第三章種群生態(tài)學(2)

1、第二節(jié) 種群的進化和選擇q種群動態(tài)的兩個方面：數(shù)量動態(tài)與質(zhì)量動態(tài)種群動態(tài)的兩個方面：數(shù)量動態(tài)與質(zhì)量動態(tài)q兩個方面的動態(tài)相輔相成、彼此影響、互為補兩個方面的動態(tài)相輔相成、彼此影響、互為補充充q種群的進化和選擇-種群生態(tài)學與種群遺傳學的結(jié)合q進化為種群基因庫的變化或種群基因頻率在不同世代的改變q種群的進化是世世代代種群個體的適應性的積累過程。q通過個體有差異的存活和繁殖，其基因頻率在不同世代的改變一、基因庫和基因頻率一、基因庫和基因頻率等位基因等位基因:在同源染色體上占有相同的位點.純合純合:同源染色體上占有相同位點的等位基因以同樣方式影響某一特征,其個體是純合的.雜合雜合:等位基因影響某一特征的

2、方式不同,其個體是純合的 往往只有一個基因充分表達,另一個無顯著影響基因型基因型:生物個體具有的遺傳信息總和.表型表型:基因型可觀察到的外在表達.基因庫基因庫: 種群中存在的所有基因組和等位基因自然選擇自然選擇:種群內(nèi)個體生殖成功率的差異遲早會改變種群的遺傳特征. 一、基因庫和基因頻率一、基因庫和基因頻率 種群種群的遺傳結(jié)構(gòu)的遺傳結(jié)構(gòu) 基因頻率(p, q)：種群中某一等位基因在該位點上可能出現(xiàn)的基因總數(shù)中所占的比例。 基因型頻率(P,Q)：某種基因型的個體在群體中所占的比率。一、基因庫和基因頻率一、基因庫和基因頻率種群遺傳結(jié)構(gòu)的雜合性：種群內(nèi)大多數(shù)基因位點上存在一系列等位基因，同一種群內(nèi)大多數(shù)

3、個體在多數(shù)位點上是不同等位基因的雜合體；等位基因以不同的頻率存在于種群中；種群的雜合性十分普遍The Gene Pool All of the genes in the population Genetic resource that is shared (in theory) by all members of populationGenetic Equilibrium Allele frequencies at a locus are not changing Population is not evolving遺傳平衡的概念 在一個大的、隨機交配的種群內(nèi)，如果沒有突變、遷移、選擇等因素的

4、影響，種群基因和基因型的頻率將世代保持不變。 Hardy & Weinberg 1909 p2 + 2pq + q2 = 1改變基因頻率（進化）的因素mutation;natural selection;migration;population size（genetic drift）; Random mating;適合度和選擇系數(shù) 適合度（fitness）：w=存活率x生育力某一基因型的個體與其他基因型個體相比能夠存活并把它的基因傳給下一代的能力(對下一代基因庫的貢獻大小)。contribution an individual makes to the gene pool of the

5、 next generation 選擇系數(shù)（selective coefficient）s某一基因型在種群中不利于生存的程度，表示自然選擇的相對強度.遺傳漂變Genetic drift: changes in the gene pool of a small population due to chance (usually reduces genetic variability) Changes in gene frequencies due to chance events (sampling errors) in small populations 基因頻率在小的種群中隨機增減的現(xiàn)象。自

6、然選擇的作用 自然選擇：不同基因型有差別的繁殖（延續(xù)） 在下列條件下，自然選擇會發(fā)生：種群內(nèi)存在突變和不同基因型的個體；突變影響表型，影響個體的適合度；不同基因型的個體適合度存在差別；兩種進化動力v自然選擇： 自然選擇的強度（s）決定于適合度（w）的不同，適合度差別越大，選擇強度越大。v遺傳漂變： 遺傳漂變的強度決定于種群大?。∟），種群越小，遺傳漂變越強（遺傳漂變的強度可用種群大小的倒數(shù)表示）v遺傳瓶頸和建立者效應(page 93)遺傳瓶頸和建立者效應 遺傳瓶頸遺傳瓶頸種群數(shù)量急劇下降導致基因頻率變化和總遺傳變異的下降種群數(shù)量急劇下降導致基因頻率變化和總遺傳變異的下降經(jīng)過瓶頸后的結(jié)果經(jīng)過瓶頸

7、后的結(jié)果 建立者效應建立者效應建立者種群建立者種群建立者效應建立者效應瓶頸效應 100%在原種群中在原種群中基因頻率基因頻率為為80%在越冬種群中在越冬種群中基因頻率為基因頻率為50%在在2nd年種群中年種群中基基因頻率就變化為因頻率就變化為50%在在3rd年種群中基因年種群中基因頻率就變化為頻率就變化為100%在越冬種群基在越冬種群基因頻率為因頻率為100%:=5:1:=5:2建立者效應三、 自然選擇的類型1、定向選擇、定向選擇: 自然選擇更有利于其中一端的表型,而不利于另一端.2、穩(wěn)定化選擇、穩(wěn)定化選擇: 種群的所有表型按某種標準排列成一個序列,那么當自然選擇有利于序列中位的表型并淘汰序列

8、兩端的表型.3、分裂選擇、分裂選擇: 自然選擇可同時對序列兩端的表型都有利,雖然有利的程度可能不同.Natural selection的類型 3 types: A. Directional定向選擇 B. Diversifying分裂選擇 C. Stabilizing穩(wěn)定選擇Directional Selection Allele frequencies shift in one directionNumber of individualsin the populationRange of values for the trait at time 1Range of values for the

