油菜等棉花、油菜等 對對N N、P P、K K的需要量都很大；的需要量都很大；甜菜、苜蓿、亞麻甜菜、苜蓿、亞麻 對對硼硼有特殊要求。有特殊要求。食用大麥?zhǔn)秤么篼? , 灌漿前后多施灌漿前后多施N N肥肥, ,種子中蛋白質(zhì)含量高種子中蛋白質(zhì)含量高; ;釀造啤酒的大麥釀造啤酒的大麥 減少后期施減少后期施N N, ,否則否則, , 會影響啤酒品質(zhì)會影響啤酒品質(zhì)( (二二) ) 作物不同作物不同, ,需肥形態(tài)不同需肥形態(tài)不同 煙草和馬鈴薯煙草和馬鈴薯用用草

12、木灰草木灰做做K K肥比氯化鉀好；肥比氯化鉀好； 忌氯作物忌氯作物煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶樹，不煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶樹，不宜施用氯肥宜施用氯肥, , 水稻水稻宜施宜施銨態(tài)氮銨態(tài)氮不宜施硝態(tài)氮不宜施硝態(tài)氮, ,因水稻體內(nèi)缺乏硝酸還原酶；因水稻體內(nèi)缺乏硝酸還原酶； 煙草煙草既需要既需要銨態(tài)氮銨態(tài)氮, ,又需要又需要硝態(tài)氮硝態(tài)氮, ,因為因為銨態(tài)銨態(tài)N N有利于有利于芳香油芳香油的形成；的形成；硝態(tài)氮硝態(tài)氮有利于有利于有機(jī)酸有機(jī)酸的形成的形成, , 煙草施用煙草施用NHNHNONO效效果最好；果最好； 黃花苜蓿及紫云英黃花苜蓿及紫云英吸收磷的能力弱吸收磷的能力弱, ,以施用水

13、溶性的以施用水溶性的過磷酸過磷酸鈣鈣為宜為宜; ;毛苕、蕎麥吸收磷的能力強毛苕、蕎麥吸收磷的能力強, ,施用難溶解的施用難溶解的磷礦粉磷礦粉和鈣鎂磷肥和鈣鎂磷肥也能被利用。也能被利用。 甜菜是喜鈉作物，氮肥以甜菜是喜鈉作物，氮肥以硝酸鈉硝酸鈉為好。為好。( (三三) ) 同一作物在不同生育期需肥不同同一作物在不同生育期需肥不同1)1)養(yǎng)分臨界期養(yǎng)分臨界期 在植物生命周期中，對養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時期。 如水稻的三葉期，“一葉一心早施斷奶肥”; 如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的開花期;棉花的盛花期等。2)2)營養(yǎng)最大效率期營養(yǎng)最大效率期在植物生命周期中，對施肥的營養(yǎng)效果最好的時期。

14、一般以種子和果實為收獲對象的作物的營養(yǎng)最大效率期是生殖生長時期生殖生長時期。 不同作物、不同品種、不同生育期對肥料要求不同, 要針對作物的具體特點,進(jìn)行合理施肥。二、施肥指標(biāo)二、施肥指標(biāo) ( (一一) )土壤營養(yǎng)豐缺指標(biāo)土壤營養(yǎng)豐缺指標(biāo)土壤肥力是個綜合指標(biāo)土壤肥力是個綜合指標(biāo), ,據(jù)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院調(diào)查據(jù)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院調(diào)查, ,每公頃產(chǎn)每公頃產(chǎn)6 67.5t7.5t的小麥的小麥田田, ,除了具有良好的物理性狀外除了具有良好的物理性狀外, ,還要求還要求有機(jī)質(zhì)有機(jī)質(zhì)含量達(dá)含量達(dá)1%,1%,總氮含量在總氮含量在0.06%0.06%以上以上, ,速效氮速效氮303040mgL40mgL-1-1, ,速

15、效磷在速效磷在20mgL20mgL-1-1以上以上, ,速效鉀速效鉀303040mgL40mgL-1-1。各地的土壤、氣候、耕作管理水平不同各地的土壤、氣候、耕作管理水平不同, ,所以對作物產(chǎn)量和土壤營養(yǎng)的要所以對作物產(chǎn)量和土壤營養(yǎng)的要求也各異。求也各異。因此因此, ,施肥指標(biāo)也施肥指標(biāo)也要因地因作物而異要因地因作物而異, ,不能盲目搬用外地不能盲目搬用外地經(jīng)驗，只有通過本經(jīng)驗，只有通過本地的大量試驗和調(diào)地的大量試驗和調(diào)查查, ,因地制宜確定因地制宜確定當(dāng)?shù)赝寥赖臓I養(yǎng)豐當(dāng)?shù)赝寥赖臓I養(yǎng)豐缺指標(biāo)。缺指標(biāo)。植物組織的產(chǎn)量（或生長）與養(yǎng)分含量的關(guān)系植物組織的產(chǎn)量（或生長）與養(yǎng)分含量的關(guān)系( (二二)

