植物生理學(xué)復(fù)習(xí)提綱

1、1內(nèi)容提要內(nèi)容提要第一章第一章 植物水分代謝植物水分代謝一、名詞解釋：水勢(shì) 滲透勢(shì) 壓力勢(shì) 襯質(zhì)勢(shì) 水孔蛋白 根壓 蒸騰拉力 蒸騰效率 蒸騰系數(shù)（需水量） 水分利用效率 水分臨界期 WUE二、自由水與束縛水：通常以自由水/束縛水的比值做為衡量植物代謝強(qiáng)弱和植物抗逆性大小的指標(biāo)之一。自由水參與各種代謝活動(dòng)，自由水含量越高，植物的代謝越旺盛。束縛水不參與代謝活動(dòng)，束縛水含量越高，植物代謝活動(dòng)越弱，越冬植物的休眠芽和干燥種子所含的水基本上是束縛水，這時(shí)的植物以微弱的代謝活動(dòng)度過不良的環(huán)境條件。三、植物細(xì)胞的水勢(shì)：典型植物細(xì)胞水勢(shì)由三部分組成，由滲透勢(shì) S，壓力勢(shì) P和襯質(zhì)勢(shì) m構(gòu)成。即 W=S+P+

2、m；S是由于液泡中溶有各種溶質(zhì)而造成的；P是由于外界壓力存在而使水勢(shì)增加的值，它是正值。當(dāng)細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離時(shí)，P為零。處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞 P會(huì)成負(fù)值；細(xì)胞的 m是由細(xì)胞內(nèi)的親水膠體對(duì)水分的吸附造成的。干種子萌發(fā)前的吸水就是靠吸脹作用，分生組織中剛形成的幼嫩細(xì)胞，主要也是靠吸脹作用吸水。未形成液泡的細(xì)胞具有一定的襯質(zhì)勢(shì)。但當(dāng)液泡形成后，細(xì)胞內(nèi)的親水膠體已被水分飽和，其襯質(zhì)勢(shì)已與液泡的滲透勢(shì)達(dá)到平衡，所以成熟細(xì)胞的水勢(shì)表示為 WSP。植物細(xì)胞吸水主要由兩種形式，一種是滲透性吸水，一種是吸脹性吸水。未形成液泡的細(xì)胞靠吸脹性吸水，形成液泡的成熟細(xì)胞主要靠滲透性吸水。四、四、植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)

3、：植物細(xì)胞具備了構(gòu)成滲透系統(tǒng)的條件。一個(gè)成長(zhǎng)的植物細(xì)胞壁對(duì)水分和溶質(zhì)都是可以自由通透的。但細(xì)胞壁以內(nèi)的質(zhì)膜和液泡膜卻是一種選擇透性膜，它把液泡中的溶液與環(huán)境中的溶液隔開，如果液泡的水勢(shì)與環(huán)境水勢(shì)存在水勢(shì)差，水分便會(huì)在環(huán)境和液泡之間發(fā)生滲透作用。質(zhì)壁分離現(xiàn)象說明了生活細(xì)胞的原生質(zhì)具有選擇透性。細(xì)胞死后，原生質(zhì)層的結(jié)構(gòu)被破壞，喪失了選擇透性?？梢杂觅|(zhì)壁分離現(xiàn)象來鑒定細(xì)胞的死活，還可用來測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)等。五、水分的移動(dòng)：水分進(jìn)出細(xì)胞取決于細(xì)胞與其外界的水勢(shì)差。相鄰細(xì)胞間的水分移動(dòng)同樣取決于相鄰細(xì)胞間的水勢(shì)差。水分總是從水勢(shì)高的一端流向水勢(shì)低的一端。植物組織和器官間的水分移動(dòng)也符合這個(gè)規(guī)律。水分跨膜

4、運(yùn)轉(zhuǎn)與水通道蛋白細(xì)胞膜是由兩層膜脂分子和蛋白質(zhì)緊密排列而成，而水分子是極性很強(qiáng)的不溶于脂類的分子，水分無法單靠通過穿越脂質(zhì)的擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)快速跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)。細(xì)胞膜上存在由蛋白質(zhì)組成的對(duì)水分特異的通透孔道，為膜內(nèi)蛋白, 定義為水通道蛋白，也稱為水孔蛋白（aquaporin） ，水通道蛋白只允許水分子通過，不允許離子和代謝物通過。水通道跨膜運(yùn)輸水分的能力可以被磷酸化和水通道蛋白的合成速度所調(diào)節(jié)，在水通道蛋白的氨基酸殘基上加上或除去磷酸就可以改變其對(duì)水的通透性，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞膜對(duì)水分的通透性。由于水孔蛋白的存在，它能使水分快速透過膜脂雙層，調(diào)控水分快速進(jìn)出細(xì)胞。六、根系吸水的機(jī)理：根系吸水分為主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水

5、兩種方式。1、根壓與主動(dòng)吸水、根壓與主動(dòng)吸水：由于根系生理活動(dòng)引起的水分吸收稱為主動(dòng)吸水。植物根系生理活動(dòng)促使水分從根部上升的壓力稱為根壓，根壓的存在可以通過傷流和吐水兩種現(xiàn)象證明。根系主動(dòng)吸水過程中如何建立跨內(nèi)皮層的水勢(shì)梯度（或根壓產(chǎn)生的機(jī)制、根壓產(chǎn)生的滲透機(jī)制、為什么導(dǎo)管內(nèi)的水勢(shì)低于外液的水勢(shì)）？土壤溶液中的水分可以在內(nèi)皮層以外的質(zhì)外體中自由擴(kuò)散，但當(dāng)擴(kuò)散到內(nèi)皮層時(shí)便被凱氏帶擋住，水分要進(jìn)入中柱，只有通過內(nèi)皮層的原生質(zhì)，整個(gè)內(nèi)皮層細(xì)胞就象一圈選擇透性膜把中柱與皮層隔開，只要中柱中的水分與皮層中的水分存在水勢(shì)差，水分便會(huì)通過滲透作用進(jìn)出中柱。問題在于植物怎樣使中柱中的水勢(shì)低于皮層的水勢(shì)。根系

6、皮層的薄壁細(xì)胞利用呼吸產(chǎn)生的能量，主動(dòng)地吸收土壤和質(zhì)外體中的離子，并將吸收的離子通過胞間聯(lián)絲主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)至內(nèi)皮層內(nèi)的中柱中去。使導(dǎo)管中的離子濃度升高，水勢(shì)降低。這樣就建立了一個(gè)跨越內(nèi)皮層的水勢(shì)梯度，水分就會(huì)通過滲透作用進(jìn)入中柱，產(chǎn)生根壓。主動(dòng)吸水實(shí)際上并不是根系直接主動(dòng)吸收水分，而是根系利用代謝能量主動(dòng)吸收外界的礦質(zhì)，造成導(dǎo)管內(nèi)水勢(shì)低于外界水勢(shì)，而水則是自發(fā)地順?biāo)畡?shì)梯度從外部進(jìn)入導(dǎo)管。水分吸收的真正動(dòng)力是水勢(shì)差。如何用實(shí)驗(yàn)證明植物根系存在主動(dòng)吸水過程？主動(dòng)吸水與呼吸速率密切相關(guān)。良好的通氣條件及呼吸促進(jìn)劑能促進(jìn)植物的傷流，而抑制呼吸的因素如呼吸抑制劑、低溫、缺氧等，均能降低植物的傷流。2、被動(dòng)吸水

7、、被動(dòng)吸水是由于枝葉蒸騰引起的根部吸水，吸水的動(dòng)力來自于蒸騰拉力。與植物根的代謝活動(dòng)無關(guān)。用高溫或化學(xué)藥劑將植物的根殺死，植物照樣從環(huán)境中吸水。由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量稱為蒸騰拉力。七、蒸騰作用與氣孔運(yùn)動(dòng)：植物進(jìn)化過程中形成的氣孔運(yùn)動(dòng)有何意義？蒸騰和 CO2同化都是通過氣孔進(jìn)行的，這就形成了一對(duì)矛盾，植物既要多吸收 CO2，又要減少水分損失。植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成了一種機(jī)制，即在最有利 CO2快速同化時(shí)氣孔張開；在最有利于水分快速散失時(shí)氣孔關(guān)閉。現(xiàn)已知道氣孔運(yùn)動(dòng)是一種膨壓運(yùn)動(dòng)，由保衛(wèi)細(xì)胞調(diào)節(jié)。保衛(wèi)細(xì)胞具有整套細(xì)胞器。與其它表皮細(xì)胞明顯不同的是保衛(wèi)細(xì)胞含有葉綠體，在光下