9、 trait at time 2Range of values for the trait at time 3Number of individualsin the populationNumber of individualsin the populationStabilizing Selection Intermediate forms are favored and extremes are eliminatedNumber of individualsin the populationRange of values for the trait at time 1Range of val

10、ues for the trait at time 2Range of values for the trait at time 3Disruptive Selection Forms at both ends of the range of variation are favored Intermediate forms are selected againstNumber of individualsin the populationRange of values for the trait at time 1Range of values for the trait at time 2R

11、ange of values for the trait at time 3Number of individualsin the populationNumber of individualsin the population三、自然選擇的類型自然選擇的結(jié)果：導致生物的適應性達爾文所指的自然選擇是個體選擇；自然選擇不只局限于個體選擇，任何生物學單位，只要具備以下特征，就可以出現(xiàn)自然選擇：具有復制自身能力；新產(chǎn)生的單位數(shù)超過其替代的需要；它們的存活決定于某些特征；這些特征具有遺傳傳遞的能力三、自然選擇的類型除個體外，可能的選擇單位還有：配子選擇親屬選擇群體選擇1. 性選擇四、漸變?nèi)?地理變異：

12、廣布種的表現(xiàn)型在不同地區(qū)有顯著的差異的現(xiàn)象。是物種對環(huán)境選擇壓力空間變化的反應。地理變異可表現(xiàn)為梯度變異、生態(tài)型、地理亞種梯度變異、生態(tài)型、地理亞種 漸變?nèi)海涵h(huán)境變化（選擇壓力）是連續(xù)的，則形成的地理變異（生物的適應性反應）也是連續(xù)的； 生態(tài)型生態(tài)型: 如果變異表現(xiàn)出明顯的不連續(xù)性與環(huán)境有關(guān),稱生態(tài)型。這種梯度變異的突然中止反映了環(huán)境選擇壓力的改變 地理亞種：環(huán)境變化（選擇壓力）在地理上是不連續(xù)的，則形成的地理變異（生物的適應性反應）也是不連續(xù)的。 工業(yè)黑化現(xiàn)象：五、物種形成 speciationq隔離機制： ISOLATION is key of speciation, regardless

13、 of mechanism地理隔離生殖隔離q漸變式物種形成的漸變式物種形成的3個步驟個步驟：地理隔離獨立進化生殖隔離v 漸變式物種形成漸變式物種形成的方式：Allopatric speciationSympatric speciationParapatric speciation物種形成的方式物種形成的方式物種形成的方式驟變式（量子式）物種形成驟變式（量子式）物種形成 染色體變異（結(jié)構(gòu)、數(shù)目） 雜交與多倍化 通過遺傳系統(tǒng)中的特殊的遺傳機制（如轉(zhuǎn)座子在個體間的轉(zhuǎn)移） 個體發(fā)育調(diào)控基因的突變 Founder effect六、 種群的進化對策(生態(tài)對策)進化、生態(tài)學與適應性 在研究生態(tài)學時應注意運用

14、進化觀點. 進化壓力對生物的影響反映在生物自身的適應性上. 凡是能夠以其繁殖和生存的進程來最大限度地適應所處環(huán)境的個體,都是有利于進化的,這種生殖和生存的進程就代表著其“生活史對策”,或稱生態(tài)對策.生活史 生活史的概念 生活史的關(guān)鍵組分 身體大小 生長率 繁殖 壽命 生態(tài)對策(生活史對策)能量分配與權(quán)衡 達爾文魔鬼: 一個理想的具有高度適應性的假定生物體應該具備可使繁殖能力達到最大的一切特征: 在出生后短期內(nèi)達到大型的成體大小，生產(chǎn)許多大個體后代并長壽。 能量的限制導致必須進行能量的權(quán)衡 能量分配 單次生殖或多次生殖 大量小型后代或少量大型后代體型效應 體型大小與壽命 體型大小與內(nèi)稟增長率 S

15、outhwood的解釋（page 101) 單位重量壽命生殖期內(nèi)稟增長率 適應意義種群的進化對策 v生態(tài)對策（生態(tài)對策（ecological strategy）的概念的概念 生態(tài)對策是指生物在長期的進化過程中，所形成的適應環(huán)境的一套策略。各種生物在進化過程中形成各種特有的生活史，人們把它想象為生物在生存斗爭中獲得生存的對策，稱為進化對策（生活史對策、生態(tài)對策）。如生殖對策、取食對策、擴散對策。v 兩種典型的生態(tài)對策（MacArthur & Wilson,1967): r對策 (reproduction,生殖力強) K對策 (環(huán)境負荷量)生殖對策 r-選擇和K-選擇 Lack對鳥類的研究

16、 MacArthur和Wilson按棲息環(huán)境和進化對策的生物分類 E. Pianka的r-選擇和K-選擇理論 r-選擇種和K-選擇種的特征 r-選擇和K-選擇的適應意義二、 種群的進化對策 r對策對策種群種群: 生活在條件嚴酷和不可預測環(huán)境中的種群,其死亡率通常與種群密度無關(guān),種群內(nèi)個體常把較多的能量用于生殖,而把較少的能量用于生長、代謝和增強自身競爭能力. 機會主義者。 K對策對策種群種群:生活在條件優(yōu)越和可預測環(huán)境中的種群,其死亡率通常與種群密度相關(guān)因素引起：生物間存在激烈競爭,種群內(nèi)個體常把更多的能量用于生殖以外的其它各種活動（提高競爭能力）.種群的進化對策 1. .K-K-選擇：選擇：