16、) 作物營養(yǎng)豐缺指標(biāo)作物營養(yǎng)豐缺指標(biāo)1.1.形態(tài)指標(biāo)形態(tài)指標(biāo) (1)(1)長相長相 氮肥多氮肥多, ,生長快生長快, ,葉片大葉片大, ,葉色濃葉色濃, ,株形松散株形松散; ;氮不足氮不足, ,生生長慢長慢, ,葉短而直葉短而直, ,葉色變淡葉色變淡, ,株形緊湊。株形緊湊。河南農(nóng)民總結(jié)出小麥苗期的葉片長相為：河南農(nóng)民總結(jié)出小麥苗期的葉片長相為：瘦弱苗象馬瘦弱苗象馬耳朵耳朵, ,壯苗象騾耳朵壯苗象騾耳朵, ,旺苗象豬耳朵。旺苗象豬耳朵。 (2)(2)葉色葉色 功能葉的葉綠素含量與含氮量相關(guān)，功能葉的葉綠素含量與含氮量相關(guān)，葉色深葉色深, ,則表示則表示氮和葉綠素含量都高氮和葉綠素含量都高。陳

17、永康在單季晚粳稻高產(chǎn)栽培中總結(jié)出的陳永康在單季晚粳稻高產(chǎn)栽培中總結(jié)出的“三黑三三黑三黃黃”( (在分蘗、拔節(jié)和孕穗期葉色加深，而在分蘗末期、在分蘗、拔節(jié)和孕穗期葉色加深，而在分蘗末期、幼穗分化和臨抽穗期葉色褪淡幼穗分化和臨抽穗期葉色褪淡) )經(jīng)驗進(jìn)行看苗追肥經(jīng)驗進(jìn)行看苗追肥 . . 2.2.生理指標(biāo)生理指標(biāo) (1) (1) 體內(nèi)養(yǎng)分狀況體內(nèi)養(yǎng)分狀況 “葉分析葉分析” ” - -測定葉片或測定葉片或葉鞘等組織中葉鞘等組織中礦質(zhì)元素含量礦質(zhì)元素含量, , 判斷營養(yǎng)的豐缺情況。判斷營養(yǎng)的豐缺情況。通過分析可在豐缺之間找通過分析可在豐缺之間找到一到一臨界值臨界值，即作物獲得最即作物獲得最高產(chǎn)量時組織中

18、營養(yǎng)元素的高產(chǎn)量時組織中營養(yǎng)元素的最低濃度。最低濃度。組織中養(yǎng)分濃度組織中養(yǎng)分濃度低于臨界濃度，就預(yù)示著應(yīng)低于臨界濃度，就預(yù)示著應(yīng)及時補充肥料。及時補充肥料。南京土壤研究所以水稻心葉下南京土壤研究所以水稻心葉下第三葉鞘為測定部位第三葉鞘為測定部位, ,認(rèn)為銨認(rèn)為銨態(tài)氮含量態(tài)氮含量150150200mgL200mgL-1-1為為正常正常, ,低于低于150mgL150mgL-1-1為低量為低量, , 達(dá)到達(dá)到250mgL250mgL-1-1為過剩。為過剩。(2) (2) 葉綠素含量葉綠素含量南京地區(qū)的小麥功能葉的葉綠素含量宜占干重的百分率為： 返青期1.7%2.0%; 拔節(jié)期 1.2%1.5%,

19、 高于1.7%則要控制拔節(jié)肥; 孕穗期2.1%2.5%。(3)(3)酰胺和淀粉含量酰胺和淀粉含量 水稻幼穗分化期測定尚未全部展開的葉中的天冬酰胺,若測到天冬酰胺,則可不施穗肥;若測不到,則表示缺氮,必須立即追施穗肥。 水稻葉鞘中淀粉含量葉鞘中淀粉含量 將葉鞘劈開,浸入碘液，如染成的藍(lán)黑色顏色深面積大藍(lán)黑色顏色深面積大，則表明缺N，需要追施N肥。 (4) (4)酶活性酶活性 根據(jù)某種酶活性的變化,來判斷某一元素的豐缺情況： 缺銅, 抗壞血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降;缺鉬, 硝酸還原酶活性下降;缺鋅, 碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低;缺鐵, 過氧化物酶和過氧化氫酶活性下降；缺錳, 異檸檬酸脫氫酶活

