現(xiàn)代生物學(xué)導(dǎo)論能量與代謝

1、生命活動(dòng)的能量來(lái)源？ATP能量物質(zhì)？伴隨能量轉(zhuǎn)化的物質(zhì)循環(huán)？生命活動(dòng)中的能量與代謝生命活動(dòng)中的能量與代謝1、生物體與環(huán)境的物質(zhì)、能量交換 能量的來(lái)源 物質(zhì)的來(lái)源2、細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化 物質(zhì)/能量的載體合成代謝與分解代謝 細(xì)胞“燃燒”能源物質(zhì)的基本過(guò)程：代謝：英文metabolism物質(zhì)的轉(zhuǎn)化：無(wú)機(jī)物與有機(jī)物間，有機(jī)物之間，小分子與大分子間光合作用、光反應(yīng)、暗反應(yīng)、固氮作用、呼吸作用糖酵解、發(fā)酵、三羧酸循化、氧化磷酸化你知道這些名詞的含義嗎？從能量與代謝的觀點(diǎn)來(lái)看生命活動(dòng)環(huán)境（能量：化學(xué)能光能物質(zhì)：碳源氮源）生物體化學(xué)能（高能磷酸鍵、高能電子）自身物質(zhì)代謝廢物運(yùn)動(dòng)、能量耗散代謝：化學(xué)反應(yīng)的總

2、稱(chēng)酶催化 化學(xué)能：放能反應(yīng)熱力學(xué)第一定律： 總能量守恒第二定律：自發(fā)過(guò)程朝總自由能降低的方向進(jìn)行氧化還原反應(yīng)與能量2H+ 2e- H2-0.42NAD+ + 2H+ + 2e- NADH + H+-0.32S + 2H+ + 2e- H2S-0.274SO4-2 + 8H+ + 8e- H2S-0.22pyruvate + 2H+ + 2e- lactate-0.185FAD + 2H+ + 2e- FADH + H+-0.18cytochrome b (Fe3+) + e- cytochrome b (Fe+2)0.075ubiquinone + 2H+ + 2e- ubiquinone H

3、20.10cytochrome c (Fe+3) + e- cytochrome c (Fe+2)0.254NO3- + 2H+ + 2e- NO2- + H2O0.421NO2- + 8H+ + 6e- NH40.44Fe+3 + e- Fe+20.771O2 + 4H+ + 4e- 2H2O0.815電子受體氧化還原電位電子從低氧化還原電位的物質(zhì)傳遞到高電位的物質(zhì)時(shí)，放出能量反之，將電子從高氧化還原電位的物質(zhì)傳遞到低電位的物質(zhì)時(shí)，需要吸收能量。生物體與環(huán)境的物質(zhì)與能量交換依賴(lài)光能依賴(lài)化學(xué)能電子供體電子受體電子供體電子受體（被氧化）e（被還原）（如H2O）（如CO2，NAD+）光照光照ADP

4、+PiATPe+能量同時(shí)考慮物質(zhì)、能量的來(lái)源自養(yǎng)生物（以二氧化碳為碳源）異養(yǎng)生物（以有機(jī)物為碳源）電子供體能量來(lái)源/碳源ExampleH2O, H2S, S等等無(wú)機(jī)物無(wú)機(jī)物光能自養(yǎng)光能自養(yǎng)綠色植物、光合細(xì)菌有機(jī)化合物光能異養(yǎng)非硫紫細(xì)菌H2, H2S, NH4+, Fe2+等無(wú)機(jī)物等無(wú)機(jī)物化學(xué)能自養(yǎng)氫細(xì)菌、硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌有機(jī)物有機(jī)物(如葡萄糖如葡萄糖)化學(xué)能異養(yǎng)動(dòng)物、大部分微生物 生物體可以利用不同的電子供體生物體可以利用不同的電子供體化學(xué)能異養(yǎng)生物：化學(xué)能異養(yǎng)生物：Lithotrophic Bacteria吃吃巖石的細(xì)菌巖石的細(xì)菌Nitrifying Bacteria：NH3 + 1 1/2