17、 K-選擇的生物種群比較穩(wěn)定，種群密度常處于K-值周圍，可稱為K-對策者。他們通常出生率低，壽命長和個體大，具有較完善的保護幼體的機制。子代死亡率低，一般擴散能力較弱，但競爭能力較強，即把有限能量資源多投入提高競爭能力上。適應于穩(wěn)定的棲息生境。 2.r-r-選擇：選擇： r-選擇的生物，他們的種群密度很不穩(wěn)定，很少達到K K值，大部分時間保持在邏輯斯諦曲線的上升段，為高增長率的。屬于r-選擇的生物稱為r-對策者。通常出生率高、壽命短、個體小，常常缺乏保護后代的機制，子代死亡率高。通常有較大的擴散能力，適應與多變的棲息生境 K-對策者以提高競爭能力，是以“質(zhì)”取勝；則r-對策者以提高增殖能力核擴

18、散能力，以“量”取勝。所以有的學者將r-對策者稱為“機會主義者”（opportunists）。r-對策者的高死亡率，廣運動性和連續(xù)地面臨新局面，可能使其成為物種形成的豐富的源泉。The theory of r- and K- selection r-selected species are commonly found at low population densities, where growth is exponential. K-selected species face intense intraspecific competition for scarce resources. r

19、對策者與K對策者特征比較 r r對策對策 K K對策對策氣候條件 多變，難以預測和不確定 穩(wěn)定，可預測，較確定死亡率 災難性,非密度制約的 較具規(guī)律性,密度制約的存活曲線 常為III型 常為I、II型種群大小 可變,不平衡,常小于K值, 穩(wěn)定,平衡的,常處K值附 不飽和,生態(tài)上真空， 近,飽和,無遷移 每年有遷移競爭 松弛,可變 經(jīng)常保持緊張選擇有利于 快速發(fā)育;高rm，強擴散 緩慢發(fā)育;高競爭力；生 能力;生育提早;體型小; 殖開始遲；體型大;單次繁殖 多次繁殖；壽命 短,常少于一年 長,常長于一年導致導致 高生育力 高存活率二、 種群的進化對策v 熱帶地區(qū)物種(氣候條件穩(wěn)定)多近于K類對策

20、. v 溫帶或寒帶物種(氣候條件不穩(wěn)定)近于r類對策.蚜蟲 脊椎動物 K, 侏羅紀、白堊紀(溫暖潮濕,氣候穩(wěn)定) 昆蟲 r, 二曡紀、三曡紀(氣候條件不定) 組成森林樹木 K類對策 一年生植物 r類對策r-Kr-K連續(xù)對策系統(tǒng)連續(xù)對策系統(tǒng) 生物適應環(huán)境會朝著兩種不同的進化方向-r選擇和K選擇發(fā)展。這種選擇的結(jié)果，使一部分特征與r-選擇結(jié)合，使另一部分特征為K K-選擇結(jié)合，從而形成兩種不同的生活史策略類型，即r-對策和K-對策。在在r-r-對策和對策和K-K-對策之間，對策之間，中間有很多過渡的類型，有的更接近中間有很多過渡的類型，有的更接近r-r-對策，對策，有的更接近有的更接近K-K-對策

21、，這是一個連續(xù)的譜系，稱對策，這是一個連續(xù)的譜系，稱為為r-Kr-K連續(xù)對策系統(tǒng)。連續(xù)對策系統(tǒng)。二、 種群的進化對策 r對策和K對策在進化上的優(yōu)缺點： K-對策優(yōu)點： 種群數(shù)量穩(wěn)定（K附近），導致生境退化的可能性?。痪哂H代關(guān)懷，個體大、競爭能力強，保證在生存斗爭中獲勝。缺點： 低r值，受破壞后恢復困難。r-對策 高r值能使種群迅速恢復；高擴散能力使其能迅速離開惡化環(huán)境，在其它地方建立新種群；高死亡率、高運動性和連續(xù)地面臨新生境，使其成為物種形成的源泉。 競爭能力弱、無親代關(guān)懷等導致死亡率高。二、 種群的生活史對策生態(tài)對策與調(diào)控策略 對有害生物按生態(tài)對策來分類: r 類有害生物, K 類有害生物

22、. 不同類所采取的調(diào)控策略不同. r 類有害生物類有害生物有高的繁殖力,大發(fā)生,迅速從低密度到高密度,常為暴發(fā)性,對這類有害生物(害蟲)應注意作物抗蟲性培育外,化學防治是控制其發(fā)生的主要措施,可考慮一套以抗蟲品種為基礎,化學防治為主,生物防治為輔的綜合防治設計.二、 種群的生活史對策 K 類有害生物常處于低個體數(shù)水平,往往容易被控制.最適當對策是耕作防治和培育抗性品種. 中間類型有害生物采用生物防治手段收到好的效果.種內(nèi)關(guān)系 種內(nèi)關(guān)系種內(nèi)關(guān)系（intraspecific relationship） ：存在于各種生物種群內(nèi)部的個體與個體之間的關(guān)系。 種間關(guān)系種間關(guān)系（interspecific

23、relationship） ：生活于同一生境中的所有不同物種之間的關(guān)系。種間相互作用的基本類型相互作用型 物種 1 物種 2 相關(guān)作用的一般特征 中性作用 兩個物種彼此不受影響 競爭：直接干擾型 - - 每一種群直接抑制另一個 競爭：資源利用型 - - 資源缺乏時的間接抑制 偏害作用 - 種群 1 受抑制，種群 2 無影響 寄生作用 + - 種群 1 寄生者，通常較宿主 2 的個體小 捕食作用 + - 種群 1 捕食者，通常較獵物 2 的個體大 偏利作用 + 種群 1 偏利者，而宿主 2 無影響 原始合作 + + 相互作用對兩種都有利，但不是必然的 互利共生 + + 相互作用對兩種都必然有利