8、能進(jìn)行光合作用。尤其指出的是，保衛(wèi)細(xì)胞中含有相當(dāng)多的淀粉體，在光下淀粉減少，在黑暗中淀粉積累，這與正常的葉肉細(xì)胞恰好相反。1氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理：目前得到較多實(shí)驗(yàn)支持的是“藍(lán)光信號(hào)K蔗糖”機(jī)制：藍(lán)光信號(hào)調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)：光是影響氣孔運(yùn)動(dòng)的最主要的環(huán)境因子之一，正常條件下大多數(shù)植物的氣孔總是在光下張開、黑暗中關(guān)閉。保衛(wèi)細(xì)胞存在光受體，能感受藍(lán)光信號(hào)。藍(lán)光通過光受體可以激活質(zhì)膜上的 H+-ATP 酶，將胞內(nèi)的質(zhì)子泵出胞外，建2立跨膜的質(zhì)子電動(dòng)勢(shì) pmf，這種跨膜的質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)驅(qū)動(dòng)保衛(wèi)細(xì)胞外面 K通過質(zhì)膜上的內(nèi)向 K通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，這是一種 K的主動(dòng)運(yùn)輸機(jī)制。K的進(jìn)入降低了保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)而吸水，通過膨壓運(yùn)動(dòng)使

9、氣孔開啟。這是光誘導(dǎo)氣孔開放的主要效應(yīng)。K、蘋果酸與氣孔運(yùn)動(dòng)：在照光下，保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的 H- ATP 酶做功，將 H從保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)排到細(xì)胞外，建立跨膜的質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)，驅(qū)動(dòng)保衛(wèi)細(xì)胞外面 K通過質(zhì)膜上的內(nèi)向 K通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，在 K進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的同時(shí)，還伴隨著負(fù)電荷 Cl進(jìn)入，進(jìn)一步降低了保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)，促進(jìn)吸水使氣孔張開。Cl是通過 Cl- K 共轉(zhuǎn)運(yùn)載體進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的。與 K交換的 H來自蘋果酸，在照光下，保衛(wèi)細(xì)胞 pH 升高活化了淀粉磷酸化酶，導(dǎo)致淀粉水解成磷酸葡萄糖，葡萄糖經(jīng)糖酵解途徑轉(zhuǎn)變成 PEP，光下由 PEP 羧化酶催化 PEP 與 CO2反應(yīng)，形成草酰乙酸并轉(zhuǎn)變成蘋果酸，蘋果酸解離

10、成酸根和 2 個(gè) H，在 H/K離子泵的驅(qū)動(dòng)下，H與 K進(jìn)行交換，而蘋果酸根離子則進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的液泡內(nèi)，和 Cl 共同與進(jìn)來的 K 保持電化學(xué)的平衡，同時(shí)也可降低保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)。所以 K的進(jìn)入和蘋果酸的形成共同造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的下降，導(dǎo)致氣孔張開。蔗糖與氣孔運(yùn)動(dòng)：連續(xù)觀測(cè)氣孔在一天中的變化發(fā)現(xiàn)，當(dāng)氣孔在上午逐漸開放時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi) K含量逐漸升高，但是下午較早時(shí)，當(dāng)氣孔導(dǎo)度仍然在增加時(shí)，K含量卻已經(jīng)開始下降了，而在 K含量逐漸下降的過程中，蔗糖的含量卻在逐漸增加，成為保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)氣孔在下午較晚關(guān)閉時(shí)，蔗糖的含量也隨著下降。這個(gè)結(jié)果表明，氣孔的張開與 K的吸收有關(guān)，而氣孔開放的

11、維持和氣孔關(guān)閉則與蔗糖濃度的變化有關(guān)。2、影響氣孔運(yùn)動(dòng)與蒸騰的環(huán)境因素主要有：、影響氣孔運(yùn)動(dòng)與蒸騰的環(huán)境因素主要有：光照、CO2、水分狀況、葉溫等。光照：除 CAM 植物以外，氣孔一般晝開夜閉。照光促進(jìn)氣孔張開。藍(lán)光對(duì)氣孔開放的誘導(dǎo)作用比紅光更為有效。藍(lán)光通過光受體可以激活質(zhì)膜上的 H+-ATP 酶，建立跨膜的質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)，驅(qū)動(dòng) K進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞使氣孔開啟。CO2：一般來講，CO2含量減少時(shí)氣孔張開，而當(dāng) CO2濃度增加時(shí)氣孔便關(guān)閉。氣孔會(huì)對(duì)細(xì)胞間隙 CO2濃度（Ci）升高做出響應(yīng)而關(guān)閉，以減少不必要的水分散失；而當(dāng) Ci 下降時(shí)，便促進(jìn)氣孔張開，加速 CO2向葉肉中的擴(kuò)散速度以維持較高的光合速率

12、。水分狀況：水分狀況是直接影響氣孔運(yùn)動(dòng)的關(guān)鍵條件。由于葉片蒸騰導(dǎo)致葉肉細(xì)胞和保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降，進(jìn)而引起氣孔關(guān)閉的過程稱為氣孔的反饋調(diào)節(jié)氣孔的反饋調(diào)節(jié)；而在葉片水勢(shì)尚未降低之前，氣孔便能感知到空氣濕度下降（葉片-大氣水氣壓虧缺 VPD）和土壤水分虧缺的信號(hào)而提前關(guān)閉，減少蒸騰失水，氣孔的這種功能稱之為前饋調(diào)節(jié)前饋調(diào)節(jié)?，F(xiàn)已知道，受旱根系產(chǎn)生信號(hào)物質(zhì) ABA 運(yùn)到地上部分導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。葉溫：氣孔導(dǎo)度一般隨溫度的上升而增大，在 30左右達(dá)最大值。35以上的高溫會(huì)使氣孔導(dǎo)度變小，很多植物的氣孔在高溫低濕的中午開始關(guān)閉。近于 0的低溫，即使其它條件都適宜，氣孔也不張開?？傊?，植物的氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因素變化

13、響應(yīng)的結(jié)果，是通過調(diào)節(jié)氣孔在適當(dāng)時(shí)刻的開關(guān)，盡可能減少水分損失，而保證最大的 CO2同化量，使全天的水分利用效率達(dá)到最高。有人把氣孔的這種行為稱為氣孔的最優(yōu)化調(diào)節(jié)。為什么說為什么說 CO2是一種最好的抗蒸騰劑是一種最好的抗蒸騰劑？一般來講，CO2含量減少時(shí)，氣孔張開；而當(dāng) CO2濃度增加時(shí)氣孔便關(guān)閉。提高 CO2濃度既可使氣孔關(guān)閉，減少蒸騰，又不會(huì)限制光合作用。因?yàn)闅饪讓?dǎo)度減少對(duì) CO2造成的擴(kuò)散阻力，會(huì)被 CO2濃度增加所促進(jìn)的擴(kuò)散速率所抵消。此外，CO2還能抑制光呼吸，增加光合產(chǎn)物的凈積累。八、植物需水量及水分利用效率：需水量就是指植物的蒸騰系數(shù)。不同類型的植物、同種植物的不同生育期需水量

14、是不同的。C4植物的需水量低于 C3植物的需水量。光合效率越高的植物，需水量就越低。植物的需水量不等于灌水量，因?yàn)楣嗨粌H要滿足生理用水，還要滿足生態(tài)用水等。水分利用效率籠統(tǒng)地講是指植物每消耗單位水量生產(chǎn)干物質(zhì)的量（或同化 CO2的量） ，可分為三個(gè)層次：植物瞬時(shí)水分利用效率是某一時(shí)刻光合速率與蒸騰速率之比，即某一時(shí)刻的蒸騰效率；植物長(zhǎng)期水分利用效率指一定時(shí)間內(nèi)植物積累干物質(zhì)量與蒸騰失水量之比，是指較長(zhǎng)一段時(shí)間的蒸騰效率；農(nóng)田水分利用效率指一定時(shí)間內(nèi)植物積累的干物質(zhì)與植物蒸騰失水和田間蒸發(fā)失水量之和（蒸發(fā)蒸騰量）之比。第二章第二章 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)一、名詞解釋：電化學(xué)勢(shì)梯度 離子載