5、O2 HNO2 + H2O不需要太陽(yáng)能的深海生態(tài)系統(tǒng)不需要太陽(yáng)能的深海生態(tài)系統(tǒng)深?；鹕娇谏詈；鹕娇贐lack smokerGiant tube wormSymbiotic bacteria physiological groupenergy sourceoxidized end productorganismhydrogen bacteriaH2H2OAlcaligenes, PseudomonasmethanogensH2H2OMethanobacteriumcarboxydobacteriaCOCO2Rhodospirillum, Azotobacternitrifying bacteri

6、a*NH3NO2Nitrosomonasnitrifying bacteria*NO2NO3Nitrobactersulfur oxidizersH2S or SSO4Thiobacillus, Sulfolobusiron bacteriaFe +Fe+Gallionella, Thiobacillu部分微生物所利用的能源物質(zhì)部分微生物所利用的能源物質(zhì)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化物質(zhì)小分子生物大分子合成代謝分解代謝能量需氧生物與厭氧生物需氧生物與厭氧生物產(chǎn)能反應(yīng)是否以氧為最終電子受體產(chǎn)能反應(yīng)是否以氧為最終電子受體需氧生物需氧生物 強(qiáng)迫性需氧強(qiáng)迫性需氧Obligate aerobes 條件性需氧條件

7、性需氧Facultative anaerobes厭氧生物厭氧生物 強(qiáng)迫性厭氧強(qiáng)迫性厭氧 electron acceptorreduced end productname of processorganismO2H2Oaerobic respirationEscherichia, StreptomycesNO3NO2, NH3 or N2denitrificationBacillus, PseudomonasSO4S or H2Ssulfate reductionDesulfovibriofumaratesuccinateanaerobic respiration EscherichiaCO2C

8、H4methanogenesisMethanococcus有的微生物在其細(xì)胞呼吸中不以氧為最終電子受體有的微生物在其細(xì)胞呼吸中不以氧為最終電子受體 光能自養(yǎng)生物：太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能（通過(guò)還原碳）化學(xué)能異養(yǎng)生物：通過(guò)氧化含碳化合物獲得能量 氧循環(huán)、碳循環(huán)與能量轉(zhuǎn)化氧循環(huán)、碳循環(huán)與能量轉(zhuǎn)化NADH作為通用的電子/能量載體以高能磷酸鍵形勢(shì)儲(chǔ)存能量以高能磷酸鍵形勢(shì)儲(chǔ)存能量分解代謝合成代謝合成分解代謝：共同的中間分子，作為物質(zhì)能量的載體輔酶A丙酮酸乙酰輔酶A（CH3COCOOH）分解代謝的總體框架第一步：大分子水解為單體蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)20種氨基酸多糖多糖單糖脂類(lèi)脂類(lèi)甘油和脂肪酸分解代謝：第二步：?jiǎn)误w化解為

9、更簡(jiǎn)單的代謝中間物氨基酸脫氨Alpha-酮酸，進(jìn)入三羧酸循環(huán)或生成丙酮酸或乙酰輔酶A葡萄糖丙酮酸甘油丙酮酸脂肪酸乙酰輔酶A丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶A第三步：乙酰輔酶A的燃燒葡萄糖的利用:糖酵解途徑發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中的發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中的9步反應(yīng)。步反應(yīng)。參與化合物：參與化合物：葡萄糖，葡萄糖，ADP和磷酸，和磷酸，NAD+。起始階段還需。起始階段還需要消耗要消耗2分子分子ATP 來(lái)啟動(dòng)。來(lái)啟動(dòng)。糖酵解將六碳的葡萄糖分解成糖酵解將六碳的葡萄糖分解成2個(gè)個(gè)三碳的丙酮酸，三碳的丙酮酸，2 H2O凈產(chǎn)生凈產(chǎn)生2個(gè)個(gè)ATP，生成，生成2分子分子NADH，糖酵解不需要氧參與。，糖酵解不需要氧參與。能量物質(zhì)的燃燒：有氧