24、動物種群和植物種群內(nèi)個體間的相互關(guān)系，具有區(qū)別。動物具活動能力，個體間的相容或不動物具活動能力，個體間的相容或不相容關(guān)系主要表現(xiàn)在領(lǐng)域性、等級制、集群和分相容關(guān)系主要表現(xiàn)在領(lǐng)域性、等級制、集群和分散等行為上，植物除了有集群生長的特征外，更散等行為上，植物除了有集群生長的特征外，更主要的是個體間的主要的是個體間的密度效應密度效應，反映在個體產(chǎn)量和，反映在個體產(chǎn)量和死亡率上。死亡率上。 與性別有關(guān)的種內(nèi)關(guān)系，包括性別生態(tài)學、動物的婚配制度和植物的性別系統(tǒng)。 與性別無關(guān)的社會性相互作用，即主要表現(xiàn)動物的領(lǐng)域性、社會等級、利他行為和通訊。種內(nèi)關(guān)系種內(nèi)關(guān)系 一、一、 密度效應密度效應 在一定時間內(nèi)，當種

25、群的個體數(shù)目增加時，就必定會出現(xiàn)鄰接個體之間的相互影響，稱為密度效應或鄰接效應（the effect of neighbours）。植物種群植物種群內(nèi)個體間的競爭主要表現(xiàn)為個體間的內(nèi)個體間的競爭主要表現(xiàn)為個體間的密度效應，反映在個體產(chǎn)量和死亡率上。生長可塑性植物的密度效應有以下2個特殊規(guī)律： （一）一）最后產(chǎn)量恒值法則最后產(chǎn)量恒值法則 （二）（二） 32自疏法則自疏法則（一）最后產(chǎn)量恒值法則（一）最后產(chǎn)量恒值法則（law of constant final yield） 在一定范圍內(nèi)，當條件相同時，不管一個種群的密度如何，最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。 Y=Wad=Ki Y單位面積產(chǎn)量 Wa植物個

26、體平均重量 d為密度 Ki常數(shù) 原因：資源有限時，生長率降低，個體變小密度效應（二）（二）32自疏法則自疏法則(the 3/2 thinning law) 自疏現(xiàn)象自疏現(xiàn)象（self-thinning）:同一種植物因密度引起的死亡。 Wa=Cd-a Wa 個體平均重量；個體平均重量；C為常數(shù)為常數(shù) a為一個恒定數(shù)值等于3/2，因此上式被稱為-3/2自疏法則。Intra-specific competition In plants, a phenomenon known as self-thinning attests to the importance of intra-specific co

27、mpetition. The rye grass Lolium perenne, exemplifies this phenomenon.(Fig. 9) The straight line associated with the decline in density over time has a slope of 3/2. This slope is found in many plant self-thinning lines (Fig. 10)Fig. 9 Self-thinning in the rye grass.Fig. Regression lines from self-th

28、inning curves for 31 stands of different species of plants.二、性別生態(tài)學 研究物種種群內(nèi)部性別關(guān)系的類型、動態(tài)及其決定的環(huán)境因素是性別生態(tài)學（ecology of sex）的內(nèi)容。 因為在營有性繁殖的物種種群內(nèi)，異性個體構(gòu)因為在營有性繁殖的物種種群內(nèi)，異性個體構(gòu)成了最大量最重要的同種其他成員，所以成了最大量最重要的同種其他成員，所以種內(nèi)種內(nèi)相互作用首先表現(xiàn)在兩性個體之間相互作用首先表現(xiàn)在兩性個體之間。 無性繁殖和有性繁殖在傳遞親體基因的特點上無性繁殖和有性繁殖在傳遞親體基因的特點上明顯不同，有性繁殖將來自父母雙方的基因組明顯不同，有性

29、繁殖將來自父母雙方的基因組合相結(jié)合，因此性別關(guān)系的類型、動態(tài)及其與合相結(jié)合，因此性別關(guān)系的類型、動態(tài)及其與環(huán)境的關(guān)系研究，成為近代種群生物學研究的環(huán)境的關(guān)系研究，成為近代種群生物學研究的重要課題。重要課題。 性別生態(tài)學與兩個重要的生物學問題有關(guān)： 即即兩性細胞的結(jié)合兩性細胞的結(jié)合和和親代投入親代投入（parental invest-ment）。）。 親代投入親代投入是指花費于生產(chǎn)后代和撫育后代是指花費于生產(chǎn)后代和撫育后代的能量和物質(zhì)資源。的能量和物質(zhì)資源。 (1)卵大，卵小； (2)后代數(shù)很多，有的很少； (3)精心撫育，有的置之不顧。 這些都直接影響親代投入的強度。這些都直接影響親代投入的強

30、度。兩性細胞的結(jié)合與有性繁殖 有性繁殖的種類有性繁殖的種類 雌雄異體雌雄異體 雌雄同體，異體受精雌雄同體，異體受精 雌雄同體，同體受精雌雄同體，同體受精 有性繁殖和無性繁殖的利弊有性繁殖和無性繁殖的利弊 無性生殖：迅速占領(lǐng)生境、保證遺傳的穩(wěn)定性無性生殖：迅速占領(lǐng)生境、保證遺傳的穩(wěn)定性 有性生殖：產(chǎn)生不同基因型的后代、適應變化的有性生殖：產(chǎn)生不同基因型的后代、適應變化的環(huán)境環(huán)境 紅皇后效應：病原體紅皇后效應：病原體-宿主的相互作用宿主的相互作用無性繁殖和有性繁殖在進化選擇上的利弊 營無性繁殖的適應性營無性繁殖的適應性 (1)無性繁殖在進化選擇上的一個重要優(yōu)越性是能迅速增殖，是對開拓暫時性新棲息地

