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1、抗性生理分析第一節(jié):抗性生理通論一:逆境對(duì)植物的上海1.細(xì)胞脫水,膜系統(tǒng)破壞(酶系統(tǒng)破壞)2.冰凍、高溫、鹽漬和淹水脅迫時(shí),呼吸速率下降;3.零上低溫和干旱脅迫時(shí),呼吸先升后降;4.感染病毒時(shí),呼吸顯著增加二:植物對(duì)逆境的適應(yīng) 主要包括兩個(gè)方面:避逆性;抗逆性1.生物膜變化;2.脅迫蛋白變化;3.活性氧變化;4.滲透調(diào)節(jié) 脯氨酸;甜菜堿5.脫落酸 減少膜傷害;減少自由基破壞;交叉適應(yīng)(植物在一種逆境中可以提高對(duì)另一種逆境的適應(yīng)能力)三:提高作物抗性的生理措施1.種子鍛煉2.巧施水肥3.施用植物激素 生長(zhǎng)延緩劑和生物抑制劑的使用Section 1 植物的水分脅迫1.1 旱害Drought inj

2、ure:是指土壤水分缺乏或者大氣相對(duì)濕度過(guò)低對(duì)植物造成的危害。植物對(duì)干旱的適應(yīng)和忍耐能力-抗旱性。干旱土壤干旱大氣干旱久旱無(wú)雨,土壤缺乏有效水大氣干旱,大氣RH吸水,時(shí)間長(zhǎng)了也會(huì)導(dǎo)致土壤干旱。1.1.1.2. 代謝失調(diào)1)水分重新分配干旱后最下部葉片首先發(fā)黃脫落(水勢(shì)較低的成熟葉向這些衰老葉奪水)。其次枯萎,脫落的是胚胎組織(花,幼果)及幼嫩組織(幼葉,生長(zhǎng)點(diǎn)等)。2)光合下降、呼吸增強(qiáng)a.同化能力b.光合產(chǎn)物積累對(duì)光合反饋抑制,同化能力下降,表現(xiàn)為失水后氣孔阻力,CO2進(jìn)入受阻,C3植物光呼吸,電子傳遞和光合磷酸化下降。向日葵,電子傳遞PSP活力下降,1.7MPa PSP為0。干旱時(shí)還影響同

3、化物向庫(kù)端運(yùn)轉(zhuǎn),使葉S從而TP不能外運(yùn)。葉綠體中光合產(chǎn)物,光合。開(kāi)始時(shí)呼吸下降,有人認(rèn)為與光合與細(xì)胞內(nèi)CO2濃度瞬時(shí)上升有關(guān),也有人認(rèn)為是干旱下呼吸酶活力。但隨著干旱時(shí)間延長(zhǎng)線粒體膜結(jié)構(gòu)受損,OSP解偶聯(lián),有O2呼吸效率大大,反之淀粉水解酶活力,糖,加上運(yùn)轉(zhuǎn)受阻,使呼吸底物大大,呼吸。導(dǎo)致植物饑餓而死。3)核酸降解、蛋白質(zhì)降解干旱時(shí)蛋白酶活力,游離aa,RNA酶活力,使RNA水解,也發(fā)現(xiàn)DNA量下降。4)脯氨酸積累來(lái)源增加,蛋白質(zhì)水解直接產(chǎn)生Pro和其它aa。合成,氧化。Pro 積累的功能: a. 解NH3毒。b. 提高束縛水含量。5)植物激素變化促進(jìn)型,抑制型,尤以ABA最多。6)有毒物質(zhì)積

4、累蛋白質(zhì)分解,NH3,胺。7)細(xì)胞原生質(zhì)損傷。細(xì)胞干旱脫水時(shí),液泡收縮,使原生質(zhì)與其相連的細(xì)胞壁同時(shí)向內(nèi)收縮,在細(xì)胞壁上形成很多銳利的折疊,成為撕破原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)。此時(shí)細(xì)胞驟然吸水復(fù)原,可引起細(xì)胞質(zhì)、壁不協(xié)調(diào)膨脹把粘在細(xì)胞壁上的原生質(zhì)撕破,導(dǎo)致細(xì)胞死亡。1.1.2 植物的抗旱性1.1.2.1. 抗旱機(jī)制1)形態(tài):凡是促進(jìn)吸水,減少蒸騰,體內(nèi)水分運(yùn)轉(zhuǎn)流暢的結(jié)構(gòu)都有利于抗旱。a. 根系、更高的根冠比-開(kāi)源b. 葉片更厚、葉面積變小、角質(zhì)層更厚-“節(jié)流”。c. 輸導(dǎo)系統(tǒng)更為發(fā)達(dá),氣孔多且小-流暢2)抗旱的生理生化機(jī)制保持細(xì)胞有很高的親水能力,防止細(xì)胞嚴(yán)重脫水。水解酶類保持穩(wěn)定,減少生物大分子分解,保持