15、體 離子通道 離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 原初主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 次級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 共轉(zhuǎn)運(yùn) 質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（pmf） 單鹽毒害 離子拮抗 再利用元素 營(yíng)養(yǎng)元素臨界濃度 植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期 營(yíng)養(yǎng)臨界期 NR二、植物必需的元素及其確定方法：所謂植物的必需元素是指植物正常生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。植物必需元素必須具備三條標(biāo)準(zhǔn)：不可缺少性，植物如果缺乏這種元素就不能正常生長(zhǎng)發(fā)育，甚至不能完成其生活史。不可替代性，植物缺乏該元素就會(huì)呈現(xiàn)出特有的缺乏癥，且這種缺乏癥只有加入該元素后才能預(yù)防或恢復(fù)。直接功能性，該元素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響必須是該元素直接作用的效果，而不是通過改變植物生長(zhǎng)的環(huán)境條件（如土壤的理化性質(zhì)或培養(yǎng)基等）所產(chǎn)生的間接效果

16、。要確定哪些礦質(zhì)元素為植物所必需，必須在人為嚴(yán)格控制的條件下培養(yǎng)植物，對(duì)照必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)，逐一分析各種元素。常用的植物培養(yǎng)方法有溶液培養(yǎng)法和砂基培養(yǎng)法。溶液培養(yǎng)時(shí)應(yīng)重點(diǎn)注意：通氣良好、試劑介質(zhì)純凈無污染、適宜的pH值等。無論是水培法還是砂培法，首先必須保證培養(yǎng)植株正常生長(zhǎng)的溶液是平衡溶液。所謂平衡溶液是指含有植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的各種必需元素，并且比例得當(dāng)、濃度合適的營(yíng)養(yǎng)液。在研究植物必需的礦質(zhì)元素時(shí)，可在配制的營(yíng)養(yǎng)液中除去或加入某一元素，3如果在平衡溶液中，除去某一元素，植物生長(zhǎng)發(fā)育不良，并出現(xiàn)特有的病征，當(dāng)加入該元素后，癥狀消失，則說明該元素為植物的必需元素。反之，若減去某一元素對(duì)植物生長(zhǎng)

17、發(fā)育無不良影響，即表示該元素并非植物必需元素。根據(jù)判斷必需元素三條標(biāo)準(zhǔn)，借助溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法等分析手段，現(xiàn)已確定植物的必需元素有19種，除碳、氫、氧外的16種為礦質(zhì)元素，分為大量元素（N、P、K、Ca、Mg、S、Si）和微量元素（Fe、B、Cu、Zn、Mn、Mo、Cl、Ni、Na）。三、植物必需礦質(zhì)元素的生理作用及其缺乏癥：必需元素在植物生長(zhǎng)發(fā)育中的生理功能概括起來主要有：細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。如N、P、S等是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、葉綠體色素、ATP等的組分；生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，作為酶的成分或活化劑、電子載體，如Mg、Fe、Cu、Mn、Mo等；作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)細(xì)胞的膨壓等，如K+、Ca

18、2+等；維持細(xì)胞電化學(xué)平衡、適當(dāng)?shù)目缒る娢坏?，如K+、Cl等；作為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信使，如Ca2+為重要的第二信使。任何一種必需元素缺乏或過多時(shí)，植物的代謝都會(huì)受到影響，進(jìn)而在植物的外觀上表現(xiàn)出不良癥狀，這就是所謂的營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥。其中元素缺乏所導(dǎo)致的失調(diào)癥稱為營(yíng)養(yǎng)缺乏癥或缺素癥，元素過多所導(dǎo)致的失調(diào)癥稱為營(yíng)養(yǎng)中毒癥：1、氮：氮是植物需求量最大的礦質(zhì)元素，是構(gòu)成蛋白質(zhì)、核酸和磷脂的主要成分，也是葉綠素的成分，被稱為生命元素。缺氮時(shí)，蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等合成受阻，植株矮小，葉片小而薄，葉色變黃，分枝少，花少，籽實(shí)不飽滿，產(chǎn)量低。由于氮在植物體中移動(dòng)性大，缺氮癥狀首先從老葉中表現(xiàn)出來，逐漸向幼葉發(fā)展；氮肥

19、過多則易導(dǎo)致葉片大而深綠，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，成熟期延遲；氮素過多時(shí)，大部分糖與氮形成蛋白質(zhì)，而小部分糖形成纖維素、木質(zhì)素等，造成細(xì)胞質(zhì)豐富而壁薄，莖部機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，易倒伏，易受病蟲侵害，植株抗逆性差。2、磷：缺磷影響細(xì)胞分裂，使分蘗、分枝減少，植株矮小，葉色暗綠或紫紅。磷在體內(nèi)易移動(dòng)，缺磷的癥狀首先在下部老葉出現(xiàn)，并逐漸向上發(fā)展；磷肥過多時(shí)，葉片會(huì)出現(xiàn)小焦斑，這是磷酸鈣沉淀所致。3、鉀：鉀是調(diào)節(jié)滲透勢(shì)的最重要組分而參與細(xì)胞吸水和氣孔運(yùn)動(dòng)，是細(xì)胞中最重要的電荷平衡成分而在維系細(xì)胞跨膜電位中有不可替代的作用；缺鉀時(shí)，植株莖桿柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低。缺鉀時(shí)還會(huì)出現(xiàn)葉緣焦枯生長(zhǎng)緩慢現(xiàn)象，由于葉中部

20、生長(zhǎng)仍較快，所以整個(gè)葉子會(huì)形成杯狀彎曲或皺縮。鉀在體內(nèi)以K+存在，是易移動(dòng)可被重復(fù)利用的元素，缺素癥首先出現(xiàn)在下部老葉。4、鈣：鈣是重要的第二信使。鈣的移動(dòng)性非常差，缺鈣植株的頂芽、側(cè)芽、根尖等分生組織首先出現(xiàn)缺素癥，易腐爛死亡，即生長(zhǎng)點(diǎn)壞死。5、鎂：鎂是葉綠素的重要組分之一、鎂是光合作用及呼吸作用中許多酶如 RuBP 羧化酶等的活化劑等；缺鎂導(dǎo)致葉綠素合成受阻，造成葉片失綠，往往葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。鎂在植物體中也是易移動(dòng)可被重復(fù)利用的元素，所以缺素癥狀首先從下部老葉出現(xiàn)。6、硫：硫在植物體中不易移動(dòng)，缺乏時(shí)一般幼葉表現(xiàn)缺綠癥狀。7、硅：在木賊科、禾本科中含量很高。硅的生理作用包括增強(qiáng)細(xì)

21、胞壁、對(duì)禾谷類作物生殖器官的形成有促進(jìn)作用、能減少許多金屬（如鋁和錳等）的毒性；缺硅時(shí)植物蒸騰加快，生長(zhǎng)受阻，容易倒伏或受真菌感染，特別是水稻。8、鐵：鐵的生理作用包括鐵是許多與氧化還原有關(guān)的重要酶的輔基而發(fā)揮電子傳遞功能、Fe2+是合成葉綠素過程中酶的激活劑并維持葉綠體結(jié)構(gòu)；鐵是不易移動(dòng)和不易重復(fù)利用的元素，因而缺鐵最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃，甚至變?yōu)辄S白色，而下部葉片仍為綠色，果樹缺鐵易出現(xiàn)“黃葉病”。9、錳：錳參與光合作用水的光解放氧過程、是葉綠素形成和維持葉綠體正常結(jié)構(gòu)的必需成分。缺錳時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)會(huì)破壞解體，葉片脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)。Mn2+在植物體內(nèi)的移動(dòng)性較大，缺錳時(shí)一般會(huì)在

22、嫩葉到中等葉齡的葉片上出現(xiàn)癥狀，而不是在最幼嫩的葉片。禾谷類作物缺錳癥狀常首先出現(xiàn)在老葉上。10、硼：硼在花中較多；硼的生理作用包括有利于花粉形成并能促進(jìn)花粉萌發(fā)及受精過程，從而影響植物生殖生長(zhǎng)；硼能與糖結(jié)合從而促進(jìn)糖的運(yùn)輸；缺硼時(shí)側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生，頂端優(yōu)勢(shì)喪失，分枝增多而形成簇生狀。缺硼影響花粉發(fā)育，植物受精不良，小麥出現(xiàn)“花而不實(shí)”、棉花上出現(xiàn)“蕾而不花”、蘋果縮果病等。11、鋅：鋅是許多酶的組分或活化劑。鋅是色氨酸合成酶的必要組分而參與 IAA 的生物合成。缺鋅時(shí) IAA 合成受阻，華北地區(qū)的果樹 “小葉病”和“叢葉病”，玉米缺鋅則易得“花白葉病”。12、銅：銅是許多酶的組分，銅可以在C