31、的一種適應方式。有些植物在沒有適宜傳粉昆蟲存在的局部地方可以形成無性繁殖種群。 (2)無性繁殖的另一更重要優(yōu)越性：有性繁殖中雌雄配子各帶其親本的一半基因組，而無性繁殖中母體所產(chǎn)的每個無性卵都帶有母本的整個基因組。因此，無性繁殖能給下代復制的基因組是有性繁殖的兩倍。 某些學者把有性繁殖必需進行減數(shù)分裂所償付的代價稱為減數(shù)分裂價（cost of meiosis）。 實際上，有性繁殖比無性繁殖所償付的代價還包括基因重組價（cost of gene recombination）和交配價（cost of mating）。 從這個意義上講，只有當有性繁殖所獲得的好處超過上述三種所償付的代價時，有性繁殖才是

32、在進化選擇上有利的。 有性繁殖適應性有性繁殖是對生存在多變和易遭不測的環(huán)境的一種適應性。因為雌雄兩性配子的融合能產(chǎn)生更多變異類型的后代，在不良環(huán)境下至少能保證有少數(shù)個體型生存下來，并獲得繁殖后代的機會，所以多型性可能是一種很有效的對策。例如，許多蚜蟲營兼性孤雌生殖，在春夏季，它們營無性繁殖，連續(xù)數(shù)代所產(chǎn)生的全是雌蟲，卵為二倍體，后代完全是母本的翻版，這是回避減數(shù)分裂價損失的對策。在當秋季不良氣候來臨時，蚜蟲產(chǎn)生有性世代，通過兩性個體的交配、產(chǎn)卵，度過不良氣候的冬季。另一種可能場合是在穩(wěn)定而異質(zhì)的環(huán)境中，有性繁殖將同樣具有強大的選擇優(yōu)越性。因為有性繁殖能產(chǎn)生具更多變型的后代，一般能在生存競爭中戰(zhàn)

33、勝無性繁殖所產(chǎn)生的無性系，除非是高度適應于某種特定生態(tài)位的無性系，不過這種特定生態(tài)位是比較少的。 有性繁殖適應性 總之，關(guān)于有性繁殖的優(yōu)越性及其產(chǎn)生，至今仍是生總之，關(guān)于有性繁殖的優(yōu)越性及其產(chǎn)生，至今仍是生態(tài)學家注意而未圓滿解決的課題。態(tài)學家注意而未圓滿解決的課題。1980年年Hamilton提提出一種假說：營有性繁殖的物種之間的競爭和捕食者出一種假說：營有性繁殖的物種之間的競爭和捕食者-獵物間相互作用是使有性繁殖持續(xù)保持的重要因素獵物間相互作用是使有性繁殖持續(xù)保持的重要因素。 例如，病原生物在生存競爭過程中例如，病原生物在生存競爭過程中“學會學會”進攻遺傳性上一致進攻遺傳性上一致的宿主種群并

34、將其淘汰，而只有具不斷變化的那些基因型的宿的宿主種群并將其淘汰，而只有具不斷變化的那些基因型的宿主（進行有性繁殖的?。┠艽婊钕聛?；宿主的多型又進而使病主（進行有性繁殖的?。┠艽婊钕聛恚凰拗鞯亩嘈陀诌M而使病原體生物同樣也進行有性繁殖，這樣才能使病原體生物保持有原體生物同樣也進行有性繁殖，這樣才能使病原體生物保持有進攻多變型宿主的能力。這就是說，物種間的病原體進攻多變型宿主的能力。這就是說，物種間的病原體- -宿主相宿主相互作用成了性別關(guān)系進化的一個重要因素?；プ饔贸闪诵詣e關(guān)系進化的一個重要因素。 紅皇后效應紅皇后效應 近代行為生態(tài)學包括這樣一個主題，什么環(huán)境因素影響近代行為生態(tài)學包括這樣一個主題

35、，什么環(huán)境因素影響或決定自然界中存在的各種繁殖對策，不只是有性繁殖或決定自然界中存在的各種繁殖對策，不只是有性繁殖和無性繁殖，還有雌雄同體，性比變化等。動物繁殖中，和無性繁殖，還有雌雄同體，性比變化等。動物繁殖中，還有還有環(huán)境決定性別環(huán)境決定性別的例子。的例子。 裂唇魚社群（裂唇魚社群（social groupsocial group）通常由一條雄魚和若干條）通常由一條雄魚和若干條雌魚組成。有趣的是如果雄魚不幸死去，又沒有鄰近雄雌魚組成。有趣的是如果雄魚不幸死去，又沒有鄰近雄魚來占領(lǐng)魚來占領(lǐng)“閨室閨室”時，群中最大雌魚就發(fā)生性轉(zhuǎn)變，迅時，群中最大雌魚就發(fā)生性轉(zhuǎn)變，迅速變成雄魚。這種現(xiàn)象被稱為速

36、變成雄魚。這種現(xiàn)象被稱為雌性先熟型雌雄同體雌性先熟型雌雄同體。裂裂唇魚科和鸚嘴魚科中有許多這種功能性性轉(zhuǎn)變的種類。唇魚科和鸚嘴魚科中有許多這種功能性性轉(zhuǎn)變的種類。 環(huán)境決定性別現(xiàn)象，一般認為在兩性的適應值大小決定環(huán)境決定性別現(xiàn)象，一般認為在兩性的適應值大小決定于環(huán)境條件、而個體難控制環(huán)境條件的情況下易于產(chǎn)生。于環(huán)境條件、而個體難控制環(huán)境條件的情況下易于產(chǎn)生。某些海洋無脊椎動物，有雄性附著在雌體體上生活的現(xiàn)某些海洋無脊椎動物，有雄性附著在雌體體上生活的現(xiàn)象。它們產(chǎn)生中性的自由游泳的幼體，當其單獨固著在象。它們產(chǎn)生中性的自由游泳的幼體，當其單獨固著在某一基底物上時發(fā)育成雌體，而當固著在雌體上時則發(fā)