5、原生質(zhì)體,尤其是質(zhì)膜不受破壞。使細(xì)胞代謝不至發(fā)生紊亂異常,光合作用與呼吸作用在干旱下仍維持較高水平。脯氨酸、甜菜堿和脫落酸等物質(zhì)積累變化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。1.2 澇害 1.2.1 澇害對(duì)植物的傷害澇害的實(shí)質(zhì)是缺O(jiān)21) 因缺氧引起的形態(tài)與結(jié)構(gòu)的變化生長(zhǎng),葉發(fā)黃(營(yíng)養(yǎng)缺),根變黑(土壤氫還電位低),葉柄偏上生長(zhǎng)(Eth);細(xì)胞器線粒體脊少缺O(jiān)2不發(fā)育; 產(chǎn)生氣生根(IAA)為獲得O2,組織崩潰( Eth ),莖桿上產(chǎn)生潰洞。2) 代謝受損:光合下降,氣孔堵塞或關(guān)閉,CO2進(jìn)入受阻,無(wú)O2呼吸,產(chǎn)生乙醇,乙醛,NH3,乳酸等積累和H2S中毒。3) 營(yíng)養(yǎng)失調(diào)吸收能力下降,土壤N、P、K

6、、Ca等流失,引起缺乏癥,另外,淹水后O2氧化還原電位下降,H2S、Fe、Mn以及丁酸,引起微量元素中毒。4) 激素IAA不能極性運(yùn)轉(zhuǎn),積累在近水而處產(chǎn)生氣生根,根不能合成CTK。ACC在淹水下合成后運(yùn)往地上部產(chǎn)生大量Eth引起脫葉和組織崩潰。5) 有毒物質(zhì)積累Section 2 溫度脅迫植物的溫度脅迫有低溫和高溫脅迫。低溫對(duì)植物的危害可分為兩種,凍害和冷害。2.1 低溫脅迫2.2 高溫脅迫1) Intercellular freezing 細(xì)胞間隙結(jié)冰 2.1.3 植物對(duì)低溫的適應(yīng)1) 含水量、代謝、生長(zhǎng)均下降 總含水量逐漸,蔗糖等保護(hù)性物質(zhì)的積累,使束縛水含量上升,自由水含量降低,自由水/

7、束縛水比值。2) 保護(hù)物質(zhì)積累包括NADPH-打開(kāi)SS,ATP提供合成反應(yīng)能量,糖的-增加束縛水含量,提高細(xì)胞液濃度。3) 膜脂不飽和脂肪酸含量提高膜脂不飽和脂肪酸,增加了膜流動(dòng)性,降低了相變溫度,不易發(fā)生膜脂相變而受害。膜中磷脂含量。4) ABA,GA, 冬眠dormancy appears。5) 抗凍之蛋白積累抗凍植物中發(fā)現(xiàn)Ice-Box-結(jié)冰誘導(dǎo)的基因表達(dá)2.2 高溫脅迫喜冷植物,部分藻類,細(xì)菌和真菌,1520就受熱害。中生植物,35以上包括絕大部分植物和主要農(nóng)作物。喜溫植物,有的藻類,細(xì)菌達(dá)65100,很多沙漠植物50。Heat injure:指35以上的高溫對(duì)中生植物的危害。2.2.

8、2 植物的抗熱性1) 蛋白質(zhì)在高溫下保持高度穩(wěn)定高溫下光合能力強(qiáng),蛋白質(zhì)中SS多,蛋白質(zhì)不易變性和水解。2) 含水量降低干種子,休眠芽,束縛水含量高,自由水含量低。3) 飽和脂肪酸含量高。4) 有機(jī)酸含量CAM-非常耐熱原因,含有大量有機(jī)酸。可以減輕或防止NH3中毒。5) 形成熱激蛋白高溫誘導(dǎo)下新合成的一類蛋白質(zhì)叫熱激蛋白(heat shock protein,簡(jiǎn)稱HSPs或hsps),其功能是對(duì)植物的蛋白、核酸甚至生物膜起保護(hù)作用,避免受熱變性并對(duì)受損的組分進(jìn)行修復(fù)。30多種熱激蛋白,分子量在15-27KD,其中一部分起著分子伴侶的作用。植物的抗熱性也可通過(guò)鍛煉提高。通常的方法是在2838下放置幾周。據(jù)研究這樣可形成一些耐熱性強(qiáng)的SS,熱激蛋白和有機(jī)酸增加。Section 3 鹽脅迫 沿海海涂地含鹽量1%以上,0.20.25%。我國(guó)鹽

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