23、u+ 和Cu2+ 之間轉(zhuǎn)換，是細(xì)胞中重要的氧化還原系統(tǒng)；缺銅時(shí)，幼葉缺綠，缺銅時(shí)癥狀首先出現(xiàn)在幼芽和幼葉上。13、鉬：鉬在植物體內(nèi)的含量極低；鉬的主要生理作用包括是硝酸還原酶的必需成分，也是固氮酶中鉬鐵蛋白的組分，因此鉬在植物氮代謝中有重要作用。因?yàn)殂f參與硝酸鹽同化和氮固定，缺鉬時(shí)會(huì)表現(xiàn)缺氮癥狀。缺鉬時(shí)葉較小，葉脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)，且葉邊緣焦枯，向內(nèi)卷曲。禾谷類作物缺鉬籽粒皺縮或不能形成籽粒。14、鎳：鎳的主要生理作用包括鎳是催化尿素水解的脲酶的金屬成分、鎳是氫化酶的成分而在生物固氮中起氫化作用、鎳還有激活大麥中-淀粉酶的作用；缺鎳時(shí)，植物體內(nèi)的尿素會(huì)積累過多，對(duì)植物產(chǎn)生毒害，葉尖壞死，不能

24、完成生活周期。15、氯：植物對(duì)氯的需要量很小，而鹽生植物含氯量相對(duì)較高；氯的生理作用包括參與光合作用中水光解放氧反應(yīng)、葉和根4細(xì)胞分裂時(shí)需要Cl-的參與、Cl-與K等一起參與滲透勢(shì)的調(diào)節(jié)和維持電荷平衡。大多數(shù)植物吸收的氯高于它們正常功能的需要。16、鈉：鈉調(diào)節(jié)滲透勢(shì)并維持細(xì)胞正常的膨壓等。缺鈉時(shí)，鹽生植物缺綠、壞死，甚至不能形成花。四、離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：生物膜主要由磷脂和蛋白質(zhì)組成。膜的分子結(jié)構(gòu)得到公認(rèn)的是“流動(dòng)鑲嵌模型”。細(xì)胞膜是一種流動(dòng)的液晶結(jié)構(gòu)，在膜脂質(zhì)雙層中鑲嵌著許多功能蛋白，其中大多數(shù)是執(zhí)行離子跨膜運(yùn)輸?shù)墓δ艿鞍祝Q為離子運(yùn)輸?shù)鞍?。將跨膜離子運(yùn)輸?shù)鞍追譃殡x子通道、離子載體和離子泵三類

25、：1、離子通道是細(xì)胞膜內(nèi)由蛋白構(gòu)成的進(jìn)行離子跨膜運(yùn)輸?shù)目缒た椎澜Y(jié)構(gòu)。根據(jù)離子通道對(duì)離子的選擇性、運(yùn)送離子的方向、通道開放與關(guān)閉的調(diào)控機(jī)制等可將離子通道分為內(nèi)向型、外向型、開放型、電壓門控型等多種類型。2離子載體又稱透過酶或運(yùn)輸酶，是細(xì)胞膜中一類能與離子進(jìn)行特異結(jié)合，并通過構(gòu)象變化將離子進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)牡鞍踪|(zhì)。載體蛋白有 3 種類型：?jiǎn)蜗蜣D(zhuǎn)運(yùn)（uniport）體、同（共）向轉(zhuǎn)運(yùn)（symport）體和反（異）向轉(zhuǎn)運(yùn)（antiport）體。與離子通道在結(jié)構(gòu)上明顯不同，載體蛋白的跨膜區(qū)域并不形成明顯的孔道結(jié)構(gòu)。兩者運(yùn)送離子的方式也不同，載體是先與被運(yùn)送的離子（或溶質(zhì)）相結(jié)合，通過載體蛋白的構(gòu)象變化將離子

26、（或溶質(zhì)）自膜的一側(cè)運(yùn)至另一側(cè)；而通道則是直接讓離子通過孔道結(jié)構(gòu)順電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行跨膜的運(yùn)動(dòng)。由載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)既可以是被動(dòng)的（順電化學(xué)勢(shì)梯度），也可以是主動(dòng)的（逆電化學(xué)勢(shì)梯度），而經(jīng)過通道的轉(zhuǎn)運(yùn)是一種被動(dòng)擴(kuò)散過程。載體轉(zhuǎn)運(yùn)依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合，有飽和現(xiàn)象和競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，其動(dòng)力學(xué)符合描述酶促反應(yīng)的米氏方程。而經(jīng)過通道的轉(zhuǎn)運(yùn)沒有飽和現(xiàn)象。3、離子泵是一些具有 ATP 水解酶功能，并能逆著電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的膜載體蛋白。離子泵的本質(zhì)是指細(xì)胞膜上存在的 ATP 磷酸水解酶，通常簡(jiǎn)稱為 ATP 酶（ATPase），它可催化 ATP 水解釋放能量。ATP 酶是橫跨整個(gè)細(xì)胞膜的內(nèi)在蛋白，它可

27、以將 ATP 水解釋放的能量用于轉(zhuǎn)運(yùn)離子，是一種特殊的載體。H是最主要的通過這種方式被轉(zhuǎn)運(yùn)的離子，將轉(zhuǎn)運(yùn)H+的ATP酶稱為H-ATP酶或質(zhì)子泵（H泵）。如果這些H-ATP酶停止工作，則其他大部分離子跨膜運(yùn)輸過程都將會(huì)受阻。因此有人將植物細(xì)胞膜上的H-ATP酶稱做“主宰酶”五、離子跨膜運(yùn)輸機(jī)制：不需要代謝提供能量、順電化學(xué)勢(shì)梯度吸收/運(yùn)輸物質(zhì)的過程稱為被動(dòng)吸收/運(yùn)輸；而需要利用代謝提供的能量才能吸收/運(yùn)輸物質(zhì)的過程稱為主動(dòng)吸收/運(yùn)輸。1、被動(dòng)吸收：擴(kuò)散是一種被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，可分為單純擴(kuò)散與協(xié)助擴(kuò)散。帶電離子的擴(kuò)散動(dòng)力取決于其電化學(xué)勢(shì)的梯度，化學(xué)勢(shì)梯度和電勢(shì)梯度兩者合稱“電化學(xué)勢(shì)梯度”； 協(xié)助擴(kuò)散是指小

28、分子物質(zhì)和離子經(jīng)細(xì)胞膜上的載體順濃度梯度或電化學(xué)梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程。協(xié)助擴(kuò)散與簡(jiǎn)單擴(kuò)散一樣可以雙向進(jìn)行，但兩者都不會(huì)逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行運(yùn)輸。無論簡(jiǎn)單擴(kuò)散還是協(xié)助擴(kuò)散都要通過細(xì)胞膜上相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行的。簡(jiǎn)單擴(kuò)散只通過離子通道，而協(xié)助擴(kuò)散則需經(jīng)過離子載體。無論是離子通道還是離子載體對(duì)離子都是有選擇（即專一性）的，這就是為什么植物對(duì)礦質(zhì)的吸收具有選擇性。2、主動(dòng)吸收（或主動(dòng)運(yùn)輸）是由代謝提供能量逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程。主動(dòng)吸收所需能量由ATP 水解提供。由質(zhì)膜或液泡膜上的H-ATP酶將H主動(dòng)運(yùn)輸?shù)侥ひ粋?cè)的過程是典型的主動(dòng)運(yùn)輸過程。通常把植物細(xì)胞膜上由H-ATP酶所執(zhí)行的主動(dòng)運(yùn)輸過程稱作原