20、性下降。生理指標(biāo)可靠、準(zhǔn)確,是診斷作物營養(yǎng)狀況最有前途的方法。但還有待于進(jìn)一步完善。三、發(fā)揮肥效的措施三、發(fā)揮肥效的措施 ( (一一) )肥水配合肥水配合, ,充分發(fā)揮肥效充分發(fā)揮肥效 施肥的同時適量灌水施肥的同時適量灌水, ,就能大大提高肥料效益就能大大提高肥料效益。 ( (二二) )深耕改土深耕改土, ,改良土壤環(huán)境改良土壤環(huán)境 適當(dāng)深耕適當(dāng)深耕, ,增施有機(jī)肥料增施有機(jī)肥料, ,可以促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成?？梢源龠M(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成。 ( (三三) )改善光照條件改善光照條件, ,提高光合效率提高光合效率 施肥增產(chǎn)的主要原因是肥料能改善光合性能。施肥增產(chǎn)的主要原因是肥料能改善光合性能。

21、( (四四) )改革施肥方式改革施肥方式, ,促進(jìn)作物吸收促進(jìn)作物吸收 深層施肥將肥料施于作物根系附近深層施肥將肥料施于作物根系附近5 510cm10cm深的土層深的土層, ,由于由于深施深施, ,揮發(fā)少揮發(fā)少, ,銨態(tài)氮的硝化作用也慢銨態(tài)氮的硝化作用也慢, ,流失也少流失也少, ,供肥穩(wěn)而供肥穩(wěn)而久。久。根外施肥也是一種經(jīng)濟(jì)用肥的方法根外施肥也是一種經(jīng)濟(jì)用肥的方法。四、無土栽培四、無土栽培 無土栽培無土栽培(soilless culture)(soilless culture)是指用營養(yǎng)液是指用營養(yǎng)液( (化學(xué)肥料化學(xué)肥料溶液溶液) )代替土壤栽培植物的方法。代替土壤栽培植物的方法。 古代缺

22、乏土壤的地區(qū)已有利用水面栽培作物的記載。古代缺乏土壤的地區(qū)已有利用水面栽培作物的記載。 18601860年薩克斯和諾普相繼發(fā)表了應(yīng)用十大化學(xué)元素的無年薩克斯和諾普相繼發(fā)表了應(yīng)用十大化學(xué)元素的無機(jī)鹽配制成營養(yǎng)液，栽培植物獲得成功，稱它為水培。機(jī)鹽配制成營養(yǎng)液，栽培植物獲得成功，稱它為水培。以后水培和砂礫培養(yǎng)得到發(fā)展。以后水培和砂礫培養(yǎng)得到發(fā)展。 19701970年以后，由于營養(yǎng)膜技術(shù)和巖棉技術(shù)的發(fā)展，使蔬年以后，由于營養(yǎng)膜技術(shù)和巖棉技術(shù)的發(fā)展，使蔬菜和花卉的無土栽培得到了快速發(fā)展。菜和花卉的無土栽培得到了快速發(fā)展。 中國也在多處建立了無土栽培試驗場，并正逐漸推廣擴(kuò)中國也在多處建立了無土栽培試驗場

23、，并正逐漸推廣擴(kuò)展。展。( (一一) )種類和設(shè)施種類和設(shè)施 1.種類 （1 1）水培）水培(water culture)(water culture)：植物的根系浸沒在營養(yǎng)液中，如營養(yǎng)膜技術(shù)(nutrient film technique,NFT)。（2 2）砂培）砂培(sand culture)(sand culture)：植物根系生長在小于3mm直徑的固體顆粒中，如砂子、珍珠巖、塑料粒及其它無機(jī)物質(zhì)。（3 3）砂礫栽培）砂礫栽培(gravel culture)(gravel culture)：植物的根系生長在大于3mm直徑的固體顆粒中，如砂礫、玄武巖、火山渣、浮石、塑料粒及其它無機(jī)物質(zhì)。

24、（4 4）蛭石栽培）蛭石栽培(vermiculaponics)(vermiculaponics)：植物根系生長在蛭石或蛭石與其它無機(jī)物質(zhì)的混合物中。（5 5）巖棉栽培）巖棉栽培(rockwool culture)(rockwool culture)：植物根系生長在巖棉(石棉)、玻璃棉或其它同類物質(zhì)中。 2.設(shè)施 (1)NFT系統(tǒng) 即營養(yǎng)膜技術(shù)。是一種營養(yǎng)液循環(huán)的液體栽培系統(tǒng)。 流動的薄層營養(yǎng)液除了可均衡供應(yīng)植物所需的營養(yǎng)元素和水分外，還能充分供應(yīng)根系呼吸所需的氧氣。 (2)固體栽培系統(tǒng) 固體栽培系統(tǒng)是由固體物(如蛭石、珍珠巖、陶粒、巖棉、砂礫等)作為栽培基質(zhì)，將植物栽培在固體物中。 這種栽培系