10、呼吸與無(wú)氧呼吸（發(fā)酵）有氧途徑：NADH以氧作為電子的受體被氧化發(fā)酵途徑：NADH以有機(jī)代謝中間物作為電子受體被氧化發(fā)酵途徑的通式乙醇發(fā)酵能量物質(zhì)的燃燒：有氧呼吸與無(wú)氧呼吸（發(fā)酵）有氧途徑：NADH以氧作為電子的受體被氧化發(fā)酵途徑：NADH以有機(jī)代謝中間物作為電子受體被氧化有氧呼吸的總體框架 發(fā)生在線(xiàn)粒體中。發(fā)生在線(xiàn)粒體中。 分解丙酮酸形成分解丙酮酸形成2分子分子CO2、8個(gè)個(gè)H，3分子分子NADH和和1分子分子FADH2，及及1分子分子ATP。 Krebs循環(huán)也是放能反應(yīng)循環(huán)也是放能反應(yīng)過(guò)程過(guò)程n Krebs循環(huán) 三羧酸循環(huán)（TCA) 檸檬酸循環(huán) 有氧途徑有氧途徑三羧酸循環(huán)特點(diǎn)1) 乙酰輔乙

11、酰輔酶酶A參于參于2）丙酮酸脫羧產(chǎn)生）丙酮酸脫羧產(chǎn)生1分子分子NADH3) 2次脫羧次脫羧, 產(chǎn)生產(chǎn)生2個(gè)個(gè)C024）3次次NAD+, 1次次FAD+還原，產(chǎn)生還原，產(chǎn)生3分子分子NADH，1分子分子FADH5）伴有一次底物磷酸化，產(chǎn)生）伴有一次底物磷酸化，產(chǎn)生1 分子分子ATP6) 反應(yīng)在線(xiàn)粒體基質(zhì)中進(jìn)行反應(yīng)在線(xiàn)粒體基質(zhì)中進(jìn)行丙酮酸脫氫酶復(fù)合物丙酮酸脫氫酶復(fù)合物NADH載有的能量如何被轉(zhuǎn)化為載有的能量如何被轉(zhuǎn)化為ATP？電子傳遞鏈與氧化磷酸化電子傳遞鏈與氧化磷酸化1961年，英國(guó)科學(xué)家年，英國(guó)科學(xué)家Mitchell提出化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)由此榮獲提出化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)由此榮獲1978年的諾貝爾獎(jiǎng)。年的諾貝

12、爾獎(jiǎng)。n 化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō) 電子傳遞鏈：高能電子從電子傳遞鏈：高能電子從NADH 和和FADH2最最終傳遞給分子氧，同時(shí)隨著電子能量水平的終傳遞給分子氧，同時(shí)隨著電子能量水平的逐步下降，高能電子所釋放的化學(xué)能就通過(guò)逐步下降，高能電子所釋放的化學(xué)能就通過(guò)磷酸化途徑貯存到磷酸化途徑貯存到ATP分子中，分子中，質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)ATPATP的合成。的合成。ATPATP合成酶合成酶由暴露在線(xiàn)粒體基質(zhì)中的由暴露在線(xiàn)粒體基質(zhì)中的F1F1單元、與單元、與膜結(jié)合的膜結(jié)合的FoFo單元組成單元組成F1的三維空間結(jié)構(gòu)。它由三個(gè)alpha、三個(gè)beta、一個(gè)gamma亞基構(gòu)成F1催化ATP合成的模型由

13、由F1單元組成的分子馬達(dá)：實(shí)驗(yàn)觀察到單元組成的分子馬達(dá)：實(shí)驗(yàn)觀察到ATP水解與水解與gamma亞基旋轉(zhuǎn)的耦合亞基旋轉(zhuǎn)的耦合ATP水解與水解與gamma亞基旋轉(zhuǎn)的耦合亞基旋轉(zhuǎn)的耦合F1單向旋轉(zhuǎn)的模型單向旋轉(zhuǎn)的模型Fo與F1間的耦合（模型）質(zhì)子跨膜運(yùn)動(dòng)推動(dòng)Fo的a亞基繞C12的轉(zhuǎn)動(dòng)細(xì)胞“燃燒”一分子葡萄糖產(chǎn)生多少ATP？呼吸作用受到的調(diào)控：反饋調(diào)控激素 -CAMP-外部信號(hào)的調(diào)控作用雙功能酶Cause of Pompe disease.Pompe disease is caused by a complete or partial deficiency of the lysosomal enzym