29、初主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)或原初共轉(zhuǎn)運(yùn)；而由H-ATP酶活動(dòng)所建立的跨膜質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)pmf所驅(qū)動(dòng)的溶質(zhì)（離子或小分子有機(jī)物）的跨膜運(yùn)輸過程稱為次級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)或次級(jí)共轉(zhuǎn)運(yùn)。次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸實(shí)際上是兩種離子同時(shí)被跨膜運(yùn)輸?shù)囊环N共轉(zhuǎn)運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)過程，兩者缺一此過程不能發(fā)生。共轉(zhuǎn)運(yùn)有兩種類型：一種是同向轉(zhuǎn)運(yùn)（symport），即被轉(zhuǎn)運(yùn)的兩種溶質(zhì)被以相同的方向被轉(zhuǎn)運(yùn)過細(xì)胞膜，即同向運(yùn)輸載體與H+結(jié)合的同時(shí)，又與另外的分子或離子結(jié)合，隨著H+一同進(jìn)入膜內(nèi)；另一種是反向轉(zhuǎn)運(yùn)（antiport），即被轉(zhuǎn)運(yùn)的兩種溶質(zhì)以相反的方向被轉(zhuǎn)運(yùn)過細(xì)胞膜，即反向運(yùn)輸載體與H+結(jié)合后再與其他分子或離子結(jié)合，二者跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方向相反。六、根系對(duì)礦質(zhì)元素

30、的吸收：植物吸水和吸收礦質(zhì)是相對(duì)獨(dú)立的兩個(gè)過程，二者之間既相互關(guān)聯(lián)又相對(duì)獨(dú)立。相互關(guān)聯(lián)表現(xiàn)為鹽分一定要溶于水中，才能被根系吸收并運(yùn)輸。相互獨(dú)立表現(xiàn)為其吸收機(jī)理和分配方向不同，根部吸水以蒸騰引起的被動(dòng)吸收為主，而對(duì)礦質(zhì)的吸收是以消耗代謝能量的主動(dòng)吸收為主；水分主要被分配到葉片，而礦質(zhì)主要被分配到當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心。1、植物對(duì)離子吸收具有選擇性。植物對(duì)離子的選擇性吸收主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面：植物對(duì)同一溶液中的不同離子的吸收比例不同。植物對(duì)同一種鹽中的陰離子和陽(yáng)離子的吸收也有選擇性。根據(jù)植物對(duì)某種鹽中陰、陽(yáng)離子選擇吸收所導(dǎo)致環(huán)境變化的不同，將鹽類分成三種類型：生理酸性鹽、生理堿性鹽、生理中性鹽。2、單鹽毒害

31、和離子頡抗：植物培養(yǎng)在單一鹽溶液中所引起的毒害現(xiàn)象稱為單鹽毒害。不同離子間能夠相互消除單鹽毒害的現(xiàn)象，稱為離子頡抗，也稱離子對(duì)抗。植物只有在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才能生長(zhǎng)良好，這種溶液就是平衡溶液。七、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸分配與再利用：根系吸收的礦質(zhì)元素沿木質(zhì)部導(dǎo)管向上運(yùn)輸，向上運(yùn)輸?shù)耐瑫r(shí)也可橫向運(yùn)輸。而葉片吸收的礦質(zhì)主要是通過韌皮部向下運(yùn)輸，也有橫向運(yùn)輸，或通過韌皮部或木質(zhì)部向地上部分運(yùn)輸。礦質(zhì)元素運(yùn)到生長(zhǎng)部位后，有些己參加到生命活動(dòng)中去的礦質(zhì)元素，經(jīng)過一個(gè)時(shí)期后也可被分解并運(yùn)到其他部位被重復(fù)利用，這些元素便是參與循環(huán)的元素，或稱之為可再利用元素，在可再利用元素中以氮、磷、鉀最為典型。

32、另外一些元素（如鐵、硼、鉬等）在細(xì)胞中呈難溶解的穩(wěn)定化合物，即被固定而不能移動(dòng)，這些元素不能參與體內(nèi)離子循環(huán)，稱為非再利用元素。當(dāng)植物缺乏可再利用元素時(shí)，缺乏癥狀首先表現(xiàn)在老葉等器官上；缺乏非再利用元素時(shí)，首先表現(xiàn)在幼嫩器官如幼葉和莖尖等。5八、硝酸鹽的還原：植物吸收的硝酸鹽，必須經(jīng)過代謝還原才能被利用，因?yàn)榈鞍踪|(zhì)中的氮呈高度還原態(tài)，而硝酸鹽中的氮?jiǎng)t呈高度氧化態(tài)。NO3進(jìn)入細(xì)胞后，其還原可分為二個(gè)步驟，一是在硝酸還原酶（NR）作用下將NO3還原為NO2，二是在亞硝酸還原酶（NiR）作用下將NO2還原成銨。硝酸鹽還原在根或葉的細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。在NO3- 供應(yīng)少時(shí)，還原主要在根中進(jìn)行，NO3- 量較

33、大而根中還原力不足時(shí)，NO3- 可運(yùn)到地上部位進(jìn)行還原。硝酸還原酶屬于一種鉬黃素蛋白， FAD和Mo在酶促反應(yīng)中起著電子傳遞體的作用，大多數(shù)高等植物硝酸鹽還原所需的供氫體總是優(yōu)先利用NADH。NR是一種誘導(dǎo)酶，底物NO3-可以誘導(dǎo)生成這種酶。光照能促進(jìn)硝酸鹽還原過程光照能促進(jìn)硝酸鹽還原過程。其原因?yàn)椋汗夂献饔煤铣傻奶橇鞒鋈~綠體后經(jīng)糖酵解產(chǎn)生NADH而用于NO3-還原。光促進(jìn)底物對(duì)NR的誘導(dǎo)，光下生長(zhǎng)的植物體內(nèi)NR水平要比暗中生長(zhǎng)的高得多。光合作用光反應(yīng)中形成的NADPH和還原型鐵氧還蛋白（Fd）可轉(zhuǎn)化成NADH為硝酸還原提供還原力。光反應(yīng)中形成的Fd可直接用來還原亞硝酸進(jìn)而促進(jìn)NO3-還原。九

34、、合理施肥：作物的需肥規(guī)律：不同作物、不同的栽培目的的需肥特性不同。同一作物不同生育期需肥特性不同。施肥增產(chǎn)的原因：植物從土壤中吸收的主要是礦質(zhì)元素，而作物的干物質(zhì)和產(chǎn)品大部分是通過光合作用形成的有機(jī)物，所以施肥增產(chǎn)的原因是間接的，施肥最主要是通過改善光合性能而起作用。改善光合性能。如增大光合面積、提高葉綠素含量（如氮和鎂） ，延長(zhǎng)葉片壽命（氮肥防止葉片早衰） 、延長(zhǎng)光合時(shí)間，提高光合速率（如錳、鎂、鐵、銅、磷） ，減少光合產(chǎn)物的無效消耗，改善光合產(chǎn)物的分配利用（磷、鉀） 、提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)，增加光合產(chǎn)物積累。調(diào)節(jié)代謝，控制生長(zhǎng)發(fā)育。改良土壤狀況。第三章第三章 光合作用光合作用一、名詞解釋：聚光色

35、素 反應(yīng)中心色素 光合作用單位 光系統(tǒng) 紅降現(xiàn)象 愛默生效應(yīng) 光合鏈 原初反應(yīng) 反應(yīng)中心 希爾反應(yīng) PQ 穿梭 水-水循環(huán) 光合磷酸化 同化力 量子效率（量子產(chǎn)額） 表觀量子效率 量子需要量 碳同化 光呼吸 光補(bǔ)償點(diǎn) 光飽和現(xiàn)象 光合作用的光抑制 CO2補(bǔ)償點(diǎn) CO2飽和點(diǎn) PS PS OEC Rubisco PEPC LHC BSC CAM二、葉綠體：葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類囊體三部分組成。葉綠體含有葉綠素及其相關(guān)蛋白質(zhì)，是光合作用的場(chǎng)所。類囊體是光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換的場(chǎng)所，所以類囊體膜也稱光合膜。類囊體膜上有 4 種主要的蛋白復(fù)合體：PS復(fù)合體、PS復(fù)合體、Cytb6/f 復(fù)合體、A

36、TP 酶復(fù)合體。葉綠體色素在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換中起著重要作用。三、葉綠體色素：高等植物葉綠體色素主要有二類：葉綠素和類胡蘿卜素。全部的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，并以非共價(jià)鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合組成色素蛋白復(fù)合體，各色素分子在蛋白質(zhì)中按一定的規(guī)律排列和取向，以便于吸收和傳遞光能。1、高等植物葉綠素（Chl）包括葉綠素a、b兩種。葉綠素a呈藍(lán)綠色，而葉綠素b呈黃綠色。葉綠素對(duì)光波最強(qiáng)的吸收區(qū)有兩個(gè)：一個(gè)在波長(zhǎng)為640660nm的紅光部分，另一個(gè)在波長(zhǎng)為430450nm的藍(lán)紫光部分。葉綠素分子含有一個(gè)卟啉環(huán)的“頭部”和一個(gè)植醇的“尾巴” 。卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子易被光激發(fā)而引起電子得