37、某一基底物上時發(fā)育成雌體，而當固著在雌體上時則發(fā)育成雄體育成雄體 植物中也有環(huán)境決定性別 蘭科的Cycnochus和Catasetum，當生長在陽光照著的地方發(fā)育成雌株，長在遮蔭處則發(fā)育成雄株。對陽光如何有利于雌性發(fā)育的原因尚不清楚，可能與對種子和花粉的投入不同有關(guān)。二、性別生態(tài)學二、性別生態(tài)學 性比 雄體雄體:雌體雌體 Fisher氏性比理論：性比趨于氏性比理論：性比趨于1:1 稀少型有利稀少型有利：數(shù)量少的性別具有較高的適合度：數(shù)量少的性別具有較高的適合度 兩性相等投入兩性相等投入：便宜的性別具有更多的個體數(shù)：便宜的性別具有更多的個體數(shù) 局域資源競爭和局域交配競爭局域資源競爭和局域交配競爭

38、二、性別生態(tài)學二、性別生態(tài)學二、性別生態(tài)學（動植物的性行為）二、性別生態(tài)學（動植物的性行為） （一）植物的性別系統(tǒng)（一）植物的性別系統(tǒng)（二）動物的婚配制度（二）動物的婚配制度 1.婚配制度的定義和進化 婚配制度：指種群內(nèi)婚配的各種類型?；榕浒ó愋蚤g相互識別、配偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時間以及對后代的撫育等。 根據(jù)雌雄兩性在婚配中投入的不平衡性，Wilson認為高等動物最常見的婚配制度為一雄多雌，較為原始，而一雄一雌進化。2.決定婚配制度類型的環(huán)境因素決定婚配制度類型的環(huán)境因素 決定動物婚配制度的主要環(huán)境因素決定動物婚配制度的主要環(huán)境因素-資源（食資源（食物、營巢地）在時間和空間上的分布物、營巢地）

39、在時間和空間上的分布。 高質(zhì)食物資源均勻分布：高質(zhì)食物資源均勻分布：選擇有利于產(chǎn)生一雄一雌的單配偶制； 高質(zhì)食物資源呈斑塊狀分布：高質(zhì)食物資源呈斑塊狀分布：選擇有利于產(chǎn)生一雄多雌的單配偶制；3.婚配制度的類型婚配制度的類型單配偶制單配偶制 一雄多制一雄多制 保衛(wèi)資源型一雄多雌制保衛(wèi)資源型一雄多雌制 保衛(wèi)雌性型一雄多雌制保衛(wèi)雌性型一雄多雌制 雌性優(yōu)勢型一雄多雌制雌性優(yōu)勢型一雄多雌制 暴發(fā)性繁殖集會暴發(fā)性繁殖集會 求偶集會（求偶集會（ lek lek ）高速多窩型一雄多雌制高速多窩型一雄多雌制 一雌多雄制一雌多雄制 保衛(wèi)資源型一雌多雄制保衛(wèi)資源型一雌多雄制 雌性控制型一雌多雄制雌性控制型一雌多雄制

40、 雌雄兩性都只能獨占一個異性雌雄兩性都只能獨占一個異性 雄性占有多個雌性雄性占有多個雌性 雄性間接控制雌性，通過占有最重要資源食物雄性間接控制雌性，通過占有最重要資源食物 雄性直接控制雌性雄性直接控制雌性 ，由于雌性有集群性由于雌性有集群性 在繁殖季節(jié)中，雄性集中格斗，雌性選擇雄性配偶在繁殖季節(jié)中，雄性集中格斗，雌性選擇雄性配偶 雌雄兩性的繁殖期短促而同步，性比接近雌雄兩性的繁殖期短促而同步，性比接近1 1，性選擇低，性選擇低 雄性在集會中為爭奪優(yōu)勢地位而進行直接競爭雄性在集會中為爭奪優(yōu)勢地位而進行直接競爭 在短期中生產(chǎn)多窩，雌雄兩性各自分別伏窩孵卵在短期中生產(chǎn)多窩，雌雄兩性各自分別伏窩孵卵

41、雌性占有多個雄性雌性占有多個雄性 雌性間接控制雄性，通過占有最重要資源食物雌性間接控制雄性，通過占有最重要資源食物 雌性不保衛(wèi)雄性所需資源，但雌性之間相互作用抑制某些雌雌性不保衛(wèi)雄性所需資源，但雌性之間相互作用抑制某些雌性與雄性交配。性與雄性交配。 7.2.3 領(lǐng)域性和社會等級 領(lǐng)域性領(lǐng)域性 (territoriality) 領(lǐng)域：指由個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積極保領(lǐng)域：指由個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間 領(lǐng)域行為：鳴叫、氣味標志、威脅、直接進攻入侵者領(lǐng)域行為：鳴叫、氣味標志、威脅、直接進攻入侵者 領(lǐng)域面積與動物及