14、e, alpha-glucosidase. This enzyme is necessary to break down glycogen and to convert it into glucose. Without this enzyme, glycogen, a thick sticky substance, accumulates in the lysosomes (sacs within the muscle cells) and leads to severe muscle degradation. It predominately affects the heart, skele

15、tal, and respiratory muscles of the patient.代謝失調(diào)與疾病例：糖元葡萄糖Galactosemia is an inherited disorder。It occurs at a rate of approximately 1 out of 60,000 births. There are 3 forms of the disease - galactose-1 phosphate uridyl transferase deficiency (classic galactosemia) and deficiency of galactose kinas

16、e or galactose-6-phosphate epimerase. Of these, the galactose-1-phosphate transferase deficiency is the most severe (and more common).People with galactosemia are unable to fully metabolize the simple sugar galactose. Galactose makes up half of the sugar, called lactose, that is found in milk. Lacto

17、se is called a disaccharide (di meaning 2 and saccharide meaning sugar) since lactose is made up of two sugars, galactose and glucose, bound together.Galatosemia半乳糖MSUD is a metabolic disorder which affects the metabolism of the branched chain amino acids (BCAAs) leucine, isoleucine, and valine. The

18、 BCAAs are essential amino acids and must be obtained from dietary protein.When more protein is consumed than is needed for growth, the branched chain amino acids are degraded to generate energy. Breakdown of these amino acids involves a series of chemical reactions mediated by an enzyme system cons

19、isting of 6 components, each manufactured under the direction of a different gene. In MSUD, one or several of these genes is mutated, resulting in an inefficient enzyme complex and affecting the conversion of BCAAs to energy. The affected enzyme (branched chain keto-acid dehydrogenase complex) norma

20、lly catalyzes the second step of the degradation, a step which is shared by all three BCAAs. Because the degradation cannot proceed in MSUD, metabolites accumulate to toxic levels and cause illness. The urine of affected children has a sweet odor resembling maple syrup (thus the name, maple syrup ur

21、ine disease). In other parts of the world the sweet odor may be described as burnt sugar or Indian spice-like. The odor is from a derivative of isoleucine.支鏈氨基酸支鏈酮酸ATP的產(chǎn)生 Phosphoenol- pyruvatePyruvateADPATPPyruvate kinaseCOOHCOP32-CH2COOHOCH2C1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化2.氧化磷酸化經(jīng)過(guò)電子傳遞系統(tǒng)，NADH被氧化，ATP被合成ATP的產(chǎn)生ATP的

22、產(chǎn)生3.光合磷酸化 Cyclic PhotophosphorylationLightExcitedelectrons(2e-)Electron transport chainATPChlorophyll光合作用: 生物圈的第一生產(chǎn)力 能量捕獲CO2固定O2釋放植物和光能自養(yǎng)微生物能進(jìn)行光合作用Cross section of a leaf基質(zhì)基質(zhì)類(lèi)囊體類(lèi)囊體基粒葉綠體的結(jié)構(gòu) 葉綠素 chlorophyll, a, b 胡蘿卜素 carotenoids, 藻膽素 phycobilins光合作用的色素葉綠素葉綠素葉綠素分子由碳和葉綠素分子由碳和氮原子組成氮原子組成 卟啉卟啉環(huán)與葉醇側(cè)鏈相連環(huán)與葉醇

23、側(cè)鏈相連結(jié)結(jié) 葉醇側(cè)鏈插入葉醇側(cè)鏈插入到類(lèi)囊體膜中到類(lèi)囊體膜中葉綠素的分子結(jié)構(gòu)及吸收光譜1883年，德國(guó)年，德國(guó) Engelmann 水綿水綿 絲狀綠藻絲狀綠藻 螺旋帶狀葉綠體螺旋帶狀葉綠體 好氧游動(dòng)的細(xì)菌好氧游動(dòng)的細(xì)菌 棱鏡棱鏡 不同波長(zhǎng)的光不同波長(zhǎng)的光 向著紅光和藍(lán)光區(qū)域聚集向著紅光和藍(lán)光區(qū)域聚集6.4 光系統(tǒng)與光反應(yīng)光反應(yīng)發(fā)生在類(lèi)囊體膜上暗反應(yīng)發(fā)生在葉綠體的基質(zhì)中光系統(tǒng)由葉綠素分子及其蛋白復(fù)合物、天線(xiàn)色素系統(tǒng)和電子受體等組成的單位稱(chēng)為光系統(tǒng)。光反應(yīng)由兩個(gè)光系統(tǒng)及電子傳遞鏈來(lái)完成。光能的捕獲紫細(xì)菌捕光蛋白(LH)與光合反應(yīng)中心(RC)圓柱體：蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)方塊：色素分子RC光反應(yīng)水的分解