37、失，從而使葉綠素具有特殊的光化學(xué)性質(zhì)。當(dāng)葉綠素分子吸收光量子后，就由最穩(wěn)定的、能量最低狀態(tài)的基態(tài)，上升到不穩(wěn)定的高能狀態(tài)即激發(fā)態(tài)。由于激發(fā)態(tài)不穩(wěn)定，迅速向較低能級(jí)狀態(tài)轉(zhuǎn)變。植物葉片吸收光能進(jìn)入激發(fā)態(tài)的能量主要有三個(gè)去處：進(jìn)行光合作用的光化學(xué)反應(yīng)；放熱，又稱非輻射能量耗散；發(fā)射熒光。這三者之間存在此消彼長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，所以可以通過葉綠素?zé)晒獾淖兓綔y(cè)光合作用的變化，因此葉綠素?zé)晒獗环Q為光合作用的探針。在葉片或葉綠體中發(fā)射熒光很弱，肉眼難以觀測(cè)出來，因?yàn)榇蟛糠帜芰坑糜诠夂献饔?。色素溶液則不同，由于溶液中缺少能量受體或電子受體，在照光時(shí)色素會(huì)發(fā)射很強(qiáng)的熒光。2、葉綠體中的類胡蘿卜素包括胡蘿卜素和葉黃素

38、兩種，前者呈橙黃色，后者呈黃色。胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜最大峰在400500nm的藍(lán)紫光區(qū)。類胡蘿卜素具有吸收、傳遞光能及光抑制防御的作用。一般情況下，葉片中葉綠素與類胡蘿卜素的比值約為3：1，所以正常葉子呈現(xiàn)綠色。秋天，葉片中的葉綠素較易降解，數(shù)量減少，而類胡蘿卜素比較穩(wěn)定，所以葉片呈現(xiàn)黃色。四、光合作用過程：光合作用是一個(gè)氧化還原反應(yīng)過程，有以下幾個(gè)反應(yīng)特點(diǎn)：H2O被氧化成分子態(tài)的氧；CO2被還原成糖；在反應(yīng)過程中完成了光能到化學(xué)能的轉(zhuǎn)變。光合作用原料CO2和H2O；產(chǎn)物(CH2O)n和O2；反應(yīng)場(chǎng)所葉綠體；動(dòng)力光能。根據(jù)需光與否，將光合作用分為兩個(gè)反應(yīng)：光反應(yīng)和暗反應(yīng)。光反應(yīng)是必須在光

39、下才能進(jìn)行的、由光推動(dòng)的光化學(xué)反應(yīng)，在類囊體膜（光合膜）上進(jìn)行；暗反應(yīng)是在暗處（也可以在光下）進(jìn)行的、由一系列酶催化的化學(xué)反應(yīng)，在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。研究表明，光反應(yīng)過程并不全都需要光，而暗反應(yīng)過程中的一些關(guān)鍵酶活性受光的調(diào)節(jié)。整個(gè)光合作用過程可大致分為三個(gè)步驟：光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換為電能的過程（通過原初反應(yīng)完成） ；電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能的過程（通過電子傳遞和光合磷酸化完成） ；活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定化學(xué)能的過程（通過碳同化完成） 。第一、二兩個(gè)步驟基本屬于光反應(yīng)，第三個(gè)步驟屬于暗反應(yīng)。五、光能的吸收與傳遞：1、原初反應(yīng)：是指葉綠體色素分子對(duì)光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換為電能的過程。它是光合作用的第

40、一步，速度非?？?，與溫度無關(guān)。當(dāng)光合有效光照射到綠色植物時(shí)，天線色素分子吸收光量子而被激發(fā)，以“激子傳遞”和“共振傳遞”兩種方式進(jìn)行能量傳遞。能量可在相同色素分子之間和不同色素分子之間傳遞，傳遞的效率幾乎接近100。于是，大量的6光能通過天線色素吸收、傳遞到反應(yīng)中心色素分子，并引起光化學(xué)反應(yīng)。光化學(xué)反應(yīng)實(shí)質(zhì)上是由光引起的反應(yīng)中心色素分子與原初電子受體和次級(jí)供體之間的氧化還原反應(yīng)，從而完成光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔艿倪^程。高等植物的最終電子供體是水，最終電子受體是NADP+。2、電子傳遞：反應(yīng)中心色素受光能激發(fā)而發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子經(jīng)過一系列電子傳遞體的傳遞。一方面引起水的裂解釋放出O2和NADP+

41、還原，另一方面建立跨類囊體膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，通過光合磷酸化形成ATP，把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。光合作用光化學(xué)反應(yīng)由兩個(gè)光系統(tǒng)接力進(jìn)行，一個(gè)是吸收短波紅光(680nm)的PS，另一個(gè)是吸收長(zhǎng)波紅光(700nm)的PS，這兩個(gè)光系統(tǒng)是以串聯(lián)的方式協(xié)同作用的。PS的光化學(xué)反應(yīng)是長(zhǎng)光波反應(yīng)，其主要特征是NADP+的還原。PS的光化學(xué)反應(yīng)是短光波反應(yīng)，其主要特征是水的光解和放氧。光合鏈?zhǔn)侵腹夂夏ど系囊幌盗谢ハ嚆暯又碾娮觽鬟f體組成的電子傳遞的總軌道。現(xiàn)在被廣泛接受的光合電子傳遞途徑是“Z”方案，即電子傳遞是由兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)進(jìn)行，其中的電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側(cè)寫的“Z”形。光合鏈

42、中的電子傳遞體有質(zhì)體醌（PQ） ，Cytb6/f復(fù)合體，鐵氧還蛋白（Fd）和質(zhì)藍(lán)素（PC）等。光合電子傳遞的途徑有三種類型：非環(huán)式電子傳遞指水光解放出的電子經(jīng) PS和 PS兩個(gè)光系統(tǒng)，最終傳給 NADP而形成 NADPH 的電子傳遞。環(huán)式電子傳遞指 PS產(chǎn)生的電子傳給 Fd，再到 Cytb6/f 復(fù)合體，然后經(jīng) PC 返回 PS的電子傳遞。假環(huán)式電子傳遞指水光解放出的電子經(jīng) PS和 PS兩個(gè)光系統(tǒng)，最終傳給 O2的電子傳遞。這一電子傳遞途徑亦稱為Mehler 反應(yīng)。它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受體是 O2而不是 NADP。O2得到一個(gè)電子生成超氧陰離子自由基（O2-） ，不過，O2-

43、可被葉綠體中的 SOD 歧化形成 H2O2，H2O2經(jīng) APX 等催化形成 H2O，這樣電子從 H2O 到 H2O，沒有 O2的凈損失，被稱為水水循環(huán)（waterwater cycle）或 Asada 途徑。這種電子傳遞一般在強(qiáng)光、低溫等逆境抑制碳同化使 NADPH 積累導(dǎo)致 NADP+缺乏時(shí)發(fā)生，屬于植物的光破壞防御機(jī)制。3、光合磷酸化：葉綠體在光下把Pi與ADP合成ATP的過程稱為光合磷酸化。它是與光合電子傳遞相偶聯(lián)的反應(yīng)，電子傳遞停止，光合磷酸化反應(yīng)便很快停止。光合磷酸化也分為非環(huán)式光合磷酸化、環(huán)式光合磷酸化和假環(huán)式光合磷酸化三種類型。光合磷酸化與電子傳遞是通過ATP酶復(fù)合體聯(lián)系在一起的

44、。關(guān)于光合磷酸化的機(jī)理目前認(rèn)為將化學(xué)滲透學(xué)說和結(jié)合轉(zhuǎn)化學(xué)說這兩種機(jī)制結(jié)合起來解釋，即在質(zhì)子動(dòng)力的作用下ATP合酶的亞基在旋轉(zhuǎn)變構(gòu)的過程中合成ATP。光合電子傳遞為何能與光合磷酸化相偶聯(lián)？化學(xué)滲透學(xué)說認(rèn)為，在光合傳遞電子的過程中形成跨類囊體膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)差，在H+通過ATP酶返回膜外時(shí)，推動(dòng)ADP和Pi形成ATP。在類囊體膜上的電子傳遞體中，PQ具有親脂性，含量多，被稱為PQ庫(kù)， PQ是雙電子雙H傳遞體，它既可傳遞電子，又可傳遞質(zhì)子，而其它傳遞體只能傳遞電子。在光下，PQ在傳遞電子的同時(shí)，又把膜外基質(zhì)中的質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)至類囊體膜內(nèi)，PQ在類囊體膜上的這種氧化還原往復(fù)變化稱為PQ穿梭。此外，水在膜內(nèi)側(cè)光