25、統(tǒng)也是由營養(yǎng)液供給植物營養(yǎng)和水分，它可以采用循環(huán)的營養(yǎng)液供應(yīng)系統(tǒng)，也可采用非循環(huán)方式，即用營養(yǎng)液進(jìn)行滴灌，這二者都能取得良好效果。( (二二) ) 營養(yǎng)液營養(yǎng)液 1.1.水水 在研究營養(yǎng)液新配方及營養(yǎng)元素的缺乏病癥時,需用蒸餾水或去離子水。在生產(chǎn)中可使用雨水、井水和自來水。 2.2.營養(yǎng)元素化合物及輔助物質(zhì)營養(yǎng)元素化合物及輔助物質(zhì) 營養(yǎng)液s為-0.03MPa-0.15MPa,較適中的濃度時s約為-0.09MPa。 若要研究營養(yǎng)液新配方及探索營養(yǎng)元素缺乏癥等試驗,除特別要求精細(xì)外,一般用化學(xué)純級即可。 在生產(chǎn)中,除了微量元素用化學(xué)純試劑或醫(yī)藥用品外,大量元素的供給多采用農(nóng)業(yè)用品,以利降低成本。

26、營養(yǎng)液的pH控制在5.56.5。這是因為植物根系不受傷害的pH范圍是49之間。 pH7時,P、Ca、Mg、Fe、Mn、B、Zn等的有效性都會降低,特別是Fe最突出。 pH5時,由于H+濃度過高會對Ca產(chǎn)生顯著的頡頏,使植物吸收Ca減少而出現(xiàn)缺Ca癥。 植物營養(yǎng)學(xué)家霍格蘭特(Hoagland D. R.)研究的營養(yǎng)液配方表最為有名,正被世界各地廣泛使用。世界各地的許多配方都是參照霍格蘭特的配方，因地制宜地調(diào)整后演變來的。( (三三) ) 營養(yǎng)液的管理營養(yǎng)液的管理1.1.增氧增氧 采取給營養(yǎng)液中補充溶氧量的方法有:攪拌。此法有一定效果。用壓縮空氣通過起泡器向溶液內(nèi)擴(kuò)散微細(xì)氣泡。此法效果較好,主要在

27、小盆缽水培中使用。把化學(xué)試劑加入營養(yǎng)液中產(chǎn)生氧氣。此法效果尚好,但價格昂貴。將營養(yǎng)液進(jìn)行循環(huán)流動。此法效果尚好,生產(chǎn)上普遍采用。2.2.水分和養(yǎng)分的調(diào)整水分和養(yǎng)分的調(diào)整 水分的補充應(yīng)每天進(jìn)行, 濃度的高低以總鹽分濃度反映,用電導(dǎo)率表達(dá)。3.3.液溫的管理液溫的管理 夏季的液溫保持不超過28,冬季的液溫保持不低于15,4.pH4.pH的調(diào)整的調(diào)整 用Ca(NO)2、KNO為氮鉀源的多呈生理堿性;用(NH)2SO、CO(NH)2、K2SO為氮鉀源的多呈生理酸性。最好選用比較平衡的配方,使pH變化比較平穩(wěn),可以省去調(diào)整。pH上升時,用H2SO或HNO中和，pH下降時,用NaOH或KOH中和。( (四

28、四) )無土栽培的優(yōu)點無土栽培的優(yōu)點 1.不受土地條件的限制 2.改善作物品質(zhì) 3.節(jié)省水、肥 4.便于工廠化生產(chǎn) 蛋茄小小 結(jié)結(jié) 通過水培和砂培植物, 了解到植物生長發(fā)育需要碳、氫、氧、氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯16種必需元素。其中碳、氫、氧由CO和HO提供，其余13種由土壤提供，稱為礦質(zhì)元素,根據(jù)植物需要的多寡將其分為大量元素和微量元素。 必需的礦質(zhì)元素的生理功能為:(1)是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分,(2)生命活動的調(diào)節(jié)者,如酶的輔基或活化劑,(3)起電化學(xué)作用，如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。 不同元素的功能不同,缺乏時呈現(xiàn)不同病癥,當(dāng)各種元素適當(dāng)配合時,可使作物生長發(fā)育良好。礦質(zhì)元素順電化學(xué)勢梯度擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞,稱為被動吸收,而通過代謝提供能量利用質(zhì)膜上的ATP酶和傳遞體逆電化學(xué)勢梯度進(jìn)入細(xì)胞,稱為主動吸收,通常以后者為主。礦質(zhì)元素只有溶解在水中才能被植物吸收,然而植物對水和礦物的吸收不成比例。根系對同一溶液的不同離子或同種鹽中陰陽離子的吸收速率也不同,這表明根系對礦質(zhì)元素的吸收具有選擇吸收的特性。根系所吸收的溶質(zhì)從根表皮運到中柱導(dǎo)管是通過共質(zhì)體和質(zhì)外體兩條途徑,二者可同時交互進(jìn)行。