42、環(huán)境的關(guān)系領(lǐng)域面積與動物及環(huán)境的關(guān)系：體重、食物品質(zhì)、季節(jié)：體重、食物品質(zhì)、季節(jié) 社會等級社會等級 (social hierarchy) 社會等級現(xiàn)象：動物種群中個體的地位具有一定順序的現(xiàn)象社會等級現(xiàn)象：動物種群中個體的地位具有一定順序的現(xiàn)象 社會等級的形成：支配行為社會等級的形成：支配行為 社會等級的意義：優(yōu)勝劣汰社會等級的意義：優(yōu)勝劣汰三、三、利他行為 一個個體犧牲自我而使社群整體或其他個體獲得利益的行為。如社會性昆蟲。四、他感作用四、他感作用 （一）他感作用（一）他感作用（allelopathy） ： 他感作用就是一種植物通過向體外分泌代謝過他感作用就是一種植物通過向體外分泌代謝過程中的

43、化學物質(zhì)，對其他植物產(chǎn)生直接或間接程中的化學物質(zhì)，對其他植物產(chǎn)生直接或間接影響的現(xiàn)象。影響的現(xiàn)象。這種作用是種間關(guān)系的一部分，是生存競爭的一種特殊形式，種內(nèi)關(guān)系也有這些現(xiàn)象。德國學者H.Molisch于1937年提出的他感作用（allelopathy）的概念。（二）他感作用的物質(zhì)（二）他感作用的物質(zhì) 包括乙烯、香精油、酚及其衍生物，不飽和內(nèi)脂、 生物堿、配糖體等。（三）、他感作用的生態(tài)學意義：（三）、他感作用的生態(tài)學意義： 1）他感作用的歇地現(xiàn)象）他感作用的歇地現(xiàn)象 歇地形象歇地形象:在農(nóng)業(yè)上，農(nóng)作物必須與其他作物輪作，不宜連作，連作則影響作物長勢，降低產(chǎn)量。例如，早稻就是不宜連作的農(nóng)作物，它

44、的根系分泌的對-羥基肉桂酸，對早稻的幼苗起強烈的抑制作用，連作時則長勢不好，產(chǎn)量降低。 2）他感作用和植物群落中的種類組成）他感作用和植物群落中的種類組成 植物群落都由一定的植物種類組成，他感作用是造成種類成分對群落的選擇性以及某種植物的出現(xiàn)引起另一類消退的主要原因之一。 H.B.Bode（1958）闡明了黑核桃（Juglans nigra）樹下幾乎沒有草本植物的原因。他認為該樹種的樹皮和果實含有氫化核桃酮（1-4-5-三羥基萘），當這種物質(zhì)被雨水沖洗到土中，即被氧化成核桃酮，并抑制其他植物的生長。3）他感作用與植物群落的演替）他感作用與植物群落的演替 引起植物群落演替的原因很多，但大體上又分

45、為外因和內(nèi)因兩大類，關(guān)于植物群落常規(guī)的內(nèi)在因素，目前認為他感作用是重要的因素之一。7.2 種間關(guān)系種間關(guān)系 種間關(guān)系種間關(guān)系: 包括包括競爭、捕食、互利共生等競爭、捕食、互利共生等 種間相互作用：種間相互作用：相互動態(tài)和協(xié)同進化相互動態(tài)和協(xié)同進化 種間競爭：種間競爭：是指具有相似要求的物種，為了爭奪空間和資源，而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對方的現(xiàn)象。一、高斯假說一、高斯假說(Competitive exclusion)：Fig. Growth curves for Paramecium aurelia（雙核小草履蟲） and P. caudatum（大草履蟲） in separate and m

46、ixed cultures. 原生動物雙核小草履蟲（Paramecium aurelia）和大草履蟲（P.Caudatum）。當分別在酵母介質(zhì)中培養(yǎng)時，P.aurelia 比P.Caudatum增長快。當把兩種加入同一培養(yǎng)器中時，P.aurelia在混合物中占優(yōu)勢，最后P.Caudatum死亡消失。淡水硅藻淡水硅藻(asterionella)和針稈藻（和針稈藻（synedra）高斯假說高斯假說 高斯假說（競爭排斥原理）：高斯假說（競爭排斥原理）： 生態(tài)位相同（例如食物相同、利用資源的方式相同等 ）的兩個種不能在同一地區(qū)長期共存。（若生活在同一地區(qū)，由于劇烈競爭，他們必然會出現(xiàn)棲息地、食物、活動

47、時間或其他特征上的生態(tài)位分化。） 在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個以上受資源限制的，但具有相同資源利用方式的種，不能長期共存在一起，即完全的競爭者不能共存。兩種群競爭的結(jié)果兩種群競爭的結(jié)果 一個種被另一個種完全排擠掉 一個種迫使另一個種出現(xiàn)：占有不同的空間位置，即空間分隔（兩種植物，一種吸收土壤深層的水分和養(yǎng)分，另一種植物吸收表層的水和養(yǎng)分）；食性的特化；其他生態(tài)習性的分隔：如活動時間的交錯（白、夜）。結(jié)果兩個種可生存，形成一種共存的平衡局面。二、二、 The Lotka-Volterra模型模型 現(xiàn)假設兩個物種，單獨生長時增長形式為邏輯斯蒂模型。 若將兩個物種放在一起，他們發(fā)生競爭，從而影響其他種群

48、增長?，F(xiàn)假設表示在物種1的環(huán)境中，每存在一個物種2的個體，對于物種1的效應。 表示在物種2的環(huán)境中，每存在一個物種1的個體，對于物種2的效應。 如N1=2N2, =2:在物種1環(huán)境中，每存在一個物種2的個體所占有空間體積相當于1/2個物種1，以物種1為基準單位； N2=0.5N1， =0.5。在物種2環(huán)境中，每存在一個物種1的個體所占有空間體積相當于2個物種2，以物種2為基準單位。The logistic equation dN/dt = rN (K-N)/K dN1/dt = r1N1 (1-N1/K1 N2/K1) dN2/dt = r2N2 (1-N2/K2 N1/K2) at equi