45、解也釋放出H+，于是膜內(nèi)外產(chǎn)生電位差（E）和質(zhì)子濃度差（pH） ，兩者合稱質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（pmf） ，是光合磷酸化的動(dòng)力。H+沿著濃度梯度返回膜外時(shí)，在ATP酶催化下，合成ATP。在電子傳遞和光合磷酸化作用中形成的ATP和NADPH是重要的中間產(chǎn)物。一方面兩者都能暫時(shí)貯存能量；另一方面NADPH的H又能進(jìn)一步還原CO2，這樣就把光反應(yīng)和暗反應(yīng)聯(lián)系起來了。由于ATP和NADPH在暗反應(yīng)中用于CO2的同化，故合稱為同化力。六、碳同化：碳同化是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力ATP和NADPH，將CO2轉(zhuǎn)化為碳水化合物的過程。CO2同化是在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的，有多種酶參與反應(yīng)。高等植物的碳同化途徑有三條

46、，即C3途徑、C4途徑和CAM（景天酸代謝）途徑。1、C3途徑：即卡爾文循環(huán)，這個(gè)途徑中CO2被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故稱為C3途徑?？栁难h(huán)具有合成淀粉等產(chǎn)物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途徑，大致可分為羧化階段、還原階段和再生階段三個(gè)階段。羧化階段即CO2與受體RuBP結(jié)合，并在RuBP羧化酶的催化下水解產(chǎn)生二分子PGA的反應(yīng)過程；還原階段即PGA形成GAP（3-磷酸甘油醛） 。羧化階段產(chǎn)生的PGA是一種有機(jī)酸，尚未達(dá)到糖的能級(jí)，為了把PGA轉(zhuǎn)化成糖，還原階段要消耗光反應(yīng)中產(chǎn)生的同化力，ATP提供能量、NADPH提供還原力使PGA的羧基轉(zhuǎn)變成的醛基，這也是光反應(yīng)與暗反應(yīng)

47、的聯(lián)結(jié)點(diǎn)。當(dāng)CO2被還原為3-磷酸甘油醛時(shí)，光合作用貯能過程即告完成；再生階段是由GAP經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成CO2受體RuBP的過程。2、C4途徑： C4植物除了具有卡爾文循環(huán)以外，還存在一條固定CO2的途徑。它固定CO2的最初產(chǎn)物是含四個(gè)碳的二羧酸，故稱為C4-二羧酸途徑，簡(jiǎn)稱C4途徑，也叫Hatch-Slack途徑。有些起源于熱帶的植物如甘蔗、玉米、高粱等C4屬于植物。C4植物有兩類光合細(xì)胞，分別是葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞（BSC） ，C4植物葉片的 BSC 發(fā)育良好，含有許多葉綠體，在維管束鞘細(xì)胞外面有排列緊密的葉肉細(xì)胞，維管束鞘細(xì)胞與其相鄰的葉肉細(xì)胞之間有大量的胞間連絲相連，稱為

48、Kranz 結(jié)構(gòu)（花環(huán)結(jié)構(gòu)） 。C4途徑基本上可分為 CO2固定、還原（或轉(zhuǎn)氨作用） 、脫羧和 PEP 再生四個(gè)階段。CO2的固定：在葉肉細(xì)胞中，在 PEPC催化下，PEP 固定 CO2在生成 OAA。還原或轉(zhuǎn)氨作用：草酰乙酸被還原為蘋果酸（Mal） ，反應(yīng)在葉綠體中進(jìn)行。脫羧：蘋果酸或天冬氨酸被運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞（BSC）中去，在那里脫羧變成丙酮酸。脫羧釋放的 CO2，由 BSC 中的 C3途徑同化。PEP 再生：脫羧后的丙酮酸從維管束鞘細(xì)胞運(yùn)回葉肉細(xì)胞，在葉綠體中生成 CO2的受體 PEP。73、CAM途徑：景天科等植物有一種特殊的CO2同化方式，即夜間氣孔開放，吸收CO2，在PEPC催化下

49、形成OAA，進(jìn)一步還原為Mal積累于液泡中，pH值下降；白天氣孔關(guān)閉，液泡中的Mal運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)脫羧釋放CO2，再由C3途徑同化。這種有機(jī)酸合成日變化的光合碳代謝類型稱為景天酸代謝（CAM）途徑。蘋果酸和葡聚糖呈相反的晝夜變化。CAM途徑與C4途徑基本相同，二者的差別在于C4植物的兩次羧化反應(yīng)是在空間上（葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞）分開的，而CAM植物則是在時(shí)間上（黑夜和白天）分開的。4、光呼吸：光呼吸僅在光下發(fā)生，且與光合作用密切相關(guān)。光呼吸是一個(gè)氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醇酸的產(chǎn)生則以 RuBP 為底物，催化這一反應(yīng)的酶是 Rubisco。這種酶是一種兼性酶，具有催化羧化反應(yīng)和加氧反應(yīng)兩

50、種功能。其催化方向取決于 CO2和 O2的分壓。當(dāng) CO2分壓高而 O2分壓低時(shí)，RuBP 與 CO2經(jīng)此酶催化生成 2 分子的 PGA；反之，則 RuBP 與 O2在此酶催化下生成 1 分子 PGA 和 1 分子磷酸乙醇酸（C2化合物） ，后者轉(zhuǎn)變成乙醇酸。光呼吸的全過程需要由葉綠體、過氧化體和線粒體三種細(xì)胞器協(xié)同完成。光呼吸實(shí)際上是乙醇酸代謝途徑，由于乙醇酸是 C2化合物，因此光呼吸途徑又稱 C2循環(huán)。在空氣中綠色植物光呼吸是不可避免的。從碳素同化的角度看和能量的角度看，光呼吸是一種浪費(fèi)。但光呼吸有其生理意義：消除乙醇酸的毒害。維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)。防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞。氮代謝的補(bǔ)充。5

51、、C4植物比植物比 C3植物具有較高的光合作用（植物具有較高的光合作用（C4植物是高光效植物）：植物是高光效植物）：這與 C4植物的 PEP 羧化酶活性較高、光呼吸很弱有關(guān)?？栁难h(huán)中的 CO2固定是通過 Rubisco 催化來實(shí)現(xiàn)的，而 C4途徑的 CO2固定是由 PEP 羧化酶催化來完成的。這兩種酶對(duì) CO2的親和力差異很大。PEP 羧化酶對(duì) CO2的 Km 值遠(yuǎn)低于 Rubisco，C4植物的 PEPC 活性比 C3植物的 Rubisco 活性高 60 多倍，因此，C4植物的凈光合速率比 C3植物高，CO2補(bǔ)償點(diǎn)比 C3植物低，尤其是在低 CO2濃度的環(huán)境下相差更大。 C4植物的 PE

52、P 羧化酶活性高，對(duì) CO2的親和力大，加之 C4二羧酸由葉肉細(xì)胞進(jìn)入維管束鞘脫羧，起著一個(gè)“CO2泵”的作用，增加維管束鞘細(xì)胞的 CO2/O2比值，增強(qiáng) Rubisco 的羧化反應(yīng)，抑制其加氧反應(yīng)。此外，C4植物的光呼吸酶系主要集中在維管束鞘細(xì)胞，光呼吸就局限在維管束鞘內(nèi)進(jìn)行。在它外面的葉肉細(xì)胞具有對(duì) CO2親和力很大的 PEP 羧化酶，所以，即使光呼吸在維管束鞘細(xì)胞放出 CO2，也很快被葉肉細(xì)胞再次吸收利用，不易“漏出” 。 以上特點(diǎn)使得C4植物能夠利用低濃度的CO2，當(dāng)干旱缺水氣孔關(guān)閉時(shí)，C4植物就能利用細(xì)胞間隙內(nèi)的少量CO2繼續(xù)生長(zhǎng)，C3植物則無此本領(lǐng)。但C4植物同化CO2消耗的能量比