24、（O2釋放，NADPH生成）ATP合成光子照射到某些生物分子 電子躍遷到更高的能量水平 激發(fā)態(tài)：葉綠素分子是一種可以被可見(jiàn)光激發(fā)的色素分子，在光子驅(qū)動(dòng)下發(fā)生的得失電子反應(yīng)是光合作用過(guò)程中最基本的反應(yīng)。光合磷酸化光合磷酸化 光合磷酸化指葉綠體在光作用下催光合磷酸化指葉綠體在光作用下催化化ADP +磷酸生成磷酸生成 ATP的過(guò)程的過(guò)程光系統(tǒng)類(lèi)型光合作用的原初過(guò)程光合作用的原初過(guò)程 chl* + A chl+ + A- A被還原, chl被氧化 chl-+ + D chl + D+ D + A D+ + A- 光引起氧化還原反應(yīng),產(chǎn)生電荷分離人造光反應(yīng)中心?C + -PA-PB-QA-QB -光誘導(dǎo)

25、:光反應(yīng)的調(diào)節(jié)光活化的葉綠素分子可能變成具有強(qiáng)烈反應(yīng)活性氧化自由基。類(lèi)胡蘿卜素可以將其“淬滅”其他色素分子也可以有淬滅作用。受到酶的調(diào)節(jié)。暗反應(yīng)：CO2固定三分子二磷酸核酮糖(15 C) -六分子 三磷酸甘油醛 (total of 18 C)1分子產(chǎn)物分子產(chǎn)物5分子再生為二磷酸核酮糖分子再生為二磷酸核酮糖3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH glyceraldehyde-3-phosphate + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+開(kāi)爾文循環(huán)開(kāi)爾文循環(huán)1：碳的固定2：磷酸甘油酸的還原3：二磷酸核酮糖的再生催化CO2固定的酶：RUBISCO光呼吸作用CO2濃度增加通常能加強(qiáng)光

26、合作用.在CO2濃度較低的情況下：RUBISCO具有氧化酶的活性，光呼吸作用The uptake of O2 by RUBISCO forms: the 3-carbon molecule 3-phosphoglyceric acid just as in the Calvin cycle the 2-carbon molecule glycolate.- CO2凡是在葉肉細(xì)胞中,通過(guò)卡爾文循環(huán),將二氧化碳固定,生成富含能量的三碳化合物,甘油醛 3-磷酸(G3P)的植物,被稱(chēng)為C3植物大豆,燕麥,小麥,水稻C4植物PEP carboxylase, which has a stronger af

27、finity for carbon dioxide than does RuBP carboxylase CO2被濃縮RUBISCO在高CO2,低O2分壓的環(huán)境中催化。At night, CAM plants take in CO2 through their open stomata（氣孔） The CO2 joins with PEP to form the 4-carbon oxaloacetic acid（草酰乙酸） This is converted to 4-carbon malic acid（蘋(píng)果酸）蘋(píng)果酸） that accumulates during the night i

28、n the central vacuole of the cells.In the morning, the stomata close (thus conserving moisture as well as reducing the inward diffusion of oxygen). The accumulated malic acid leaves the vacuole（液泡） and is broken down to release CO2. The CO2 is taken up into the Calvin (C3) cycle.2. CAM植物：C4 與C3循環(huán)在時(shí)間上分開(kāi) 必須先被轉(zhuǎn)化為氨(NH4) or 硝酸鹽 (NO3). 固氮菌：將氮?dú)廪D(zhuǎn)化為氨氮的固定大氣中氮?dú)夂浚?9%但絕大多數(shù)生物不能利用它為氮源。氮循環(huán)固氮反應(yīng)：固氮反應(yīng)：N2 + 8H+ + 8e- + 16 ATP = 2NH3 + H2 + 16