49、librium (K1 N1 - N2) / K1 = 0 (K2 N2 - N1) / K2 = 0 K1=N1 K2 = N2 N2= K1/ N1= K2/ 競爭結(jié)果 1. K1K2/, K1/ K2, 物種2被排斥，物種1取勝；Fig. Graphic representation f the equilibrium conditions for two species of which species 1 is the better competitor.Fig. The course of competition between two populations. 2. K1/K2,

50、 K1K2/ 物種1被排斥，物種2 取勝； 3. K1/K2/,物種1、2都可能獲勝；Fig. (a) conditions for the stable coexistence of two competing species. (b) outcome of competition between two species that are both more strongly limited by interspecific competition than by intraspecific competition. The populations tend to diverge from

51、the equilibrium point. 4. K1/K2, K1K2/, K1/ K2, 物種2被排斥，物種1取勝；1/K1/K1（2）K1/K2, K1/K2, /K11/K2（3）K1/K2/,物種1、2都可能獲勝； /K2 1/K1, /K11/K2 （4） K1/K2, K1/K1, 1/K1/K2三、生態(tài)位理論（三、生態(tài)位理論（ niche） 1.生態(tài)位生態(tài)位：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色。 基礎生態(tài)位：在生物群落中，能夠為某一物種所棲息的、理論上最大的空間。 實際生態(tài)位：一個種實際占有的空間。Three dimensions of the nicheFig. Th

52、e process of character displacement(a) individuals of one species that use resources in regions that do not overlap with the other species have a selective advantage.Fig. The process of character displacement(b) over time, selection will separate the niches of the two species.四、捕食作用四、捕食作用 （一）捕食者與獵物（

53、一）捕食者與獵物： 1.捕食（Predation）：攝取其他生物個體（獵物）的全部或部分。 2.廣義的捕食包括四種類型（1）典型的捕食是指食肉動物吃食草動物或其它食肉動物。 （2）食草動物吃綠色植物，這種情況下植物往往未被殺死而受損害。 （3）昆蟲中的擬寄生者（Parasitoids），例如寄生蜂，它們與真寄生蟲者（如血吸蟲）的區(qū)別是總要殺死其宿主。（4）同類相食（Cannibalism），也是捕食現(xiàn)象的一種特例，只不過是捕食者與被食者是同一種而已。3 3、捕食者與獵物的相互適應、捕食者與獵物的相互適應 捕食者與獵物的關(guān)系很復雜，這種關(guān)系不是一朝一夕形成的，而是經(jīng)過長期協(xié)同進化逐步形成的。 捕

54、食者在進化過程中發(fā)展了銳齒、利爪、尖喙、毒牙等工具，運用誘餌追擊、集體圍獵等方式，以便有利地捕食獵物；另一方面，獵物也相應地發(fā)展了保護色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御等種種方式以逃避捕食。 Fig. The circles around the eyes of many species of owls are parabolic reflectors that help gather sound and channel it to the ears.動物的防衛(wèi)機制 被動防衛(wèi)-奔逃、躲藏 主動防衛(wèi)-警戒鳴叫、反擊、 行為性防衛(wèi) 隱蔽色(cryptic coloration)偽裝 化學或物理性防衛(wèi)

55、 警戒色 擬態(tài) 以與環(huán)境相似或可隱蔽的圖案達到自我保護的方法 虛擬的花紋或色彩可警嚇或暫時性的欺騙捕食者隱蔽色與偽裝Fig. The American bitten are examples of cryptic coloration.Prey adaptations Avoiding detectionFig. a white-tailed ptarmigan.警戒色(Aposematic coloration) 動物能在身體內(nèi)儲存有毒物質(zhì)時即具有自我保護的能力，同時以較鮮艷的色彩來告知捕食者擬態(tài)(Mimicry) 擬態(tài)一動物模仿其它動物以達到保護 的效果 貝氏擬態(tài)美味的動物模仿有毒或不好吃

56、的動物 穆氏擬態(tài)有毒的動物彼此相互模仿以增強效果 捕食者也可以擬態(tài)來增強捕食的效果Fig. Predation takes many forms (a) A double crested cormorant actively seeks and chases its fish prey.Fig. Predation takes many forms (b) A little blue heron waits motionless to ambush its prey. (fish)Fig. Predation takes many forms (c) A minke whale feeds o

57、n vast numbers of small crustaceans in the Antarctic ocean.Fig. Predation takes many forms (d) A pitcher plant in a bog traps insects in its highly modified leaves.Fig. Predation takes many forms (e) Insect larvae graze on the stems and leaves of fireweeds.Fig. Predation takes many forms (f) A moose

58、 feeds in the same patch of fireweed.Foraging behavior: optimal foragingWhen to leaveTo eat or to dieWhich one to takeWhere to eatTo starve or to fight（二）食草作用（二）食草作用 1.草食動物對植物的危害 2.植物的補償作用（三）（三）植物的防植物的防衛(wèi)反應衛(wèi)反應 物理性防衛(wèi)- 葉肉細胞有結(jié)晶 葉表面有毛或刺或鉤 莖上有刺等 化學性防衛(wèi)- 次級代謝物，如植物酚甚至各種毒性物質(zhì)（四）植物和草食動物的協(xié)同進化（四）植物和草食動物的協(xié)同進化 協(xié)同進化協(xié)同進化是指在進化過程中，一個