53、C3植物多，也可以說C4植物的“CO2泵”是要由ATP來驅(qū)動(dòng)的。所以，在光照強(qiáng)度和溫度較低的條件下，C4植物的光合速率并不比C3植物高，甚至還要低于C3植物。C4植物的高光合效率只有在高溫、強(qiáng)光和低CO2條件下才顯示出來。七、光強(qiáng)-光合曲線：光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)是植物需光特性的兩個(gè)主要指標(biāo)。一般來說，光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物其光飽和點(diǎn)往往也高。如陽(yáng)生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)高于陰生植物、C4植物的光飽和點(diǎn)高于C3植物。光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐蔭，如大豆的光補(bǔ)償點(diǎn)低于玉米，適于和玉米間作。從光合機(jī)理來看，C3植物的量子效率應(yīng)比C4植物的大，因?yàn)镃4植物每固定1分子CO2要比C3植物多消耗2個(gè)ATP。但實(shí)際上C

54、4植物的表觀量子產(chǎn)額常等于或高于C3植物，這是由于C3植物存在光呼吸的緣故。植物出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象的實(shí)質(zhì)是強(qiáng)光下暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)從而限制了光合速率隨著光強(qiáng)的增加而提高。因此，限制飽和階段光合作用的主要因素有CO2擴(kuò)散速率（受CO2濃度影響）和CO2固定速率（受羧化酶活性和RuBP再生速率影響）等。所以，C4植物的碳同化能力強(qiáng)，其光飽和點(diǎn)和飽和光強(qiáng)下的光合速率也較高。光合作用的光抑制與光破壞防御機(jī)制：光是植物光合作用所必需的，然而，當(dāng)植物吸收的光能超過其所需時(shí)，過剩的激發(fā)能會(huì)降低光合效率，這種現(xiàn)象稱為光合作用的光抑制。嚴(yán)重的光抑制還會(huì)導(dǎo)致光破壞或光氧化。關(guān)于光抑制的機(jī)理，一般認(rèn)為光抑制主要發(fā)生在P

55、SII。正常情況下，光反應(yīng)與暗反應(yīng)協(xié)調(diào)進(jìn)行，光反應(yīng)中形成的同化力在暗反應(yīng)中被及時(shí)消耗掉。當(dāng)光照過強(qiáng)時(shí)，出現(xiàn)光能過剩，產(chǎn)生大量活性氧，如不及時(shí)清除，會(huì)損傷光合機(jī)構(gòu)。植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中也形成了多種光保護(hù)機(jī)制。細(xì)胞中存在著活性氧清除系統(tǒng)，如SOD、APX、CAT、POD、谷胱甘肽、抗壞血酸、類胡蘿卜素等，它們共同防御活性氧對(duì)細(xì)胞的傷害；通過代謝耗能，如提高光合速率，增強(qiáng)光呼吸和Mehler反應(yīng)等；PSII的可逆失活與修復(fù)。提高熱耗散能力，如依賴葉黃素循環(huán)的非輻射能量耗散。八、CO2光合曲線：C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)均低于C3植物。因?yàn)镃4植物PEPC的Km低，對(duì)CO2親和力高，并具有濃

56、縮CO2及抑制光呼吸的機(jī)制，所以CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，即C4植物可利用較低濃度的CO2；C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因，與C4植物每固定一分子CO2要比C3植物多消耗2個(gè)ATP有關(guān)。因?yàn)樵诟逤O2濃度下，光反應(yīng)能力成為限制因素。盡管C4植物CO2飽和點(diǎn)比C3植物的低，但其飽和點(diǎn)時(shí)的光合速率卻往往比C3植物的高。九、光能利用率：通常把單位土地面積上植物光合作用積累的有機(jī)物中所含的化學(xué)能占入射光能量的百分率稱為光能利用率(Eu)。多數(shù)作物光能利用率的最大值為35%。實(shí)際上目前的作物光能利用率很低，即便高產(chǎn)田也只有12%之間。光能利用率低的原因主要有：一是漏光損失；二是光飽和浪費(fèi)；三是環(huán)境條件不適及栽培管理

57、不當(dāng)。十、提高產(chǎn)量的根本途徑是改善光合性能：作物產(chǎn)量主要由光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化而來。提高作物產(chǎn)量的根本途徑是改善光合性能。光合性能是指光合系統(tǒng)的生產(chǎn)性能，它是決定作物光能利用率高低及獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵。光合性能包括光合能力、光合面積、光合時(shí)間、光合產(chǎn)物的消耗和光合產(chǎn)物的分配利用?？删唧w表述為：經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量（光合能力光合面積光合時(shí)間）消耗經(jīng)濟(jì)系數(shù)。8根據(jù)光合性能，要獲得作物高產(chǎn)，就應(yīng)采取適當(dāng)措施，最大限度地提高光合能力、適當(dāng)增加光合面積、延長(zhǎng)光合時(shí)間、提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)、減少干物質(zhì)消耗。所以“植物的光合速率高產(chǎn)量就一定高”這種說法不正確。第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、名詞解釋：呼吸商（呼吸系數(shù)） 呼吸

58、躍變 RQ二、呼吸途徑：高等植物中，存在著多條呼吸代謝的生化途徑，這是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中對(duì)多變環(huán)境條件適應(yīng)的結(jié)果。呼吸作用的生化過程主要是指糖的氧化降解過程，主要的途徑有三條：糖酵解（EMP） 、三羧酸循環(huán)（TCA）和磷酸戊糖途徑（PPP） 。EMP-TCA途徑是植物細(xì)胞呼吸作用底物氧化的主要途徑，在逆境條件下PPP途徑所占比例較高。三、呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)：農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育的許多手段都是通過促進(jìn)呼吸作用來實(shí)現(xiàn)的。但呼吸又是一個(gè)物質(zhì)消耗過程，在某些情況下又需要通過適當(dāng)抑制呼吸以控制植物發(fā)育進(jìn)程或物質(zhì)消耗。1、呼吸作用與作物栽培：種子萌發(fā)需要適宜的溫度、充足的水分和足夠的 O2，這些條件都

59、與維持種子旺盛的呼吸作用有關(guān)。水稻種子催芽時(shí)要溫水接芽、經(jīng)常翻堆；澇害致死是由于土壤缺氧，根系長(zhǎng)時(shí)間進(jìn)行無氧呼吸所致。2、呼吸作用與糧食、種子貯藏：種子的含水量是影響呼吸速率的主要因素之一，控制水分含量是保證安全貯藏的基本措施。達(dá)到安全含水量時(shí)，種子基本上處于風(fēng)干狀態(tài)，這時(shí)種子中的水大都是束縛水，自由水含量極少，呼吸很弱。隨著種子含水量的提高，自由水含量增加，酶活性大大提高，呼吸加強(qiáng)。一方面引起有機(jī)物大量消耗，另一方面又會(huì)放出水分和熱量，使糧堆的溫度、濕度提高，反過來促進(jìn)呼吸。最后導(dǎo)致微生物繁殖而發(fā)霉變質(zhì)。所以，糧食、種子嚴(yán)格控制安全含水量是安全貯藏的關(guān)鍵。3、呼吸作用與果蔬貯藏：果蔬是含水量

60、很高的農(nóng)產(chǎn)品，果蔬的安全貯藏要延緩果蔬成熟和衰老，延長(zhǎng)貯存期。果實(shí)貯存期間不能降低水分，因?yàn)楣呤粑炊龈?，也降低果?shí)的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和風(fēng)味；適當(dāng)?shù)牡蜏乜梢越档秃粑俾剩七t呼吸躍變期的到來，延緩成熟和衰老。調(diào)節(jié)氣體成分，即減少含氧量，增加 CO2濃度或充入氮?dú)?，也能有效的抑制呼吸、延緩成熟衰老。第五章第五?同化物的運(yùn)輸分配及次生代謝同化物的運(yùn)輸分配及次生代謝一、名詞解釋：代謝源與代謝庫(kù) 轉(zhuǎn)移細(xì)胞 壓力流動(dòng)學(xué)說 比集運(yùn)量 韌皮部裝載 韌皮部卸出 生長(zhǎng)中心 源-庫(kù)單位 初生代謝與次生代謝 類黃酮 SE-CC二、二、有機(jī)物運(yùn)輸概況：葉片是進(jìn)行光合作用、合成有機(jī)物的主要器官，其它器官組織所需要的有